河南省淮河流域鳑鲏亞科5種魚形態(tài)差異分析

王景龍 陳啟豪 陸文澤 袁淑琴 胡清霞 岑雙雙 周傳江 孟曉林 聶國(guó)興 顧錢洪

(河南師范大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 新鄉(xiāng) 453007)

鳑鲏亞科(Rhodeinae)魚類是小型魚類, 食性雜,喜在淺水區(qū)群游, 是其他肉食性魚類和鳥類的天然餌料, 具有重要的生態(tài)價(jià)值。另外, 因其個(gè)體小, 且成體色彩鮮艷, 是我國(guó)著名的原生觀賞魚類[1]。鳑鲏亞科又稱鱊亞科, 隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae), 分布較廣。按照Arai和Akai(1988)提出的包括鱊屬(Acheilongnathus)、鳑鲏屬(Rhodeus)和田中鳑鲏屬(Tanakia)3個(gè)屬分類方式[2], 各屬間體型相仿, 大多具有非常相似的形態(tài)特征, 不易區(qū)分。為此, 一些學(xué)者對(duì)鳑鲏亞科魚類的外部形態(tài)特征和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)做了大量比較研究[3—7], 但對(duì)鳑鲏亞科魚類的分類存在分歧, 沒有統(tǒng)一定論。為了進(jìn)一步厘清鳑鲏亞科常見種類的形態(tài)分類特征, 本研究通過形態(tài)度量學(xué)方法, 對(duì)分布在淮河流域的鳑鲏亞科常見種類進(jìn)行形態(tài)比較研究, 為鳑鲏亞科種類鑒定提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。根據(jù)相關(guān)調(diào)查, 河南省淮河流域鳑鲏亞科常見種類主要是中華鳑鲏(R. sinensis)、越南鱊(A. tonkinensis)、大鰭鱊(A. macropterus)、興凱鱊(A. chankaensis)和斑條鱊(A. taenianalis)[8—11],對(duì)這5種魚進(jìn)行形態(tài)比較分析, 為鳑鲏亞科魚類的分類學(xué)研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集地點(diǎn)及時(shí)間

2015年8—10月, 我們采集淮河干流及其主要支流的野生魚類樣本, 并用10%的福爾馬林溶液固定。其中中華鳑鲏51尾、越南鱊42尾、大鰭鱊39尾、興凱鱊40尾、斑條鱊17尾, 共采集189尾。具體采樣點(diǎn)信息見表 1和圖 1。保存的標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行形態(tài)測(cè)量。標(biāo)本的分類鑒定采用納爾遜分類系統(tǒng)(5種鳑鲏亞科魚的主要鑒定依據(jù)見表 2),并參考《中國(guó)動(dòng)物志硬骨魚綱鯉形目》和《中國(guó)淡水魚類檢索》等國(guó)內(nèi)權(quán)威出版物[12,13]。

1.2 數(shù)據(jù)測(cè)量和分析

形態(tài)測(cè)量 選取全長(zhǎng)(TL)、體長(zhǎng)(BL)、體高(BD)、體寬(BW)、頭長(zhǎng)(HL)、吻長(zhǎng)(SNL)、腹鰭基末端到臀鰭基起點(diǎn)的距離(PV)、眼徑(OD)、眼間距(IW)、尾柄長(zhǎng)(CPL)、尾柄高(CPD)、背鰭基底長(zhǎng)(DL)、胸鰭長(zhǎng)(PFL)、腹鰭長(zhǎng)(PVL)、臀鰭基底長(zhǎng)(AL)共15項(xiàng)可量性狀, 具體測(cè)量指標(biāo)見圖 2,并以游標(biāo)卡尺(精確度0.01 mm)測(cè)量。

表 1 魚類樣本采集樣點(diǎn)信息Tab. 1 Sampling locations of specimens

數(shù)據(jù)處理和分析方法為消除樣品大小規(guī)格差異對(duì)形態(tài)參數(shù)值所造成的影響, 每尾魚的所有實(shí)測(cè)長(zhǎng)度數(shù)據(jù)均采用除以體長(zhǎng)的方法予以校正[14],并將吻長(zhǎng)值除以對(duì)應(yīng)的頭長(zhǎng)值(HL/SNL), 得到共15項(xiàng)比值性狀(其中體長(zhǎng)用于數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化校正,不作數(shù)據(jù)分析用)。對(duì)這些比值性狀分別進(jìn)行單因素方差分析、主成分分析、判別分析和聚類分析。單因素方差分析采用LSD法并進(jìn)行多重比較, 以檢驗(yàn)不同種形態(tài)比值性狀間的差異顯著性; 主成分分析得 5個(gè)可以代表形態(tài)綜合指標(biāo)的相互獨(dú)立的主成分, 獲取各主成分對(duì)應(yīng)的載荷系數(shù)、特征值、貢獻(xiàn)率, 并繪制主成分得分散點(diǎn)圖; 根據(jù) 15個(gè)比值性狀進(jìn)行聚類分析, 采用歐式距離的最短系統(tǒng)聚類法;采用逐步判別法對(duì)鳑鲏亞科5種魚進(jìn)行判別分析,計(jì)算篩選出對(duì)區(qū)分5種魚有較大貢獻(xiàn)率的5個(gè)指標(biāo)并建立相應(yīng)的判別方程, 計(jì)算判別準(zhǔn)確率和綜合判別準(zhǔn)確率。

判別準(zhǔn)確率P(%)=(判別準(zhǔn)確的尾數(shù)/實(shí)判尾數(shù))×100%

綜合判別率

式中:Ai為第i個(gè)體中判別正確的尾數(shù),Bi為第i個(gè)物種的實(shí)判尾數(shù),n為物種數(shù)。使用Microsoft Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行校正整理, 所有分析在STATISTICA 10.0軟件包中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 單因素方差分析

圖 1 河南省淮河流域魚類采樣點(diǎn)分布圖Fig. 1 Sample locations of fish in Huaihe River Basin in Henan Province

表 2 五種鳑鲏亞科魚的主要分類特征Tab. 2 Taxonomic characteristics of five species in Rhodeinae

圖 2 鱊亞科魚類形態(tài)測(cè)量示意圖(體寬和眼間距沒表示出來)Fig. 2 Morphological measurement plot for Rhodeinae species [the body width (BW) and interorbital distance (IW) are absent]

對(duì)5種魚比值性狀的比較結(jié)果顯示, 大鰭鱊與興凱鱊在TL/BL、BD/BL、BW/BL、HL/BL、SNL/BL、OD/BL、IW/BL、CPL/BL、CPD/BL、DL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 越南鱊和斑條鱊在BD/BL、BW/BL、HL/BL、SNL/BL、HL/SNL、OD/BL、IW/BL、CPL/BL、DL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 其次是越南鱊與大鰭鱊在BD/BL、BW/BL、HL/BL、SNL/BL、HL/SNL、OD/BL、CPL/BL、DL/BL、PVL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 中華鳑鲏與大鰭鱊在BD/BL、HL/BL、SNL/BL、PV/BL、OD/BL、CPL/BL、CPD/BL、DL/BL、PVL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 中華鳑鲏與斑條鱊在BD/BL、BW/BL、HL/BL、HL/SNL、CPL/BL、CPD/BL、DL/BL、PFL/BL、PVL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 越南鱊與興凱鱊TL/BL、BW/BL、SNL/BL、HL/SNL、CPL/BL、CPD/BL、DL/BL、PVL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 中華鳑鲏與越南鱊在BW/BL、HL/BL、SNL/BL、HL/SNL、IW/BL、CPD/BL、PVL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 中華鳑鲏與興凱鱊在TL/BL、HL/BL、HL/SNL、PV/BL、CPL/BL、DL/BL、PFL/BL和PVL/BL上存在極顯著差異; 興凱鱊與斑條鱊在BD/BL、HL/BL、HL/SNL、IW/BL、CPL/BL、CPD/BL、DL/BL和AL/BL上存在極顯著差異; 大鰭鱊與斑條鱊在SNL/BL、HL/SNL、IW/BL和PVL/BL上存在極顯著差異; 這些差異主要集中在魚體的頭部、軀干部、尾部、鰭等部位, 具體見表 3。

2.2 主成分分析

主成分分析結(jié)果(表 4)顯示, 前五個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為25.80%、15.10%、11.60%、9.30%和7.30%, 累計(jì)貢獻(xiàn)率為69.20%。第一主成分中, 有主要貢獻(xiàn)的是CPL/BL、DL/BL和AL/BL; 對(duì)第二主成分有主要貢獻(xiàn)的是BW/BL、SNL/BL和HL/SNL;對(duì)第三主成分有主要貢獻(xiàn)的是TL/BL和BD/BL; 對(duì)第四主成分有主要貢獻(xiàn)的是SNL/BL和OD/BL; 對(duì)第五主成分有主要貢獻(xiàn)的是HL/BL和PV/BL。前五個(gè)主成分中有主要貢獻(xiàn)的變量共12個(gè), 這些變量分布在魚體的前、中、后各部位, 表明這5種魚的差異縱貫全身, 并不是集中在某一特定部位, 但根據(jù)第一主成分, 鳑鲏亞科5種魚形態(tài)上的差異主要體現(xiàn)在尾柄長(zhǎng)、背鰭基底長(zhǎng)和臀鰭長(zhǎng)的比值性狀上

(表 3)。由主成分得分的散點(diǎn)圖(圖 3)表明, 第一主成分和第二主成分得分能有效區(qū)分中華鳑鲏、越南鱊、斑條鱊和大鰭鱊, 興凱鱊與大鰭鱊有部分重疊, 與其他3種能明顯區(qū)別。

表3 鳑鲏亞科五種魚比值性狀均值、標(biāo)準(zhǔn)差及方差分析Tab. 3 Mean, standard deviation and variance analysis of morphometric characteristics for five species in Rhodeinae

表 4 鳑鲏亞科5種魚比值性狀主成分前五個(gè)主成分載荷系數(shù)、特征值、貢獻(xiàn)率及累計(jì)貢獻(xiàn)率Tab. 4 Road coefficients, eigenvalues, contributions and cumulative contributions of the first five principle components of morphometric characteristics in five Rhodeinae species

圖 3 鳑鲏亞科5種魚第一、二主成分得分散點(diǎn)圖Fig. 3 The scatter plot of the scores on the first two principle components for five Rhodeinae species

2.3 聚類分析

對(duì)15項(xiàng)形態(tài)比值性狀的聚類分析得到水平聚類樹狀圖。如圖 4所示這5種魚聚為明顯的2大簇,中華鳑鲏與越南鱊聚為一簇, 斑條鱊、大鰭鱊和興凱鱊聚為一簇, 在主成分的分散點(diǎn)圖中, 主成分一可以明顯區(qū)別中華鳑鲏與越南鱊、大鰭鱊和興凱鱊, 以及斑條鱊和興凱鱊, 但不能區(qū)分中華鳑鲏和越南鱊; 主成分二能明顯區(qū)別中華鳑鲏和越南鱊,及斑條鱊和大鰭鱊。該結(jié)果與主成分散點(diǎn)圖結(jié)果基本一致。

2.4 判別分析

對(duì)鳑鲏亞科5種魚的15項(xiàng)形態(tài)比值性狀用逐步判別法進(jìn)行判別分析, 根據(jù)鳑鲏亞科5種魚判別分析盒形圖(圖 5), 5個(gè)比值性狀SNL/BL、CPD/BL、DL/BL、AL/BL和PVL/BL在判別中華鳑鲏、越南鱊、大鰭鱊、興凱鱊和斑條鱊形態(tài)差異上有主要貢獻(xiàn)。利用這5個(gè)指標(biāo)建立5種魚的判別方程為:

中華鳑鲏Y=1729.1X1+1886.2X2+259.1X3+754.3X4+746.1X5-354.2;

越南鱊Y=1948.8X1+2029.1X2+319.8X3+822.8X4+568.1X5-382.1;

大鰭鱊Y=1872.2X1+1893.2X2+442.5X3+852.9X4+737.3X5-438.2;

興凱鱊Y=1732.9X1+1802.1X2+345.8X3+924.0X4+656.6X5-379.2;

斑條鱊Y=1735.4X1+1952.0X2+455.7X3+904.1X4+702.5X5-442.7

式中X1、X2、X3、X4和X5將待判定個(gè)體的 5個(gè)形態(tài)性狀特征值分別代入5個(gè)判別方程,Y值最大者即為該個(gè)體所屬種群。對(duì)所有測(cè)定樣本按上述方程進(jìn)行預(yù)測(cè)分類, 中華鳑鲏判別準(zhǔn)確率最高, 為100%, 而斑條鱊判別準(zhǔn)確率最低, 為82.35%, 本次研究判別分析的綜合判別率高達(dá) 90.47%, 說明各種間在可量性狀上存在較大的差異, 采用判別分析具有較好的效果(表 5)。

3 討論

物種形態(tài)表現(xiàn)型差異主要由基因型決定[16,17],也受環(huán)境因子的影響, 是物種鑒別和分類的重要依據(jù)。相關(guān)研究表明, 對(duì)魚類物種、居群乃至選育品系的可數(shù)性狀、可量性狀、框架數(shù)據(jù)等形態(tài)信息進(jìn)行聚類分析、判別分析和主成分分析等手段, 可有效地進(jìn)行類群的判別[18—24]。本文采用傳統(tǒng)的外部形態(tài)測(cè)量方法, 根據(jù)15項(xiàng)形態(tài)學(xué)比值性狀, 用單因素方差分析、主成分分析、聚類分析以及判別分析對(duì)鳑鲏亞科5種魚(中華鳑鲏、越南鱊、大鰭鱊、興凱鱊和斑條鱊)的外部形態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)比較研究, 為形態(tài)相似, 難以區(qū)分的鳑鲏亞科魚類的種類鑒定提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。研究結(jié)果表明, 中華鳑鲏與其他4種鱊屬魚在頭長(zhǎng)、腹鰭長(zhǎng)上均存在極顯著性差異(P＜ 0.01), 在HL/BL性狀指標(biāo)上, 從中華鳑鲏、越南鱊、興凱鱊、大鰭鱊、斑條鱊依次增大; 在PVL/BL性狀指標(biāo)上, 從中華鳑鲏、越南鱊、大鰭鱊、興凱鱊、斑條鱊依次增大。而4種鱊屬種間的差異主要集中在頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、體寬、尾柄長(zhǎng)、背鰭基底長(zhǎng)和臀鰭基底長(zhǎng)等比值性狀上, 判別分析獲得的判別準(zhǔn)確率在82.35%—100.00%變化, 綜合判別率高達(dá) 90.47%, 說明這4種鱊形態(tài)可量性狀差異較大。

圖 4 基于鳑鲏亞科5種魚平方歐式距離的聚類分析圖Fig. 4 Cluster dendrogram of five Rhodeinae species according to the squared Euclidean distance

圖 5 鳑鲏亞科5種魚5個(gè)判別比值性狀的差異Fig. 5 The differences of five morphometric characteristicsin discriminant analysis for five Rhodeinae species

表 5 鳑鲏亞科5種魚逐步判別歸類結(jié)果Tab. 5 Classification results by stepwise discriminant analysis of five Rhodeinae species

我國(guó)鳑鲏亞科(鱊亞科)魚類的分類研究由來已久, 但目前仍沒有完全定論。王以康[25]以側(cè)線、下咽齒及鰭刺作為分類依據(jù)將其分成6屬, 分別為鳑鲏屬、副鳑鲏屬、刺鳑鲏屬、彩石鮒屬、鱊屬和副鱊屬。孟慶聞[5]根據(jù)側(cè)線完全與否、背鰭和臀鰭是否具有鰭刺、咽齒齒面的特征等, 又將其分為5屬(鳑鲏屬、刺鳑鲏屬、彩石鮒屬、鱊屬和副鱊屬)。成慶泰等[26]和林人端[27]根據(jù)側(cè)線的完全或不完全, 背鰭及臀鰭末根不分支鰭條的粗細(xì)等特征,將我國(guó)鳑鲏亞科重新分成3屬, 分別為鳑鲏屬、鱊屬和副鱊屬。李國(guó)良[28]重新檢視我國(guó)鳑鲏亞科的標(biāo)本時(shí), 將鳑鲏亞科重新劃分成4屬。楊晴[29]對(duì)鱊亞科系統(tǒng)學(xué)研究認(rèn)為該類群分為鱊屬、鳑鲏屬和田中鳑鲏屬較為合理, 并且該結(jié)論與日本學(xué)者Arai和Akai[2]的觀點(diǎn)一致。前期對(duì)鳑鲏亞科的研究主要集中在形態(tài)特征的描述上, 根據(jù)側(cè)線鱗是否完全這一穩(wěn)定特征區(qū)分鳑鲏屬和鱊屬這兩大類群已經(jīng)被學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)可。通過外部形態(tài)可量性狀比較研究, 主成分分析和聚類分析表明中華鳑鲏與越南鱊距離相對(duì)較近, 單因素方差分析顯示中華鳑鲏與其他4種鱊屬魚在頭長(zhǎng)和腹鰭長(zhǎng)比值性狀上均存在極顯著性差異(P＜0.01), 且在這2個(gè)比值性狀上,中華鳑鲏的最小, 斑條鱊的值最大。說明中華鳑鲏與4種鱊屬魚除了側(cè)線鱗外, 外部可量性狀上也存在明顯差別。

進(jìn)一步比較4種鱊屬魚的形態(tài)差異, 斑條鱊、興凱鱊和大鰭鱊形態(tài)相似, 在比值性狀上有部分重疊。在遺傳學(xué)研究中, 這3種魚親緣關(guān)系很近, 韋萍和余其興[30]對(duì)鱊屬魚C-帶的分析結(jié)果顯示斑條鱊、興凱鱊和大鰭鱊具有極其相似的C-帶帶型特征, 對(duì)鱊屬魚染色體組型的研究也表明斑條鱊、興凱鱊、大鰭鱊具有較近的親緣關(guān)系[31]。這說明形態(tài)學(xué)研究結(jié)果與遺傳學(xué)研究結(jié)果較一致。朱玉蓉等[32]的研究結(jié)果表明斑條鱊與大鰭鱊在主要性狀比值上相互重疊, 無明顯差異, 且其分子系統(tǒng)分析結(jié)果均支持有須個(gè)體(大鰭鱊)和無須個(gè)體(斑條鱊)被鑒定為同一物種, 即兩者為同物異名。但在本研究中斑條鱊和大鰭鱊在SNL/BL、IW/BL、HL/SNL和PVL/BL存在極顯著性差異(P＜0.01)。通過可數(shù)性狀和描述性狀區(qū)別鱊屬不同魚類的研究較多。如背鰭分枝鰭條的數(shù)量以及口角是否有須常作為區(qū)分鱊屬不同種類的依據(jù)[28,33]; 根據(jù)咽齒是否對(duì)稱和后無齒突復(fù)面中段結(jié)節(jié)狀突起的形狀, 以及咽齒鋸紋的粗淺可以區(qū)分斑條鱊、興凱鱊和大鰭鱊[3—4]。在TL/BL、CPL/BL、CPD/BL、DL/BL和AL/BL上, 興凱鱊與其他鱊存在顯著性差異; 在BD/BL、BW/BL和SNL/BL上, 大鰭鱊與其他鱊均存在顯著性差異; 在BD/BL、HL/SNL和IW/BL上,斑條鱊與其他鱊均存在顯著性差異。雖然斑條鱊、興凱鱊和大鰭鱊在形態(tài)上較相似, 親緣關(guān)系也很近, 但結(jié)合這3種鱊屬魚的可量性狀、描述特征和可數(shù)性狀, 支持斑條鱊、興凱鱊和大鰭鱊為有效的分類階元。在BW/BL、SNL/BL、HL/SNL、PVL/BL和AL/BL上, 越南鱊與其他3種鱊屬魚均存在顯著性差異(P＜0.05), 主成分分析、聚類分析和判別分析結(jié)果也證實(shí)越南鱊與其他3種鱊屬魚在可量性狀上存在明顯差異, 因此, 本研究也支持越南鱊為有效的分類階元。

4 小結(jié)

本研究通過可量性狀比較了5種鳑鲏亞科魚的形態(tài)差異, 形態(tài)差異主要集中于魚體的頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、體寬、尾柄長(zhǎng)、背鰭長(zhǎng)和臀鰭長(zhǎng)等比值性狀上, 因此, 豐富了鳑鲏亞科魚類形態(tài)分類的基礎(chǔ)資料, 證實(shí)了聚類分析、主成分分析、判別分析等多元分析方法可以從不同角度對(duì)鳑鲏亞科魚類形態(tài)差異進(jìn)行有效判斷, 為鳑鲏亞科魚類的種類鑒定,分類特征的識(shí)別提供有力支撐。