浙江水源地水庫(kù)浮游動(dòng)物豐度和生物量與水質(zhì)參數(shù)的通徑分析

李共國(guó) 徐杭英 于海燕 俞 建 韓明春

(1. 浙江萬(wàn)里學(xué)院, 浙江省生物工程重中之重學(xué)科, 寧波 315100; 2. 浙江省環(huán)境監(jiān)測(cè)中心, 杭州 310007)

伴隨著人類社會(huì)的發(fā)展和人類活動(dòng)范圍及強(qiáng)度的增加, 水生態(tài)環(huán)境污染成為目前廣泛關(guān)注的環(huán)境問(wèn)題之一, 尤其是在與人們生活息息相關(guān)的水源地, 水生態(tài)安全受到了特別關(guān)注[1]。近年來(lái)的一些研究表明, 污染源濃度監(jiān)測(cè)指標(biāo)不能準(zhǔn)確的反應(yīng)水環(huán)境質(zhì)量狀況和發(fā)展趨勢(shì)[2]。水生生物指數(shù)法為水環(huán)境質(zhì)量的評(píng)估提供了一種方便可行的途徑, 以此解決與水體“生物完整性”相關(guān)聯(lián)的需求, 這些“水環(huán)境哨兵”整合了比直接測(cè)量評(píng)估有更大空間和時(shí)間尺度的化學(xué)和物理脅迫[3]。然而, 水化學(xué)和水生生物監(jiān)測(cè)評(píng)價(jià)常存在分歧, 認(rèn)為造成這種分歧的原因主要有生物健康狀況對(duì)水質(zhì)變化反映具有一定的滯后性, 以及水生生物評(píng)價(jià)不僅要考慮水質(zhì)因素,還需要考慮生境因素等[4]。因此, 在評(píng)價(jià)地表水質(zhì)量的同時(shí), 人們開(kāi)始要求監(jiān)測(cè)水體中生物的長(zhǎng)期變化, 用水生生物參數(shù)來(lái)監(jiān)測(cè)水生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)。利用浮游動(dòng)物群落參數(shù)[5,6]等方法均可作為水質(zhì)監(jiān)測(cè)的指示器, Jeppesen等[7]還建議將浮游動(dòng)物作為一個(gè)敏感的生態(tài)質(zhì)量元素包涵在歐盟水環(huán)境框架指令中參與評(píng)估。徐杭英等[8,9]研究發(fā)現(xiàn)僅河網(wǎng)型水源地夏秋季各類浮游動(dòng)物密度、生物量以及浮游動(dòng)物體積多樣性指數(shù)可表證水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。對(duì)于水庫(kù)水源地的水質(zhì)管理, 至今尚無(wú)一個(gè)強(qiáng)有力的浮游動(dòng)物群落監(jiān)測(cè)指標(biāo)能與水體營(yíng)養(yǎng)度相匹配。本文以地處亞熱帶的浙江水源地水庫(kù)為例,通過(guò)調(diào)查研究浮游動(dòng)物豐度和生物量的變化特征,并將其與環(huán)境因子之間進(jìn)行多元逐步回歸與通徑分析, 確定影響浮游動(dòng)物豐度和生物量的決策因子和限制因子, 以期為浮游動(dòng)物群落參數(shù)監(jiān)測(cè)水源地水庫(kù)水質(zhì)提供思路。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)與采樣方法

在浙江省境內(nèi)選取10個(gè)飲用水源地水庫(kù), 每個(gè)水庫(kù)于取水口各設(shè)置1個(gè)浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)(K1—K10), 10個(gè)浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)分布見(jiàn)圖 1。每個(gè)采樣點(diǎn)不設(shè)采樣重復(fù)。

于2014—2016年的1月、4月、7月和10月, 由全省各地方監(jiān)測(cè)站定點(diǎn)、定時(shí)(上午9:00—11:00時(shí))分別采樣與送樣, 采樣和計(jì)數(shù)按《淡水浮游生物研究方法》[10]進(jìn)行, 定量樣品用2.5 L采水器分別于該樣站上、下水層, 各采10 L水樣, 用25號(hào)篩絹制成的浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔孔徑64 μm)過(guò)濾濃縮, 當(dāng)即用5%甲醛溶液固定, 帶回實(shí)驗(yàn)室鏡檢。同時(shí)測(cè)定水體水溫(溫度計(jì)法)、透明度(透明度盤(pán)法)、pH(玻璃電極法GB/T6920-1986)、溶解氧(電化學(xué)探頭法HJ506-2009)、總氮(堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法HJ636-2012)、總磷(鉬酸銨分光光度法GB/T11893-1989)、氨氮(納氏試劑分光光度法HJ535-2009)和葉綠素a(丙酮紫外分光光度法比色法)含量等水質(zhì)參數(shù)。

1.2 標(biāo)本鑒定與計(jì)算方法

輪蟲(chóng)、枝角類和橈足類分別按《中國(guó)淡水輪蟲(chóng)志》[11]、《中國(guó)動(dòng)物志(淡水枝角類)》[12]和《中國(guó)動(dòng)物志(淡水橈足類)》[13]鑒定, 輪蟲(chóng)生物量按體積法計(jì)算[10], 枝角類和橈足類生物量分別按各自的體長(zhǎng)-體重回歸方程計(jì)算[14,15]。橈足幼體和成體數(shù)量按該種橈足類幼體或成體出現(xiàn)頻率乘以樣本總數(shù)計(jì)算。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

浮游動(dòng)物群落與水環(huán)境因子之間的逐步回歸分析, 分別以浮游動(dòng)物的豐度(或生物量)為因變量,以水溫(T)、溶解氧(DO)、pH、總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH4-N)和葉綠素a(Chl.a)和氮磷比(N∶P)含量為自變量, 進(jìn)行逐步回歸分析[16]。計(jì)算自變量對(duì)因變量影響相對(duì)重要性的統(tǒng)計(jì)數(shù)-通徑系數(shù), 將相關(guān)系數(shù)分解為直接作用系數(shù)和間接作用系數(shù), 通過(guò)對(duì)通徑系數(shù)絕對(duì)值的比較就可確定對(duì)因變量有顯著影響的自變量的主次順序[17]。并通過(guò)計(jì)算決策系數(shù), 把各自變量對(duì)響應(yīng)變量的綜合作用進(jìn)行排序, 以確定主要決策變量和限制變量[18], 以上計(jì)算分析與單因子方差分析均應(yīng)用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)完成。

2 結(jié)果

2.1 水庫(kù)水源地理化參數(shù)

在10個(gè)水源地水庫(kù)中, 除水溫和溶解氧外, 其他水質(zhì)參數(shù)在不同水庫(kù)中存在顯著或極顯著的差異。K1和K2站的pH、TN和Chl.a含量、N∶P值均較高(表 1), 其中, K1站的pH顯著大于K2、K5、K7、K9站(P＜0.05); K1和K2站的TN含量極顯著地高于K3站和K4站, 后者又極顯著地高于K5站和K10站(P＜0.01); K1站的Chl.a含量極顯著高于K3—K5站、K8和K9站(P＜0.01); K1和K2站的N∶P值極顯著高于K3—K10站(P＜0.01); TP和NH4-N含量以K6站為最高, 均顯著高于K5和K10站(P＜0.05)。水庫(kù)水體TN、TP和NH4-N等營(yíng)養(yǎng)鹽含量以K10站為最低。K4站擁有最高的水體透明度。

圖 1 浙江水源地水庫(kù)浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)分布Fig. 1 Distribution of zooplankton sampling stations in water sources reservoirs, Zhejiang

水庫(kù)水溫存在極顯著的季節(jié)差異, 冬、春季的DO含量顯著高于夏、秋季(P＜0.05), 春、夏季的pH則顯著高于秋、冬季(P＜0.05)。

2.2 水庫(kù)群落密度、生物量的動(dòng)態(tài)變化

2014—2016年水庫(kù)浮游動(dòng)物平均密度97.5 ind./L, 主要由橈足類無(wú)節(jié)幼體(占36.3%)、輪蟲(chóng)(28.4%)和劍水蚤(20.0%)組成。年際變化以2015年(122.1 ind./L)＞2014年(89.0 ind./L)＞2016年(81.6 ind./L); 季節(jié)變化以7月(210.0 ind./L)＞10月(95.9 ind./L)＞4月(65.6 ind./L)＞1月(18.6 ind./L), 且7月的群落密度顯著大于1月(P＜0.05)。

群落密度的峰值出現(xiàn)在2015年7月(圖 2), 除哲水蚤外, 其他各類浮游動(dòng)物的豐度都達(dá)到最大值,其中K1站的群落豐度達(dá)2161.0 ind./L, 優(yōu)勢(shì)種群裂足臂尾輪蟲(chóng)(Brachionus diversicornis) 245.0 ind./L,長(zhǎng)額象鼻溞(Bosmina longirostris) 250.0 ind./L, 溫劍水蚤(Thermocyclops) 662.4 ind./L, 橈足類無(wú)節(jié)幼體達(dá)780.0 ind./L。

2014—2016年水庫(kù)浮游動(dòng)物生物量變幅為55.7—987.9 μg/L, 平均289.3 μg/L, 主要由枝角類(占39.3%)、劍水蚤(29.0%)和哲水蚤(14.5%)組成。年際變化以2015年(451.5 μg/L)＞2016年(250.6 μg/L)＞2014年(165.7 μg/L); 季節(jié)變化以7月(485.5 μg/L)＞10月(309.6 μg/L)＞4月(298.2 μg/L)＞1月(63.8 μg/L), 年際和季節(jié)變化均無(wú)顯著差異(P＞0.05)。

群落生物量的峰值也出現(xiàn)在2015年7月(圖 2),枝角類和劍水蚤的生物量都達(dá)到最大值, 其中K1站的群落生物量達(dá)7353.0 μg/L, 優(yōu)勢(shì)種群有長(zhǎng)額象鼻溞2000.0 μg/L, 短尾秀體溞(Diaphanosoma brachyurum)1036.0 μg/L和溫劍水蚤3047.0 μg/L, 橈足類無(wú)節(jié)幼體476.0 μg/L。2015年4月, K9站的湯匙華哲水蚤(Sinocalanus dorrii)生物量達(dá)2350.0 μg/L。

2.3 水庫(kù)群落豐度、生物量與環(huán)境因子之間的關(guān)系

浮游動(dòng)物群落豐度與水質(zhì)參數(shù)之間的逐步回歸分析結(jié)果見(jiàn)表 2, 4個(gè)季節(jié)的多元回歸方程均有效(復(fù)相關(guān)系數(shù)R≥0.663,P≤0.0047)。水溫(T)、總氮(TN)、總磷 (TP)、氨氮 (NH4-N)和葉綠素a(Chl.a)等水質(zhì)參數(shù)分別有兩次入選回歸方程中, 作進(jìn)一步的通徑分析和計(jì)算決策系數(shù)發(fā)現(xiàn): TP和Chl.a均有2次成為影響群落豐度的重要因子, 前者為群落豐度波動(dòng)的限制因子(秋季和冬季), 后者為影響群落豐度的決策因子(春季和夏季), T參數(shù)成為冬季群落豐度的決策因子1次。

浮游動(dòng)物群落生物量與水質(zhì)參數(shù)之間的逐步回歸分析結(jié)果見(jiàn)表 3, 3個(gè)季節(jié)的多元回歸方程有效(復(fù)相關(guān)系數(shù)R≥0.573,P≤0.0309)。 進(jìn)一步的通徑分析和計(jì)算決策系數(shù)發(fā)現(xiàn): 溶解氧(DO)、Chl.a水質(zhì)參數(shù)均有兩次入選回歸方程, 且DO含量分別成為影響夏季、冬季群落生物量的決策因子。TP和N∶P分別成為秋季、冬季群落生物量波動(dòng)的限制因子。春季群落生物量與水質(zhì)參數(shù)之間無(wú)顯著相關(guān)性。

為探究這些決策(限制)因子對(duì)群落豐度和生物量的作用機(jī)制, 有必要深入分析其直接作用系數(shù)、間接作用系數(shù)絕對(duì)值的大小, 以及相互間的作用途徑。由表 4可見(jiàn), 影響春季(夏季)水庫(kù)浮游動(dòng)物群落豐度最大的直接作用因子是Chl.a(DO), 作用系數(shù)分別達(dá)0.823(0.462)。但夏季Chl.a通過(guò)DO、TN發(fā)生較大的間接正向作用, 間接作用系數(shù)總和為0.130, 致使其與群落豐度的相關(guān)系數(shù)達(dá)0.500。因此, 春季和夏季對(duì)群落豐度綜合作用最大的環(huán)境因子均為Chl.a。另外, 春季TN對(duì)群落豐度的直接作用系數(shù)雖為正向的0.399, 但其通過(guò)N∶P發(fā)生很大的間接負(fù)向作用達(dá)-0.595, 致使TN的綜合作用為負(fù)向。由于春季(夏季) Chl.a的決策系數(shù)均為最大正值, 因此Chl.a含量成為春、夏季影響群落豐度的決策因子; N∶P決策系數(shù)在春季為最小負(fù)值, 但其偏相關(guān)系數(shù)的顯著水平大于0.05, 因此, N∶P影響春季群落豐度波動(dòng)并不顯著。

表 1 2014—2016年浙江水源地水庫(kù)水質(zhì)參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)＊Tab. 1 Water quality parameters in the sampling stations of water sources reservoirs from 2014 to 2016 (mean±SD)

圖 2 2014—2016年水源地水庫(kù)各類浮游動(dòng)物豐度和生物量的年際及季節(jié)變化Fig. 2 Interannual and seasonal changes of average abundance, biomass of each groups of zooplankton in the water sources reservoirs from 2014 to 2016

表 2 水庫(kù)浮游動(dòng)物豐度與水質(zhì)參數(shù)之間的多元逐步回歸方程Tab. 2 Multiple stepwise regression equations between abundance of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs from 2014 to 2016

表 3 水庫(kù)浮游動(dòng)物生物量與水質(zhì)參數(shù)之間的多元逐步回歸方程Tab. 3 Multiple stepwise regression equations between biomass of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs from 2014 to 2016

影響冬季(秋季)水庫(kù)浮游動(dòng)物群落豐度最大的直接作用因子是T (TP), 作用系數(shù)分別達(dá)0.660、0.849(表 5)。但秋季TP通過(guò)T等發(fā)生較大的間接負(fù)向作用, 間接作用系數(shù)總和達(dá)-0.544。因此, 對(duì)秋季群落豐度綜合作用最大的因子并非TP(相關(guān)系數(shù)僅0.305), 而是T。由于冬季T的決策系數(shù)為較大正值,成為影響群落豐度的決策因子; 而TP決策系數(shù)在冬、秋季均為負(fù)值, 且均最小, 均構(gòu)成了群落豐度變動(dòng)的限制因子。

影響冬季(夏季)水庫(kù)浮游動(dòng)物群落生物量最大的直接作用因子為N∶P(DO), 作用系數(shù)為-0.630(0.447), 其次為DO(Chl.a)含量(表 6)。但冬季N∶P與DO相互間發(fā)生較大的間接正向作用, 致使冬季N∶P、DO與群落生物量相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值均大幅下降, 因此Chl.a成為冬季對(duì)群落生物量綜合作用最大的因子。由于冬季(夏季) DO的決策系數(shù)均為最大正值, 成為冬季(夏季)影響群落生物量的決策因子; 而N∶P決策系數(shù)在冬季為最小負(fù)值, 構(gòu)成了冬季群落生物量變動(dòng)的限制因子。秋季, 影響群落生物量的主要環(huán)境因子與影響群落豐度相同。

3 討論

3.1 Chl.a、TP含量對(duì)水庫(kù)浮游動(dòng)物豐度的影響

飲用水源地水庫(kù)的浮游動(dòng)物/浮游植物生物量比率, 與浮游動(dòng)物體積多樣性(或浮游動(dòng)物平均體長(zhǎng))之間呈顯著的正相關(guān)性, 認(rèn)為這是進(jìn)入水庫(kù)的外源有機(jī)物較少, 甲殼動(dòng)物等大型浮游動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)主要以牧食鏈為主的緣故[9]。隨著春、夏季水溫的升高, 浮游植物大量繁殖季節(jié), Chl.a濃度升高, 為浮游動(dòng)物提供了充足的食物, 促進(jìn)了群落豐度的發(fā)展(表 4)。在夏季, Chl.a還通過(guò)DO、TN對(duì)浮游動(dòng)物豐度(表 4)和生物量(表 6)均產(chǎn)生一定程度的促進(jìn)作用。殷燕等[19]研究千島湖溶解氧的動(dòng)態(tài)分布特征后認(rèn)為, Chl.a濃度與DO有較高的相關(guān)性, 主要與浮游植物的光合作用有關(guān)?？梢?jiàn), 夏季水庫(kù)水體中光合作用不但為浮游動(dòng)物提供了食物, 還為浮游動(dòng)物創(chuàng)造了富氧環(huán)境。秋、冬季浮游動(dòng)物豐度的波動(dòng), 可能是經(jīng)下級(jí)食物鏈浮游植物的光合作用受到TP含量的限制得以實(shí)現(xiàn)(表 5)。并且, 不同季節(jié)TP通過(guò)水溫對(duì)浮游動(dòng)物群落豐度產(chǎn)生的間接影響效果不一樣, 冬季表現(xiàn)為較小的正向作用(作用系數(shù)0.236), 而秋季則表現(xiàn)為較大的負(fù)向作用(作用系數(shù)-0.415)。這直接反映在水溫與TP含量的相關(guān)關(guān)系上, 冬季水體水溫與TP含量呈明顯的正相關(guān)性, 但秋季水體TP含量隨著水溫的上升呈現(xiàn)極顯著的下降(P＜0.01)(圖 3)。這可能是冬季隨著水溫的升高, 水庫(kù)沉積物中磷的釋放強(qiáng)度加大占了主導(dǎo)地位[20], 而在秋季溫度較高, 適宜水中浮游植物光合合成, 消耗較多的磷素?？梢?jiàn), 秋季水庫(kù)為典型的磷限制型水體。

表 4 影響春季(夏季)水庫(kù)浮游動(dòng)物群落豐度變動(dòng)的主要水質(zhì)參數(shù)的相關(guān)與通徑分析Tab. 4 Correlation and path analysis between abundance variations of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs in spring (summer)

表 5 影響冬季(秋季)水庫(kù)浮游動(dòng)物群落豐度變動(dòng)的主要水質(zhì)參數(shù)的相關(guān)與通徑分析Tab. 5 Correlation and path analysis between abundance variations of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs in winter (autumn)

表 6 影響冬季(夏季)水庫(kù)浮游動(dòng)物群落生物量變動(dòng)的主要水質(zhì)參數(shù)的相關(guān)與通徑分析Tab. 6 Correlation and path analysis between biomass variations of zooplankton community and water quality parameters in the reservoirs in winter (summer)

3.2 水體N∶P比、DO含量對(duì)水庫(kù)浮游動(dòng)物生物量的影響

DO不但是冬季和夏季水庫(kù)浮游動(dòng)物生物量發(fā)展的決策因子(表 6), 并且在冬季, 隨著DO含量的升高, 水體N∶P比值呈現(xiàn)極顯著的下降(n=26,r=0.56,P＜0.01)(圖 4), 這有利于浮游植物對(duì)氮、磷的利用, 增加浮游動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng), 從而間接提高了群落生物量。徐怡等[21]研究表明, 在各種培養(yǎng)溫度下,投喂低N∶P比率小球藻的透明溞凈生殖率和平均世代周期總體表現(xiàn)為最高。在總氮指標(biāo)超標(biāo)嚴(yán)重、磷素污染輕度的苕溪, 水體氮磷比主要受磷素波動(dòng)的調(diào)控[22]。類似的情形也發(fā)生在飲用水源地水庫(kù),春季的N∶P比最高(83.7∶1), TP含量最低(0.012 mg/L),TN含量通過(guò)N∶P比率抑制浮游植物光合合成, 進(jìn)而減少浮游動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)、影響群落豐度(表 4)。

圖 3 冬季和秋季水庫(kù)水溫與總磷含量之間的相關(guān)關(guān)系Fig. 3 The relationships between total phosphorus content and water temperature in the reservoirs in winter and autumn

圖 4 水庫(kù)不同季節(jié)N∶P與DO含量之間的關(guān)系Fig. 4 The relationships between the ratio of N∶P and DO content in different seasons of the reservoirs

綜上所述, Chl.a含量是春、夏季水庫(kù)浮游動(dòng)物豐度的決策因子, TP含量是秋、冬季群落豐度波動(dòng)的限制因子, 春季TN通過(guò)N∶P比率影響群落豐度。DO含量是冬季和夏季水庫(kù)浮游動(dòng)物生物量發(fā)展的決策因子, 冬季DO通過(guò)N∶P比率促進(jìn)群落生物量發(fā)展, 并使N∶P成為群落生物量變動(dòng)的限制因子。水庫(kù)TP含量的消長(zhǎng)、N∶P比的變化, 以及最終反映的水體Chl.a含量, 共同構(gòu)成了浮游動(dòng)物現(xiàn)存量的動(dòng)態(tài)變化。