煙草叢枝菌根真菌研究進展

歐 義，王茂勝

(貴州理工學院食品藥品制造工程學院，貴州 貴陽 550003)

0 引言

叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhiza fungi)簡稱AMF，是一種在植物界分布十分廣泛的植物共生型菌種， 能夠和大部分植物根系形成共生關系， 對促進植物的健康生長及發(fā)育具有重要作用。煙草作為我國重要的經(jīng)濟作物之一，不僅是卷煙工業(yè)的原料，還是重要的出口物資。研究研究煙草AM真菌，不僅能夠降低農(nóng)藥化肥的投入，提高煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量，同時還能夠節(jié)約成本，保護生態(tài)環(huán)境。

1 AM真菌資源

AM真菌是球囊菌門(lomeromycota)球囊菌綱(Glomeromycete)球囊霉目(Glomales)真菌，約90%的維管植物都能與其共生形成叢枝菌根，是分布最廣的內(nèi)生菌根[1]。據(jù)統(tǒng)計，AM真菌有5屬23種，主要為球囊霉菌，其它4屬(舞梗囊霉屬、巨抱囊霉屬、盾巨抱囊霉屬和硬囊霉屬)較少[2]。目前，全球共分離出球囊菌門AM真菌約300種，中國分離出了147種[3]，包括13個新種，其中無梗囊霉屬(Acaulospora)22種，原囊霉屬(Archaeo.spora)3種，內(nèi)囊霉屬(Entrophospora)3種，球囊霉屬(Glomus)65種，巨孢囊霉屬(Gigaspora)4種，類球囊霉屬(Paraglom，us)1種，盾巨孢囊霉屬(Scutellospora)15種[4]。叢枝菌根真菌具有很強的生態(tài)適應能力，可以在多種不同的生態(tài)環(huán)境下生存，因而具有較為豐富的物種多樣性，在球囊菌門類中所占比例已超過50%[5]。張偉等人通過對南海八門灣的8種紅樹植物根際土壤中AM真菌進行孢子形態(tài)鑒定，共得到AMF4屬16種，其中包括AM真菌新紀錄種F.savannicola[6]。Borstler等估計全球范圍內(nèi)已鑒定到的種類不少于1 200種[7]。

2 AM真菌對煙株生長發(fā)育促進作用

2.1 AM真菌對煙株生長的影響

育苗是煙株生長發(fā)育的第一步，也是很重要的一步。大量的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了在培育煙株幼苗的時候接種AM真菌能夠培育出抗逆性強、產(chǎn)量高、質(zhì)量好的煙草幼苗。姚娟等通過在煙草播種期接種7種不同的AM真菌研究發(fā)現(xiàn)：AM真菌能促進煙苗的生長但不同的AM真菌促生長的程度不同[8]。王茂勝等用托盤育苗的方式得出結論：叢枝菌根真菌利于煙苗莖圍、根系生長及干物質(zhì)的積累，但不同的基質(zhì)作用效果不同[9]。接種AM真菌對植物的光合作用也有很好的促進作用。姚娟等采用盆栽實驗表明接種AM真菌能增強烤煙葉片PSII反應中心活性，使烤煙的光合機構更耐強光，更有利于植株進行光合作用，但不同AM真菌促進烤煙生長的作用效果不同[10]。劉兆娜等通過盆栽實驗的方法得出結論：接種AM真菌對葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等都具有顯著的促進作用，百合生長量增加[11]。

接種AM真菌不僅對正常條件下的植株有促進作用對于干旱、鹽脅迫、低溫等逆境條件下植株的生長同樣有促進作用。周霞、梁永江等人的研究發(fā)現(xiàn)：水是煙苗生長發(fā)育過程中的重要物質(zhì)，干旱容易造成膜脂氧化傷害，接種AM真菌不僅能夠減輕干旱對植株細胞膜的傷害，還能增強植株光合作用和養(yǎng)分吸收的能力[12]。鹽脅迫處理下，與不接種AM真菌的百合相比，接種AM真菌的百合的葉綠素的含量、凈光合速率、氣孔導度以及葉片蒸騰速等更高，導致地上部和地下部的百合生長得更旺盛，從而使植株的抗鹽能力更好[13]。陳笑瑩等通過在低溫環(huán)境中，接種AM真菌發(fā)現(xiàn)玉米的葉片大小和地上生物量都有所提高[14]。

2.2 AM真菌對營養(yǎng)元素吸收的促進作用

鉀是煙株體內(nèi)含量最豐富的礦質(zhì)元素之一，并且是烤煙中含量最多的陽離子。我國土壤中的鉀肥資源并不豐富甚至匱乏，隨著現(xiàn)代工藝的發(fā)展導致的生產(chǎn)力的提高，鉀肥資源日漸重要。趙方貴等研究認為AM真菌能夠調(diào)控煙草根中K+通道基因和鉀轉(zhuǎn)運體基因的表達進而促進其對K+的吸收[15]。李英鵬等通過盆栽實驗證明：接種AM真菌使煙株生長量和產(chǎn)量提高主要是通過改善缺鉀對煙株造成的代謝紊亂，同時葉綠素和可溶性蛋白含量都有不同程度的提高，但是接種不同的AM真菌菌種對煙株促生長的效果不同[16]。關廣晟等通過研究表明：過高或過低的鉀含量都不利于煙株的生長，過低時AM真菌的生長發(fā)育會收到影響從而不利于其侵染煙株 ，過高時同樣不利于AM真菌的侵染，甚至還會對煙株的生長產(chǎn)生抑制[17]。

氮不僅能影響煙株的生長、葉片大小以及產(chǎn)量，還能影響煙草香氣組成、吸味及刺激性，同時它也是煙堿必不可少的部分[17]。AM真菌與植物形成共生體后不僅能吸收有機氮還能固定無機氮，增加土壤中的含氮量。

磷也是植物生長發(fā)育過程中必不可少的元素，是植物代謝過程不可或缺的物質(zhì)。郭艷娥等人的研究結果表明AM真菌能夠與土壤根系和皮層細胞形成菌絲網(wǎng)絡，從而擴大了根系的吸收面積，還能解離難溶性磷酸鹽以及影響磷轉(zhuǎn)運蛋白基因的特異性表達等功能[18]。姚娟等人通過實驗證明：不同施氮水平下接種AM真菌均有效降低烤煙的氮磷比[19]。

不同的氮鉀比對煙草植株的生長發(fā)育影響效果不同，研究表明氮、磷、鉀比為1：1.5：3時，對煙草植株田間長勢、性狀、烤煙質(zhì)量等的影響效果最好[20]。

2.3 AM真菌對煙草抗病蟲能力的提高

土傳病害是植物最難防治的病害之一，是由土傳病原物所引起的。AM真菌對包括真菌、線蟲、細菌等病原體引起的植物土傳病害有良好的抑制作用，其能增強植株對病蟲害的耐/抗病性[21]。韓佩良等通過實驗發(fā)現(xiàn)接種Gm01和Gm02菌根化煙株的抗病(花葉病、黑脛病)性均大于常規(guī)育苗組，說明接種AM真菌對煙株生長、產(chǎn)量以及品質(zhì)等都具有促進作用，但是不同的菌劑作用效果不同，接種Gm01的煙苗要優(yōu)于Gm02的煙苗[22]。煙草青枯病是世界上最嚴重的煙草疾病之一，迄今尚無有效的控制措施。劉先良等通過盆栽實驗研究表明：接種AM真菌能夠提高煙株對煙草青枯病的抗性[23]。王婷婷的實驗結果表明AM真菌明球囊霉(Gclarum)、毛氏球囊霉(A.morriwae)、極大巨孢球囊霉(Ggigzntea)、等真菌對煙草青枯病的防治效果最好，在60%左右[24]。說明接種AM真菌可以減少煙草病蟲害的發(fā)生。

2.4 提高煙草抗逆性

提高煙草植株在逆境條件下的生存能力是提高煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量的關鍵步驟。張偉珍等的研究結果表明：AM真菌可以通過提高抗氧化酶類活性，增加養(yǎng)分的吸收和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累等來提高植物對非生物活性的抗性[25]。隨著氣候變化，干旱的發(fā)生已經(jīng)成為作物生長的一個主要問題，導致地表和地下水的稀缺，從而對植物的生理反應產(chǎn)生負面影響。王茂勝等采用2×3雙因子設計也同樣證明了接種AM真菌能顯著提高移栽后煙苗的早期抗旱性，減輕干旱的傷害作用[26]。DhanushiPavithra等通過添加AMF和不添加AMF進行盆栽實驗也證明了即使在水脅迫條件下，AMF也可以增加植物的生長和產(chǎn)量[27]。劉春光等研究叢枝菌根真菌(AMF)對鹽脅迫和干旱脅迫下植物中硼(B)毒性的影響時發(fā)現(xiàn)F.mosseae 和 C.etunicatum是用于促進B-污染土壤的植物修復與鹽和干旱脅迫的潛在候選[28]。

3 AM真菌對植煙土壤的改良作用

隨著化肥、農(nóng)藥的大量施用和工業(yè)的迅速發(fā)展，土壤污染日益嚴重，AM真菌可以用作 “生物肥料”，不會對環(huán)境造成污染同時還能減少農(nóng)藥和化肥的使用。韓娟等的實驗證明，接種AM真菌顯著提高了鉛低濃度和中濃度下土壤微生物群落物種數(shù)和常見物種優(yōu)勢度[24]。徐靜等的研究發(fā)現(xiàn)在土壤磷水平上，AM真菌改變了細菌和真菌群落的組成[29]。陳思敏通過實驗分析表明，草坪草根系菌根侵染率、侵入點與土壤有機碳、有機質(zhì)、易提取球囊霉素相關土壤蛋白含量呈極顯著負相關，與根系難提取球囊霉素含量呈極顯著正相關[30]。孫金華等通過接種 AM真菌發(fā)現(xiàn)顯著增加了根際土壤中真菌、放線菌、細菌數(shù)量和酸性磷酸酶活性[31]。畢銀麗，蔡云等人通過實驗表明接種 AM 真菌提高黃綿土土壤有效磷、有效鉀含量[32]。AM真菌不僅能提高土壤的營養(yǎng)成分，還能修復已經(jīng)遭受損害的土壤。王志剛等的研究結果表明：接種AM真菌顯著改善了極端干旱貧瘠的神東采煤沉陷區(qū)復墾植物的生長、土壤化學和生物學性狀[33]。畢銀麗，孫江濤等人通過實驗表明采煤沉陷區(qū)擾動土壤接種 AM 真菌具有增強土壤微生物活性、改善土壤肥力和提高黃花菜植株抗逆性的作用[34]。

球囊霉素或者球囊霉素相關蛋白，是AM真菌分泌的一種疏水性蛋白，賀學禮等通過實驗發(fā)現(xiàn)球囊霉素是菊花根圍土壤有機C和N的重要來源[35]。被稱為“超級膠水”的它，可以極大的提高、改善土壤顆粒的穩(wěn)定性[36]。闕宏等采用Brad-ford 染色法證明了總球囊霉素和易提取球囊霉素可作為評價土壤叢枝菌根真菌活性和土壤質(zhì)量的重要指標[37]。

4 結語

隨著現(xiàn)代工藝的發(fā)展，AM真菌可以運用在生物肥料、生物防治和生態(tài)保護等領域。隨著人們生活水平的提高，對農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)和安全更加重視，農(nóng)業(yè)也正從傳統(tǒng)的“化肥農(nóng)藥”的大量使用，轉(zhuǎn)向有機生態(tài)的生產(chǎn)方法。AM真菌作為一種生物技術，不僅可以提高農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)，降低由于大量農(nóng)藥化肥的使用導致弄殘超標，同時可以改善土壤結構，提高土壤的健康指數(shù)。AM真菌的應用前景會越來越好。