多脂鱗傘研究進(jìn)展

王曉巖 圖力古爾 包海鷹

（1長(zhǎng)春科技學(xué)院，吉林長(zhǎng)春130600；2吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)食藥用菌教育部工程研究中心，吉林長(zhǎng)春130118）

多脂鱗傘（Pholiota adiposa）又稱黃傘、柳樹菇等，是近幾年人工栽培成功的一種食藥用真菌。野生多脂鱗傘常見于柳樹等闊葉樹干上，因此又名“柳樹蘑”或“柳菇”（圖1）。多脂鱗傘主要分布于我國(guó)吉林、遼寧、黑龍江、新疆、河北等地，在日本、俄羅斯、歐洲等國(guó)家均有分布[1-3]。多脂鱗傘隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、傘菌綱（Agaricomycetes）、傘菌目（Agaricales）、球蓋菇科（Strophariaceae）、鱗傘屬（Pholiota）[4-5]。 多脂鱗 傘子實(shí)體富含蛋白質(zhì)、維生素、碳水化合物及多種礦物質(zhì)元素，是大有開發(fā)潛力的食用菌[6]。同時(shí)，多脂鱗傘也是一種藥用真菌，具有抗腫瘤、抗氧化及提高免疫力等功效[7]。新鮮多脂鱗傘菌蓋上有一層特殊的黏液，據(jù)報(bào)道此黏液是一種核酸，經(jīng)分析此種黏液有助于人體力和腦力的恢復(fù)[8]，且對(duì)多脂鱗傘的研發(fā)利用具有重要意義。

1 生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征

野生多脂鱗傘子實(shí)體單生，大部分叢生，菌蓋直徑5～12 cm，初期扁半球形，邊緣內(nèi)卷，逐漸平展。菌蓋表面新鮮時(shí)具黏狀液體，菌蓋鮮黃色，干后深黃色至黃褐色。菌蓋表面覆有三角形鱗片，同心環(huán)狀排列，新鮮時(shí)為白色絨毛狀，干后為黃褐色，逐漸溶解。菌肉厚，白色至淡黃色，致密。菌褶較密，淺黃色至銹色，彎生或直生。菌柄中生，中實(shí)，纖維質(zhì)，長(zhǎng)4.0～11 cm，粗0.6～1.3 cm，覆有白色或褐色反卷鱗片，稍黏，下部常彎曲。菌環(huán)位于菌柄上位，易脫落。孢子卵圓形至橢圓形，光滑，黃褐色，芽孔微小，有的具油滴，大?。?～7.5）μm×（3～4.5）μm[9-10]。

圖1 多脂鱗傘子實(shí)體

1.2 生活習(xí)性

多脂鱗傘是中低溫結(jié)實(shí)的木腐菌，在多個(gè)國(guó)家均有分布[3]。多脂鱗傘多見于我國(guó)北方及東北地區(qū)，一般在8-10月出現(xiàn)，8月中旬為多脂鱗傘最適采集期。多脂鱗傘菌絲最適生長(zhǎng)溫度為23～27℃。野生多脂鱗傘常生長(zhǎng)于楊樹、柳樹及樺樹等闊葉樹干上或枯枝基部，常引起樹干基部腐朽或?qū)е履静碾s斑狀褐色腐朽[3]。

1.3 生長(zhǎng)發(fā)育所需條件

多脂鱗傘正常的生長(zhǎng)發(fā)育需要一定外在條件，如營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、溫度濕度、酸堿度、空氣及光照[11]。多脂鱗傘為木腐真菌，因此富含木質(zhì)素的植物性材料，如麩皮、木屑等，以及含氮源、礦物質(zhì)元素與纖維素豐富的農(nóng)業(yè)廢料如玉米秸稈、雞糞等都是很好的營(yíng)養(yǎng)源[12]。多脂鱗傘菌絲體在培養(yǎng)料含水量為55%～65%時(shí)均能生長(zhǎng)，但以60%最適宜，在此含水量條件下，菌絲體生長(zhǎng)快速、濃密。pH 5～8均能正常生長(zhǎng)，但以pH 6～7最為適宜[13]。多脂鱗傘是好氣性真菌，無(wú)論是菌絲體生長(zhǎng)階段還是子實(shí)體發(fā)育階段，都必須及時(shí)通風(fēng)換氣以滿足其生長(zhǎng)發(fā)育過程中對(duì)O2的需要。多脂鱗傘菌絲體成熟后，適當(dāng)量的CO2有利于原基形成。多脂鱗傘菌絲體生長(zhǎng)不需要光照，較強(qiáng)的光照會(huì)抑制菌絲的生長(zhǎng)，但在生長(zhǎng)后期給予一定的光照刺激，有利于原基形成。子實(shí)體生長(zhǎng)階段，需要一定的散射光[4]。

2 多脂鱗傘的馴化栽培與深層發(fā)酵

2.1 多脂鱗傘馴化栽培研究

早在1990年王紹樹利用木屑、棉籽殼等作為培養(yǎng)料栽培多脂鱗傘取得成功[14]，并得出了其菌絲生長(zhǎng)最適溫度與子實(shí)體生長(zhǎng)最適溫度分別為25～28℃與20～25℃。多脂鱗傘馴化栽培表明其適應(yīng)性強(qiáng)，培養(yǎng)料取材廣，可以大面積栽培，而且可以跨季栽培。

李彩萍[15]利用黨參復(fù)合基質(zhì)栽培多脂鱗傘，該方法可明顯提高多脂鱗傘子實(shí)體中多糖含量。

田景花等[16]對(duì)多脂鱗傘菌種培養(yǎng)基配方進(jìn)行篩選研究，從11種配方中篩選出產(chǎn)量最高、成本最低、污染最少的一組配方，即麥粒與石膏按98%與2%比例進(jìn)行配比，碳氮比21.7∶1。

況丹等[12]通過單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)研究了不同的碳源、氮源、無(wú)機(jī)鹽、維生素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)多脂鱗傘菌絲生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：果糖及蛋白胨是多脂鱗傘菌絲生長(zhǎng)的最佳碳、氮源，在此條件下菌絲長(zhǎng)速可達(dá)2.4 mm/d。MgSO4及維生素B1可在一定程度上促進(jìn)多脂鱗傘菌絲的生長(zhǎng)，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)多脂鱗傘的生長(zhǎng)也具有一定的調(diào)節(jié)作用。

2.2 多脂鱗傘深層發(fā)酵研究

惠豐立等[17]對(duì)多脂鱗傘深層發(fā)酵菌絲體與子實(shí)體營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行分析比較，結(jié)果表明，多脂鱗傘發(fā)酵菌絲體與子實(shí)體營(yíng)養(yǎng)成分含量相近。研究結(jié)果為多脂鱗傘發(fā)酵菌絲體替代子實(shí)體作為開發(fā)食品、保健品或藥品的原料提供了理論依據(jù)。

王謙等[18]研究了多脂鱗傘發(fā)酵菌絲體提取物調(diào)節(jié)血脂作用。以多脂鱗傘發(fā)酵菌絲體提取物連續(xù)給大鼠灌胃，并做對(duì)照試驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，多脂鱗傘發(fā)酵菌絲體能有效地降低高血脂實(shí)驗(yàn)大鼠血清中甘油三酯水平，其高密度脂蛋白含量均高于對(duì)照組。可見多脂鱗傘發(fā)酵菌絲體對(duì)降低甘油三酯具有良好的輔助作用[19-20]。

卜慶梅等[21]的多脂鱗傘液體深層發(fā)酵培養(yǎng)基配方的單因素試驗(yàn)和正交試驗(yàn)結(jié)果表明：多脂鱗傘液體培養(yǎng)產(chǎn)胞外多糖最適宜的培養(yǎng)基為蔗糖2%，麩皮3%，硫酸鎂0.15%，磷酸二氫鉀0.25%。該培養(yǎng)基與對(duì)照組相比，胞外多糖提取率提高21%。

黃清榮等[22]通過在多脂鱗傘液體培養(yǎng)基中添加不同生長(zhǎng)因子探索多脂鱗傘液體菌種生長(zhǎng)的最適生長(zhǎng)因子及其相應(yīng)濃度。結(jié)果表明：多脂鱗傘液體培養(yǎng)基中加入α-萘乙酸、2，4-二氯苯氧乙酸、3-吲哚丁酸、L-谷氨酸、油酸和羧甲基纖維素鈉等，能顯著提高多脂鱗傘菌絲體生長(zhǎng)速度及胞外多糖產(chǎn)量。

王謙等[23]對(duì)多脂鱗傘菌絲體發(fā)酵型醋飲料的制備工藝進(jìn)行研究，研制出多脂鱗傘菌絲體醋酸飲料，對(duì)多脂鱗傘發(fā)酵物的功能性食品的開發(fā)具有借鑒意義。

金黎明[24]應(yīng)用澄清劑皂土與殼聚糖（0.7 mL+1.0 mL）為澄清劑，對(duì)多脂鱗傘菌絲體醋酸飲料進(jìn)行澄清處理，澄清后透光率高達(dá)96%，且對(duì)多脂鱗傘菌絲體發(fā)酵型醋的品質(zhì)幾乎無(wú)影響。

3 多脂鱗傘的藥用價(jià)值與化學(xué)成分研究

3.1 多脂鱗傘藥用價(jià)值研究

多項(xiàng)研究表明，多脂鱗傘多糖可起到抑菌、抗腫瘤、激活小鼠巨噬細(xì)胞、降血脂[25]、調(diào)節(jié)免疫、抗氧化及抗微生物等作用[26-27]。

Basaran Dulger[28]試驗(yàn)表明，多脂鱗傘的甲醇提取物具有良好的抗菌活性。蘇延友等[29]應(yīng)用水提醇沉法提取多脂鱗傘子實(shí)體多糖，并探討其激活小鼠腹腔巨噬細(xì)胞效應(yīng)。結(jié)果表明，多脂鱗傘子實(shí)體多糖具有激活小鼠巨噬細(xì)胞的功能，提高巨噬細(xì)胞白細(xì)胞介素-1β（IL-1β）生產(chǎn)的水平，增強(qiáng)其體外殺傷活性及吞噬功能。

蔣曉琴等[8]進(jìn)行高、中、低劑量的多脂鱗傘粗多糖注射S180荷瘤小鼠試驗(yàn)。結(jié)果表明，多脂鱗傘粗多糖對(duì)荷瘤小鼠S180肉瘤均有不同程度的抑制作用，使荷瘤小鼠腹腔中巨噬細(xì)胞數(shù)量明顯增多。ITOHY等發(fā)現(xiàn)多脂鱗傘多糖具有良好的抗腫瘤活性作用的同時(shí)，也能明顯提高血清中腫瘤壞死因子-ɑ（TNF-ɑ）[30]含量，從而證明了多脂鱗傘多糖具有抗腫瘤作用，同時(shí)也具有增強(qiáng)荷瘤小鼠免疫功能的作用[20]。

趙永勛等[31]在多脂鱗傘菌絲體多糖液灌胃S-180荷瘤小鼠試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，多脂鱗傘菌絲體多糖對(duì)荷瘤小鼠腫瘤的抑瘤率高達(dá)39.54%，血清中白細(xì)胞介素-2（IL-2）和TNF-ɑ的含量也明顯提高。同時(shí)，試驗(yàn)提示，多脂鱗傘菌絲體多糖的抗腫瘤作用與荷瘤機(jī)體產(chǎn)生免疫因子相關(guān)。

李德海等[25]建立高血脂小鼠模型，利用多脂鱗傘子實(shí)體所提取多糖進(jìn)行降血脂作用實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明，多脂鱗傘子實(shí)體多糖具有降血脂作用，同時(shí)還具有預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化作用。

宮春宇等[32]研究了多脂鱗傘菌絲體多糖在體外刺激小鼠脾淋巴細(xì)胞增殖作用，結(jié)果表明多脂鱗傘菌絲體多糖能夠促進(jìn)淋巴細(xì)胞增殖作用，從而增強(qiáng)免疫調(diào)節(jié)作用。

王曉巖等[33]對(duì)多脂鱗傘與滑子蘑子實(shí)體提取物的抗氧化活性及對(duì)小鼠血清中IL-2的影響進(jìn)行了比較。結(jié)果表明，多脂鱗傘與滑子蘑子實(shí)體提取物相比，具有良好的抗氧化活性，并能夠明顯提高小鼠血清中IL-2含量，具有很好的增強(qiáng)免疫功效。

3.2 多脂鱗傘化學(xué)成分研究

目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)多脂鱗傘的化學(xué)成分研究較少，國(guó)外學(xué)者Oh-Kyu Lee[34]等對(duì)多脂鱗傘的小分子化合物進(jìn)行了研究，并從多脂鱗傘子實(shí)體中分離純化得到7種化合物，分別為1，3-二油酸-2-棕櫚酸甘油三酯、豆甾醇、1，4-glucopyranosyl-1′、4′-glucopycanasy-1″、4″-glucopyranoside、2′，3′-Diphosphory-1′-propanoxy-β-D-glucopyranoside、1，3-二油酸-3-棕櫚酸甘油三酯、1-（N，N，N-trimethyl ethyl amino phosphoryl）-2，-3-dilinoleinion、磷酸甘油等。

王曉巖等[35]采用硅膠、Sephadex LH-20柱色譜等方法共分離純化得到15個(gè)化合物，并運(yùn)用MS和NMR等方法分析鑒定化合物的結(jié)構(gòu)為麥角甾醇、麥角甾醇過氧化物、（22E，24R）-23-methylergosta-7，22-diene-3β，5α，6β-triol、1-棕櫚酸單甘油酯、1-油酸單甘油酯、啤酒甾醇、D-甘露醇、苯甲酸、Glyceryl-1，2-dioctadec-9，12-dienoate-3-octadec-9-enoate、1，3-二油酸甘油酯、β-谷甾醇、二十三烷醇、9，12-十八碳二烯酸甲酯、麥角甾-7，22-二稀-3β-棕櫚酸酯、麥角甾-7，22-二烯-3β，5α，6β-三醇。所有化合物均首次從多脂鱗傘中分離得到，也是首次從鱗傘屬真菌中分離得到。

4 小結(jié)與展望

多脂鱗傘是一種無(wú)毒、可食用、安全的食藥用菌。隨著多脂鱗傘栽培技術(shù)的不斷成熟，特別是工廠化生產(chǎn)發(fā)展，其成為百姓餐桌上的佳肴指日可待。

多脂鱗傘與滑子蘑同為鱗傘屬真菌，滑子蘑目前已是家喻戶曉的食用菌。因此可借鑒滑子蘑研究推廣經(jīng)驗(yàn)，為多脂鱗傘的開發(fā)利用提供參考。國(guó)內(nèi)也有學(xué)者對(duì)二者進(jìn)行研究比較，為多脂鱗傘能夠進(jìn)一步開發(fā)提供了理論依據(jù)[38]。

針對(duì)多脂鱗傘具有降血脂、抗腫瘤、增強(qiáng)免疫等藥理活性，應(yīng)進(jìn)一步研究其作用機(jī)理。同時(shí)今后應(yīng)加強(qiáng)多脂鱗傘化學(xué)成分的研究，為探索其有效藥理活性成分提供理論依據(jù)。