熱應激對圈養(yǎng)大熊貓的影響及應對措施

鄧 濤 黃曉宇 楊海迪 劉桂英 陳雪梅 李仁貴 張和民

(1.大熊貓國家公園珍稀動物保護生物學國家林業(yè)和草原局重點實驗室，都江堰，611830；2.中國大熊貓保護研究中心，都江堰，611830)

全球氣候變暖導致各地氣溫不斷上升，在夏季屢屢出現極端高溫天氣，由此給大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)帶來了不可忽視的影響。環(huán)境溫度升高使得大熊貓產生不同程度的熱應激反應，出現精神不振，活動時間減少，采食量下降等情況，造成免疫機能降低從而極易引發(fā)各種疾病，嚴重影響了大熊貓的身心健康。如何預防高溫天氣引起的熱應激反應已成為大熊貓飼養(yǎng)管理工作中的一個重要方面。本文通過對熱應激產生的原因和機理以及相關研究進行敘述，旨在為大熊貓飼養(yǎng)管理提供有用的參考。

1 熱應激的概念和產生機制

熱應激是指動物機體處于對其生理不利的高溫環(huán)境中所產生的非特異性生理反應的總稱。凡屬恒溫動物都有一個等熱點，在等熱點范圍內動物借助于體溫調節(jié)功能維持其正常體溫，當環(huán)境溫度一旦超出等熱點時，如果體溫調節(jié)不能完成正常的生理調節(jié)時即出現熱應激，從而產生一系列的生理和病理變化，甚至死亡[1]。

應激反應的機制是十分復雜的，迄今較為一致的看法是以加拿大病理學家Selye提出的應激學說為理論基礎，闡述應激綜合征的發(fā)生機理。Selye將這些非特異性變化統稱為全身適應綜合征(general adaptation syndrome，GAS)，并分為3個階段。

驚恐反應或動員反應(panic-stricken reaction or stage of mobilization)，在此階段機體受到應激源的刺激后，尚未獲得適應，是機體對應激源作用的早期反應。此時期以交感-腎上腺髓質系統的興奮為主，腎上腺素分泌增加，心率加快，出現體溫和肌肉彈性降低，貧血等。根據生理生化變化的不同，該階段又可分為休克相(shock phase)和反休克相(counter shock)。

適應或抵抗階段(stage of adaptation or resistance)，在此階段機體克服了應激源作用而獲得了適應，免疫反應減弱，此時表現出腎上腺皮質激素分泌增多為主的適應反應，全身代謝水平提高，肝臟大量釋放血糖，機體的全身性非特異性抵抗力提高到正常水平以上。若此階段的應激源長時間存在，將對體內的防御儲存產生大量的消耗。

衰竭階段(stage of exhaustion)，表現與驚恐反應相似，但反應程度急劇增強，腎上腺皮質激素持續(xù)升高，但糖皮質激素受體的數量和親和力下降，機體內環(huán)境失調，出現各種營養(yǎng)不良和器官衰竭，新陳代謝出現不可逆變化，適應機能被破壞導致動物死亡。

2 熱應激對大熊貓的影響

2.1 熱應激對大熊貓的生理影響

大熊貓被毛厚實，皮下脂肪較多，具有喜寒怕熱的生活習性。其體溫一般維持在36.5℃—37.5℃[2]，圈養(yǎng)條件下最適宜的環(huán)境溫度是7℃—20℃[3]，對環(huán)境溫度變化十分敏感，在暑熱季節(jié)極易產生熱應激。當環(huán)境溫度升高，大熊貓體內對環(huán)境溫度反應敏感的內分泌腺體如腎上腺分泌增加，血液中pH酸堿度、血紅蛋白以及血清中的無機離子含量均會發(fā)生改變。在溫度處于5℃—29℃時大熊貓糞便中的皮質醇含量在比較正常的水平波動，當氣溫超過30℃時糞便中的皮質醇含量急劇升高，這是大熊貓應對高溫環(huán)境產生的生理反應[4]。在夏天大熊貓血液中的TP 、Ca2+、Na+、K+、P及HGB血紅蛋白等含量由于氣溫的上升出現下降，其中Ca2+、Na+及HGB血紅蛋白隨溫度上升而下降且下降顯著，TP、K+下降極顯著，Cl-含量隨溫度變化波動幅度不明顯，體內皮質醇含量達到全年中的最高峰值[5-6]。

2.2 熱應激對大熊貓采食量和呼吸頻率的影響

高溫天氣會影響大熊貓的進食，一方面是溫度對下丘腦嗜食中樞有直接的副作用，另一方面由于高溫可使中樞神經興奮，導致胃腸道消化能力減弱，食物在胃腸道停留的時間延長，充盈胃腸道，從而興奮飽食中樞，抑制攝食中樞，使得動物采食量下降[7-8]。在不同氣溫下對大熊貓干物質攝入量進行測定，結果顯示隨氣溫升高大熊貓每日的攝入量逐漸下降[5]。根據動物園的觀察，在夏季高溫季節(jié)大熊貓會出現白天不進食或進食較少，晚上進食的情況，日采食量較平時大為降低。大熊貓雖然汗腺發(fā)達，但其散熱功能較差，呼吸道蒸發(fā)散熱才是大熊貓主要的熱調節(jié)方式[9]。大熊貓呼吸頻率隨環(huán)境溫度升高而加快，在氣溫低于25℃時其呼吸加頻率變化不大，在溫度達到25℃時開始出現熱性喘息即張口呼吸[6]。當氣溫達到25℃以上時，大熊貓呼吸頻率每分鐘可達70次以上；當氣溫到35℃左右，每分鐘呼吸達100多次[10]，這說明在高溫環(huán)境中大熊貓出現了強烈的熱應激反應。除此以外，天氣炎熱時大熊貓常常會出現大量飲水，長時間貼地趴臥或俯臥，水池戲水，頻繁排尿(便)等行為，這些都是機體增強散熱和減少產熱的調節(jié)熱平衡的防衛(wèi)性行為反應。

3 應對措施

3.1 環(huán)境控制

降低環(huán)境溫度是減輕大熊貓熱應激反應最有效的手段，通過采用多方位調控措施，在減少外界熱輻射和傳導的同時加強背部空氣對流，加快水分蒸發(fā)，從而達到降低環(huán)境溫度的目的。在大熊貓活動外場鋪設草皮，種植高大樹木，增加林蔭郁閉面積的同時也可以吸收太陽光輻射熱和減少地面反射熱，對改善環(huán)境溫度具有良好的效果；也可模擬野外環(huán)境搭建石洞或石窟，既能讓大熊貓應急躲避突發(fā)性的干擾，也能歇息乘涼，避免太陽直曬[11]。在圈舍內部安裝空調系統可以加快空氣流通，有利于活動場地的蒸發(fā)散熱，降低獸舍內的環(huán)境溫度，為大熊貓在炎炎夏日創(chuàng)造一個適宜的生活環(huán)境。

3.2 營養(yǎng)調控

在熱應激狀態(tài)下大熊貓的采食量降低，營養(yǎng)攝入不足，所以調整大熊貓的營養(yǎng)水平，可以在一定程度上減輕熱應激產生的危害。維生素C是體內氧化還原反應重要的參與者，一般情況下動物自身能夠合成一定的維生素C，但在機體發(fā)生應激反應時，皮質酮的分泌使得維生素C的需求量會大幅增加，且當高溫作用于動物機體時，生物體細胞膜、線粒體等受到損傷，蛋白質正常合成受到抑制，一些蛋白質分子結構發(fā)生改變成為變異的抗原，而維生素 C有利于維持細胞膜的完整性，同時還可刺激白細胞的吞噬性，提高網狀內皮系統的功能，緩解熱應激對抗氧化物酶的抑制作用[12]。因此適量的補充維生素C，可以緩解熱應激反應所帶來的癥狀。在大熊貓日糧中添加維生素C，可以有效防止大熊貓中暑現象發(fā)生，明顯增加熱應激大熊貓的采食量和日增重，降低呼吸頻率以及皮質醇含量，緩解熱應激對大熊貓帶來的影響[5]。

3.3 抗應激添加劑

電解質是目前使用最多的抗應激制劑。在熱應激發(fā)生時，大熊貓呼吸頻率加快，若長期呼吸急促使得CO2呼出過多，血液中CO2和H+下降而導致酸堿不平衡，容易發(fā)生呼吸性堿中毒。補充電解質能有效地保證酸堿平衡，維持體液滲透壓，維護營養(yǎng)代謝環(huán)境。大熊貓在運輸過程中出現的應激反應在口服補液鹽和靜脈注射碳酸氫鈉溶液后，能很好地緩解應激反應和防止應激疾病的發(fā)生[13]。

4 小結

動物的生長發(fā)育與其生活的環(huán)境條件密切相關，近年來隨著動物福利的提高，大家對圈養(yǎng)大熊貓的生活環(huán)境和質量越來越關注，對于環(huán)境因素導致的應激反應也越來越重視。目前有關大熊貓應激反應的研究取得了一定的進展，但涉及熱應激的報道卻不多見，研究范圍也十分有限。在圈養(yǎng)條件下，由于飼養(yǎng)場地與野外棲息地之間的氣候差異以及人工通風降溫措施的不足，使得大熊貓長期處于應激狀態(tài)，在夏季高溫時節(jié)尤其明顯，是大熊貓飼養(yǎng)管理中的突出問題之一。針對熱應激可能產生的負面影響，應該積極采取措施進行有效的預防和應對。當前大熊貓熱應激研究尚處于初級階段，對于大熊貓熱應激發(fā)生和發(fā)展的具體過程還缺乏清晰透徹的認識，若要從根本上提高大熊貓的抗應激能力，耐受環(huán)境溫度和其他因素帶來的影響，還有待進一步研究。