林下經(jīng)濟(jì)經(jīng)營模式對土壤理化性質(zhì)和碳儲量的影響研究進(jìn)展

鄒曉君，薛 立

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在調(diào)節(jié)全球能量平衡、減緩大氣中溫室氣體濃度和維持生態(tài)平衡等方面發(fā)揮著不可替代的作用。森林的可持續(xù)發(fā)展依賴于森林資源的可持續(xù)，森林資源的持續(xù)依賴于森林的科學(xué)經(jīng)營。森林土壤既是地球系統(tǒng)中生產(chǎn)食品和林木產(chǎn)品等不可替代的自然資源，對保持地球系統(tǒng)生命活性起著重要作用，也是生物圈的關(guān)鍵組成部分，促進(jìn)了全人類社會和生物圈共同發(fā)展。土壤物理性質(zhì)、有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量是衡量土壤肥力大小的指標(biāo)［1］，也是支撐林業(yè)生產(chǎn)所需肥力的關(guān)鍵物質(zhì)，對植物的生長發(fā)育起著重要作用。土壤酶是具有蛋白質(zhì)性質(zhì)的高分子生物催化劑，可促進(jìn)土壤生物化學(xué)過程的物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)化，主要參與土壤各種化學(xué)反應(yīng)、生物化學(xué)過程和物質(zhì)循環(huán)，包括枯落物的分解、腐殖質(zhì)和有機(jī)化合物的分解與合成、土壤養(yǎng)分的固定與釋放以及各種氧化還原反應(yīng)，可客觀反映土壤肥力水平高低，同時(shí)土壤酶的活性是土壤生物性能最穩(wěn)定和最敏感的指標(biāo)，體現(xiàn)土壤微生態(tài)環(huán)境功能的多樣性和穩(wěn)定性。土壤生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組分之一，在有機(jī)物分解和環(huán)境變化中起著重要作用。森林土壤具有強(qiáng)大的固碳功能，其碳儲量占全球碳庫的73%左右，在全球氣候變暖加劇的背景下發(fā)揮舉足輕重的作用。

林下經(jīng)濟(jì)就是以現(xiàn)有的林地資源和森林生態(tài)環(huán)境為依托，進(jìn)行林下養(yǎng)殖和種植以及采集業(yè)和森林旅游業(yè)等立體生產(chǎn)經(jīng)營，使農(nóng)林牧業(yè)實(shí)現(xiàn)資源共享的生態(tài)農(nóng)業(yè)模式［2］，包括林下產(chǎn)業(yè)、林中產(chǎn)業(yè)及林上產(chǎn)業(yè)。林下經(jīng)濟(jì)也是替代土地管理的重要方式，可以防止土壤退化，改善土壤微生物多樣性，增加土壤有機(jī)質(zhì)、固碳潛力［3］和減緩森林土地轉(zhuǎn)化的影響，尤其是在熱帶森林地區(qū)。近年隨著氣候變暖的加劇和林業(yè)用地日益緊張，林權(quán)制度的不斷改革，林下經(jīng)濟(jì)模式迅速發(fā)展。林下經(jīng)濟(jì)模式既能完善公益林樹種單一的不足，提高生態(tài)公益林生態(tài)效益，又能夠創(chuàng)造一定的收入，提高經(jīng)濟(jì)效益。因此，在提倡生態(tài)文明建設(shè)的背景下，加速林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展，發(fā)揮林下經(jīng)濟(jì)對氣候變暖的作用的呼聲日益高漲，林下經(jīng)濟(jì)對土壤的影響也成為了國內(nèi)外生態(tài)學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)。

目前，林下經(jīng)濟(jì)對土壤的影響研究主要集中于土壤物理性質(zhì)［4］、土壤養(yǎng)分［5-6］、土壤酶［7］、土壤微生物［2］、土壤肥力和固碳等方面。本文將從以上方面綜述林下經(jīng)濟(jì)模式對土壤不同方面影響，對促進(jìn)我國的生態(tài)文明建設(shè)和經(jīng)濟(jì)建設(shè)以及對減輕我國碳排放的壓力和經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義，可為林下經(jīng)濟(jì)的發(fā)展及其優(yōu)良模式的篩選提供理論依據(jù)。

1 林下經(jīng)濟(jì)主要模式

林下經(jīng)濟(jì)在人為干預(yù)條件下，充分發(fā)揮動(dòng)植物和微生物之間的相互作用，改善自然環(huán)境，為林下植物生長創(chuàng)造良好條件，以及對土地等進(jìn)行可持續(xù)性利用，達(dá)到經(jīng)濟(jì)和生態(tài)的協(xié)同發(fā)展。

1.1 林下種植模式

1.1.1 林菌模式 利用森林環(huán)境和林木遮陰能為菌類的生長提供濕度大、氧氣充足和光照強(qiáng)度低等優(yōu)良條件，同時(shí)菌類也可以在生長過程中代謝排出二氧化碳及廢棄料，促進(jìn)林木的快速生長，實(shí)現(xiàn)了林菌相互促進(jìn)。

目前，全國范圍內(nèi)的林菌模式主要為種植食用菌和藥用菌。食用菌主要指林下種植香菇、木耳、平菇和羊肚菌等；藥用菌主要包括靈芝、天麻、茯苓等中藥材，但不同的品種選擇要遵循“適地適菌”原則。林下菌類種植模式的主要優(yōu)勢，一是充分利用現(xiàn)有林地資源，同時(shí)基礎(chǔ)設(shè)施標(biāo)準(zhǔn)低，資金投入較少；二是食用菌生產(chǎn)周期短，降低了投資風(fēng)險(xiǎn)，增加農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)效益。與專門搭棚種植菌類的條件相比，林下種植食用菌可以節(jié)省成本，能為菌類生長提供良好的生存環(huán)境，保證食用菌的質(zhì)量，從而提高經(jīng)濟(jì)效益。

現(xiàn)階段，種植食用菌基料主要為秸稈、木屑和家畜肥等農(nóng)業(yè)生產(chǎn)廢料，可實(shí)現(xiàn)長期多茬輪種，因此秸稈還田和作為食用菌栽培的基質(zhì)，可有效控制秸稈焚燒導(dǎo)致的污染，同時(shí)更大幅度降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中產(chǎn)生的二氧化碳，降低農(nóng)業(yè)污染。

1.1.2 林藥模式 在立地條件較好的林地，采取林藥間作模式，套種白芍、板藍(lán)根、田七和柴胡等耐陰性的中草藥，發(fā)展林下種植。一般選擇在用材林和經(jīng)濟(jì)林下種植藥材，其生長要求林下陰濕的環(huán)境。林藥套作模式使林下資源得到充分利用，同時(shí)優(yōu)越的環(huán)境提高了藥材的質(zhì)量。此外，在選擇藥材種類、種植布局、栽培技術(shù)等方面，盡量按市場需要，達(dá)到最優(yōu)的效果，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)效益最大化。

1.1.3 林菜模式 根據(jù)林內(nèi)的光照強(qiáng)弱和蔬菜的需光特性，科學(xué)選擇適合種植的蔬菜，發(fā)展林菜模式。林菜模式在我國大部分地區(qū)都基本可以應(yīng)用，不同的地形均適合發(fā)展林菜結(jié)合的種植模式。如山區(qū)可發(fā)展高山蔬菜和有機(jī)食品，丘陵區(qū)可種植和養(yǎng)殖相結(jié)合，平原地區(qū)可根據(jù)市場的需求種植蔬菜和其他農(nóng)作物，滿足市場的需求。

林地選擇需要根據(jù)“適地適菜”的原則，一般選擇在闊葉林下種植蔬菜，要求郁閉或半郁閉、水肥條件較好的環(huán)境。如在崇明島可利用冬春季節(jié)林間的光照種植蒜苗、菠菜、蔥等蔬菜，秋冬季種植花菜等品種。上述蔬菜受消費(fèi)者的青睞，市場需求量大，收獲后又容易保存、運(yùn)輸，綜合生產(chǎn)成本低，達(dá)到經(jīng)濟(jì)效益的最大化。

1.1.4 林草模式 是指由森林和草地結(jié)合形成的，有目的地把農(nóng)林牧業(yè)結(jié)合運(yùn)用在同一林地上，并通過短期相間栽種來提高林下經(jīng)濟(jì)的新型模式，草地的種植一般要求郁閉度 0.7 以下的林地，可種植優(yōu)質(zhì)牧草，用于出售或放牧。林草模式中的草地能不斷發(fā)揮其生態(tài)功能，增加地表覆蓋率，減少地表的水土流失；改善生長環(huán)境的微氣候，減少病蟲害的發(fā)生；地下根系改善土壤的理化性質(zhì)，更有利于保持土壤肥力和水分。此外，在該模式中放牧，牧草直接作為畜禽類的糧食，而畜禽類的排泄物直接排泄到林地上，有利于提高土壤肥力，逐步提高土壤有機(jī)質(zhì)含量。

1.1.5 林糧模式 根據(jù)林木與作物的生物學(xué)特性，可在尚未郁閉的森林內(nèi)種植農(nóng)作物，如在幼齡林下種植番薯、土豆、玉米、花生、青菜等傳統(tǒng)糧食。林糧的套種模式具有時(shí)間短、效益高等特征，并且符合當(dāng)下人們對綠色產(chǎn)品的需求。除了靈活地合理利用幼年樹林的光照和土地空間，能進(jìn)一步提高土地資源的利用率，還可以改善土壤理化性能和林間小氣候的作用，促進(jìn)幼林的生長。雖然林糧模式相對于其他模式而言，直接的經(jīng)濟(jì)效益相對較低，但風(fēng)險(xiǎn)較低，因此這種模式更便于推廣，適用于全國大部分地區(qū)。

1.2 林下養(yǎng)殖模式

1.2.1 林禽模式 在林下透光性好、空氣流通性好和濕度低的環(huán)境中放養(yǎng)或圈養(yǎng)雞、鴨等禽類。一般選擇郁閉度較高、林下昆蟲、小動(dòng)物及雜草多的林地，同時(shí)也需要搭建棚舍等基礎(chǔ)設(shè)施。林禽模式的發(fā)展符合現(xiàn)代人們對有機(jī)、綠色食品的要求。在林下放養(yǎng)或圈養(yǎng)雞、鴨、鵝等禽類，利用林下的空間，供禽類活動(dòng)，林下的草木、昆蟲可補(bǔ)充雞、鴨、鵝的飼料，雞、鴨、鵝的糞便經(jīng)過處理可做林地的肥料，實(shí)現(xiàn)林雞之間的互補(bǔ)作用。林下養(yǎng)殖禽類的數(shù)量應(yīng)根據(jù)林地面積而決定，一切以保護(hù)生態(tài)環(huán)境和有利于林木生長為原則。

1.2.2 林畜模式 在林下放養(yǎng)家畜，主要是豬、羊、牛等動(dòng)物。以不破壞森林環(huán)境和不影響林木生長為前提，圈養(yǎng)為主。林畜模式的林地一般要求造林時(shí)間較長、林木高大、密度小、林下空間大的林地，同時(shí)也需要配備棚舍等設(shè)施。發(fā)展林畜模式，可大幅降低飼養(yǎng)成本，而且所養(yǎng)的家畜肉質(zhì)好，食用安全，經(jīng)濟(jì)效益高。但就目前而言，由于畜類動(dòng)物具有攻擊性等原因，該模式仍處于試點(diǎn)階段，同時(shí)需要注意新造林地禁放羊或牛等動(dòng)物，以免對幼樹造成傷害。

1.3 林下生態(tài)旅游模式

林游模式：指在林區(qū)內(nèi)依托森林旅游資源，以旅游為主要目的的多種形式野游活動(dòng)，是以自然為主題放松身心獲得精神愉悅的一種休閑旅游方式。其特點(diǎn)是充分利用林區(qū)清新的空氣、良好的生態(tài)環(huán)境和森林資源等環(huán)境條件，發(fā)展農(nóng)家樂、森林人家等森林觀光、休閑度假和森林康養(yǎng)等產(chǎn)業(yè)，從而利用客源的優(yōu)勢推廣當(dāng)?shù)靥厣墓?、茶葉等森林旅游產(chǎn)品和農(nóng)產(chǎn)品。林游模式既充分發(fā)揮森林旅游資源的作用，還可以轉(zhuǎn)移農(nóng)村剩余勞動(dòng)力，發(fā)展當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)和提高人民生活水平。此外，還可以帶動(dòng)交通運(yùn)輸、住宿、餐飲娛樂等服務(wù)性行業(yè)的發(fā)展，為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民參與森林旅游項(xiàng)目提供了就業(yè)機(jī)會，發(fā)揮了林游模式的優(yōu)勢。

此外，林下經(jīng)濟(jì)還存在多種模式的結(jié)合，形成了立體或循環(huán)種養(yǎng)的模式，使林下經(jīng)濟(jì)向集約化和立體化方向發(fā)展。

2 林下經(jīng)濟(jì)對土壤不同方面的影響

2.1 土壤物理性質(zhì)

土壤物理性質(zhì)是土壤肥沃度的重要標(biāo)志，主要包括土壤孔隙度、土壤容重、土壤密度及土壤含水量等。Pang等［8］在青藏高原地區(qū)西雙版納州對橡膠（Hevea brasiliensis）-大葉千斤拔（Flemingia macrophylla）間作系統(tǒng)的研究中發(fā)現(xiàn)該地區(qū)的土壤容重和土壤總孔隙度均達(dá)到良好的結(jié)構(gòu)水平，夏江寶等［9］對黃河三角洲退化刺槐林進(jìn)行林下經(jīng)營后也得出相似的結(jié)果；馬曉剛等［10］在三峽庫區(qū)4種不同土地利用類型對比研究后，發(fā)現(xiàn)農(nóng)林混作模式改善土壤容重及孔隙度的效果比單一模式效果更佳，趙斯等［11］和Zomer 等［12］得出相似的研究結(jié)果；Jiang等［13］發(fā)現(xiàn)橡膠-腎茶和橡膠-砂仁的農(nóng)林間作系統(tǒng)的土壤容重下降，非毛細(xì)管和毛細(xì)孔隙度增加，提高了飽和水容量和排水能力，并優(yōu)化了土壤結(jié)構(gòu)；韋鑠星等［14］研究了桉樹人工林間種桂牧1號雜交象草、山毛豆和柱花草等6 種復(fù)合經(jīng)營模式，發(fā)現(xiàn)土壤容重、土壤孔隙度及土壤持水量在0～20 cm土層中改善作用最明顯，王來等［15］研究了核桃-小麥間作復(fù)合模式也得出相同的結(jié)論。此外，樹齡以及凋落物［13］對林下經(jīng)營的土壤物理?xiàng)l件和結(jié)構(gòu)都起著重要作用。總體而言，林農(nóng)和林禽等模式比純林對土壤容重、孔隙度及持水量有明顯改善作用。

從上述研究中可以得出，林下經(jīng)濟(jì)模式相對單一的種植模式對土壤物理性質(zhì)有明顯的改善作用，尤其對土壤表層的改善作用最為明顯。此外，不同的林下經(jīng)營模式對土壤物理性質(zhì)的改善作用也有差異。

2.2 土壤pH

土壤pH能夠直接影響土壤酶參與生化反應(yīng)的速度，是調(diào)控土壤有機(jī)質(zhì)分解轉(zhuǎn)化的一個(gè)重要因子。土壤有機(jī)質(zhì)也是團(tuán)聚土壤顆粒的重要有機(jī)膠體物質(zhì)，對土壤中大小粒級微團(tuán)聚體含量及土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性具有重要影響。研究表明，土壤pH值在不同林下經(jīng)濟(jì)經(jīng)營模式中變化各異。Saggar等［16］對新西蘭輻射松林農(nóng)復(fù)合種植模式的研究發(fā)現(xiàn)土壤pH值有不同程度的降低，這與楊燦等［17］研究洞庭湖洲灘人工林的4種經(jīng)營模式及韋鑠星等［14］對桉樹人工林間種象草的研究結(jié)果相似，可能是由于樹木對陽離子進(jìn)一步吸收后，植物根系有更高的礦化速率和凈H+排放的結(jié)果［18］。但康偉靜等［19］對林雞模式進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)土壤pH值有所上升，王會利等［4］對桉樹林下經(jīng)濟(jì)的研究也得出相似的結(jié)論。不同的研究結(jié)果可能與林下種植的植物種類不同有關(guān)。

綜上所述，林下經(jīng)濟(jì)模式及林下植物種類的不同會導(dǎo)致土壤pH產(chǎn)生一定差異。

2.3 土壤有機(jī)質(zhì)和碳儲量

在國外的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)林牧、林畜和林農(nóng)等模式均可增加土壤有機(jī)質(zhì)和改善土壤肥力［20］。土壤微粒有機(jī)質(zhì)的周圍物質(zhì)是形成大團(tuán)聚體的核心，也是微團(tuán)聚體形成大團(tuán)聚體的重要物質(zhì)。另外，土壤微生物分泌物和殘留物對維持土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性和土壤物理結(jié)構(gòu)至關(guān)重要。增加土壤微生物生物量碳（C）和微粒有機(jī)物質(zhì)（C）可能有助于土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成和維持。王晟強(qiáng)等［21］研究發(fā)現(xiàn)，0～20 cm的表層土壤大粒級（0.25～0.05 mm）微團(tuán)聚體含量隨種茶年限及土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加而顯著增加，而小粒級微團(tuán)聚體（＜0.001 mm）含量顯著降低。楊燦等［17］在洞庭湖地區(qū)楊樹人工林下種植蔬菜，蘭鐵等［22］在毛竹林套種姜黃，均發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)含量在土壤表層（0～20 cm）有所增加。

土壤碳儲量隨土壤深度的增加而降低。Scheu等［23］報(bào)道了歐洲山毛櫸（Fagus sylvatica）深層根系的土壤有機(jī)碳儲存量是表層的1.55倍。RASSE等［24］也認(rèn)為，利用樹木根系儲存的有機(jī)碳，通過與土壤顆粒的物理化學(xué)相互作用，能使土壤深處的有機(jī)碳儲存比地上部分更穩(wěn)定，因此根系儲存的有機(jī)碳可以成為深層土壤中有機(jī)碳庫的重要來源［25］，此外，Radhakrishnan 等［3］發(fā)現(xiàn)林下經(jīng)營模式中0～50 cm土層的平均土壤碳儲量明顯高于次生林和傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)。

大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)林下經(jīng)營模式比單一經(jīng)營模式更具固碳能力，并顯著提升土壤中的碳儲量［26］。Haile等［27］提出生長促進(jìn)假說和光合產(chǎn)物分配格局假說來支持以上觀點(diǎn)，并得到有關(guān)研究的證實(shí)［28］。此外，隨著從單一模式向農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營模式的轉(zhuǎn)變，土壤的固碳能力不斷增強(qiáng)。例如Haile等［27］在稜稃雀稗（Paspalum notatum）牧場引入濕地松（Pinus elliottii）后，牧場的土壤碳儲量增加。

Mu?oz-Rojas等［29］評估了 1956—2007 年間安達(dá)盧西亞土地利用從荒地向林下經(jīng)營模式轉(zhuǎn)變引起的碳儲量變化，表明土地利用變化導(dǎo)致土壤有機(jī)碳損失嚴(yán)重，并且表層土壤有機(jī)碳含量會隨著森林種植面積的增加而增加。Hombegowda等［30］研究了天然林和農(nóng)業(yè)的復(fù)合類型的土地利用轉(zhuǎn)變方式，也發(fā)現(xiàn)森林土地利用向農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)化造成了表層原始土壤有機(jī)碳儲量的巨大損失［31］。

Sibylle等［32］認(rèn)為耕作方式影響碳的儲存。土壤表層（0～30 cm）平均土壤碳儲量值達(dá)到15 mg/hm2左右；在熱帶地區(qū)林下經(jīng)營的前20年，大約有50%～75%的碳被釋放到大氣中，在溫帶地區(qū)則為20%～30%［33］。 因此，在林下經(jīng)濟(jì)的經(jīng)營模式中應(yīng)該采用適當(dāng)?shù)母鞣绞奖３滞寥捞己?，例如避免燃燒和通過最小或免耕方式控制土壤擾動(dòng)和減少侵蝕［26］，以防止大量的土壤碳流失。此外，在林下經(jīng)營模式中，可通過增加返回土壤的碳量和加強(qiáng)土壤有機(jī)質(zhì)以及保持土壤腐殖質(zhì)免受干擾來增加土壤碳儲量。

在林下經(jīng)營中，林下土壤微生物群落的活動(dòng)和生物多樣性變化可能增加土壤有機(jī)碳的固存。Mitchell等［34］等在荒地中加入單一的樹種促進(jìn)土壤微生物群落繁衍和養(yǎng)分循環(huán)，改善微生物群落結(jié)構(gòu)和豐富多樣性，從而增強(qiáng)土壤碳儲存。此外，森林樹木種類的變化也會影響地下枯落物碳輸入的質(zhì)量和數(shù)量，可能會導(dǎo)致土壤濕度和溫度等微小氣候條件的變化，因此會影響土壤碳儲量的變化。

總體而言，林下經(jīng)濟(jì)經(jīng)營模式可通過增加地上和地下有機(jī)物投入量［35］以及改變土壤質(zhì)地，增加土壤的有機(jī)質(zhì)和提高土壤肥力。目前，由于全球氣候變暖等系列問題突出，關(guān)于土壤碳儲量的研究已成為全球的熱點(diǎn)研究課題。林下經(jīng)濟(jì)對土壤碳儲量的影響，除上述不同的林下經(jīng)營模式、耕作方式、土地利用方式和微生物等因素外，還可能與立地條件、種植模式和年限有關(guān)。此外，雖然林下經(jīng)濟(jì)模式對土壤碳儲量增加具有積極作用，但是林木和農(nóng)作物的復(fù)合種植會導(dǎo)致后者減產(chǎn)，可能是因?yàn)槟承┓N植的樹種與作物競爭水分而對作物產(chǎn)生負(fù)面影響，或者通過植物的化感作用抑制農(nóng)作物的生長，目前該方面的研究較少，因此在今后的研究中應(yīng)更注重對林木和農(nóng)作物之間競爭作用的深入研究。

2.4 土壤氮磷鉀

土壤養(yǎng)分是指植物生長過程由土壤提供的必需的營養(yǎng)元素，是評價(jià)土壤自然肥力的重要因素。植物生長過程中需要各類養(yǎng)分元素，其中氮、磷、鉀是維持植物體內(nèi)維生素和能量系統(tǒng)的重要組成部分。

與單一傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)相比，林下經(jīng)濟(jì)經(jīng)營模式可通過改變土壤結(jié)構(gòu)，微生物生物量和小氣候，增加植物殘?bào)w和根際分解產(chǎn)物的數(shù)量和多樣性的方式影響土壤養(yǎng)分循環(huán)，因而具有更高的土壤養(yǎng)分［36］。林下經(jīng)濟(jì)模式在不同時(shí)期的土壤養(yǎng)分含量變化趨勢不同。韋鑠星等［17］研究發(fā)現(xiàn)，與純林0～20 cm土層土壤相比，林下經(jīng)濟(jì)模式的全氮、速效氮、速效磷和速效鉀含量高，而全磷和全鉀含量的大小在不同土層均無顯著排序；Rivest等［37］和韋鑠星等［14］的研究還發(fā)現(xiàn)各類林下經(jīng)濟(jì)模式的土壤養(yǎng)分含量隨時(shí)間而變化。林下經(jīng)營模式中植物種類會對土壤養(yǎng)分產(chǎn)生影響。在土層垂直水平方面的研究中，韋鑠星等［14］和楊燦等［17］發(fā)現(xiàn)桉草模式及楊樹與芥菜、榨菜、南瓜和冬瓜4種復(fù)合經(jīng)營模式的不同土層土壤速效鉀含量比純林有所降低，而全氮和速效磷含量均有所提高，且增加量與土層深度的增加成反比，李海玲等［38］在楊農(nóng)復(fù)合經(jīng)營研究中對土壤氮含量也得出相似結(jié)果。但賈樹海等［39］的研究卻發(fā)現(xiàn)棗-谷子、核桃-谷子復(fù)合模式中0～20 cm 土層的養(yǎng)分增幅低于谷子純農(nóng)地，這可能是由于復(fù)合模式所具有的優(yōu)勢，被樹木和作物間的競爭作用所抵消。林下經(jīng)營模式的土層水平方向研究方面，廖文超等［40］發(fā)現(xiàn)8年生林下經(jīng)濟(jì)間作系統(tǒng)的養(yǎng)分含量在水平分布表現(xiàn)為“M”型變化特征，即兩個(gè)極大值出現(xiàn)在距樹行1.5 m和3.5 m處，一個(gè)極小值出現(xiàn)在作物中心線處。

綜上所述，目前對養(yǎng)分的研究大多數(shù)主要集中于單一的經(jīng)營模式和不同的林下經(jīng)濟(jì)模式的對比以及土層的水平和垂直方向的對比，但種植年限、期限以及間作系統(tǒng)均會對林下經(jīng)濟(jì)的土壤養(yǎng)分造成影響，而目前對這些方面的研究較為欠缺。

2.5 土壤酶活性

土壤酶參與地球系統(tǒng)的土壤生物化學(xué)過程的物質(zhì)循環(huán)，其活性能反映土壤微生物活性的高低，是衡量土壤生物學(xué)活性的指標(biāo)。

土壤脲酶直接參與土壤中含氮化合物的轉(zhuǎn)化，其活性可以評價(jià)土壤的供氮能力。磷酸酶主要將土壤中有機(jī)磷轉(zhuǎn)化成無機(jī)磷，是表征土壤磷素有效化強(qiáng)度的重要指標(biāo)。章鐵等［41］發(fā)現(xiàn)栗茶間作模式的脲酶活性及磷酸酶活性均高于栗和茶單作模式，夏江寶等［9］和王群等［42］也得出相似結(jié)論，而王群等［42］認(rèn)為不同林下經(jīng)營模式脲酶含量差異較大，這可能與人為干擾、不同間作模式和管理措施有關(guān)。在土層垂直剖面研究中，大多數(shù)研究［39］發(fā)現(xiàn)，不同林下經(jīng)營模式的土壤脲酶和磷酸酶活性均隨著土層的深度增加而減少，而劉寧等［43］發(fā)現(xiàn)林帶不同距離和深度土層的土壤脲酶活性和磷酸酶活性強(qiáng)弱變化趨勢不一致，在4.5 m和6 m處均有所提高。王群等［42］對刺槐林地不同改造模式的土壤酶活性進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，磷酸酶與脲酶具有極顯著相關(guān)。此外，也有研究證明印度的小麥-豇豆輪作系統(tǒng)種植印度黃檀12 年后，土壤堿性磷酸酶活性顯著增加，且土壤酶活性隨著印度黃檀種植密度的增加而增加。

過氧化氫酶可以破壞土壤生化反應(yīng)過程中產(chǎn)生的H2O2，其活性的提高可以增強(qiáng)土壤氧化還原能力及好氧微生物的數(shù)量，確保土壤微生物的生命活動(dòng)正常運(yùn)作。有研究［44］認(rèn)為，不同林下經(jīng)濟(jì)模式的過氧化氫酶活性均優(yōu)于純林，且林下經(jīng)營模式的過氧化氫酶活性一般隨土層深度增加而升高。而高祥斌等［45］的研究結(jié)果剛好相反，可能是不同經(jīng)營模式和管理措施等因素造成的。

綜上所述，土壤酶活性的差異受林下經(jīng)濟(jì)經(jīng)營模式，套作方式、土層深度和種植年限等因素的影響，且不同的酶及其活性在各種經(jīng)營模式中有所差異。

2.6 土壤微生物

土壤生物是衡量土壤質(zhì)量優(yōu)劣最敏感的指標(biāo)，土壤環(huán)境的脅迫和變化影響土壤微生物的種類和數(shù)量以及土壤質(zhì)量。林下經(jīng)營模式可為植物多樣化提供多種微生境，有助于增加土壤生物密度和多樣性。土壤生物多樣性的變化受多種因素影響，包括凋落物、土壤類型、土壤酸堿度、耕作方式、土壤濕度、土壤碳儲量、經(jīng)營和管理模式等［46］。

曾祥艷等［47］發(fā)現(xiàn)養(yǎng)雞林地土壤細(xì)菌數(shù)量顯著高于對照林地，但與Saggar等［16］所研究的結(jié)果相反。土壤微生物數(shù)量具有表層富集效應(yīng)，隨土層的加深而呈遞減趨勢，這與Radhakrishnan等［3］對印度泰米爾納德邦農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)微生物多樣性的研究結(jié)果相近。土壤土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)和多樣性也表現(xiàn)為同樣的規(guī)律［48］。這可能是土壤表層積累了豐厚的腐殖質(zhì)，提高了土壤有機(jī)質(zhì)含量，因此為微生物的生長提供了充分的養(yǎng)分。另外，土壤表層水熱條件和通氣狀況好，更有助于微生物的生長和繁殖，而深層土壤則由于礦物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)短缺和土壤深度壓實(shí)的影響不利于微生物繁殖［3］。

綜上所述，土壤的微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分變化規(guī)律相似，都是隨著深度的增加而減少。但不同的林下經(jīng)濟(jì)經(jīng)營模式的微生物數(shù)量有所差異，這可能是由于經(jīng)營模式各異造成的差異，但目前對于土壤微生物的研究主要依靠傳統(tǒng)的手段，今后可運(yùn)用分子生物學(xué)手段更準(zhǔn)確地進(jìn)行分析。

3 展望

林下經(jīng)濟(jì)是一種多組成、多功能、多目標(biāo)的綜合性生態(tài)發(fā)展模式，其不同的經(jīng)營模式對土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分含量、土壤生物和碳儲量等有重要影響，但由于自然因素、經(jīng)營模式和技術(shù)條件等不同，特定區(qū)域都有適合于本地區(qū)特點(diǎn)的林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展模式。因此，在全球氣候變暖和國家體制支持的背景下，深入開展林下經(jīng)營模式的土壤改良工作刻不容緩，未來應(yīng)從以下方面加強(qiáng)對林下經(jīng)濟(jì)土壤的研究：

（1）目前對林下經(jīng)濟(jì)的土壤理化性質(zhì)和土壤微生物等方面的研究基本是短期的定量分析，而林下經(jīng)濟(jì)的經(jīng)營模式對土壤的影響效果一般周期較長，同時(shí)更缺乏氣候變化背景下林下經(jīng)濟(jì)土壤相關(guān)指標(biāo)變化的研究。因此，在今后的研究中應(yīng)該要注重長期觀測土壤各項(xiàng)指標(biāo)的時(shí)空變化，分析不同氣候因子對各項(xiàng)指標(biāo)的影響，進(jìn)而揭示氣候變化背景下林下經(jīng)濟(jì)的土壤指標(biāo)變化動(dòng)態(tài)及其機(jī)制，同時(shí)也可為遙感監(jiān)測和模型模擬提供數(shù)據(jù)驗(yàn)證。

（2）長期的林下經(jīng)濟(jì)經(jīng)營會導(dǎo)致土壤肥力及養(yǎng)分下降和土壤生物存活率下降等問題，因此可加強(qiáng)對土壤基礎(chǔ)理論研究，改進(jìn)研究方法，如可通過施用生物炭改善土壤理化性質(zhì)和提高土壤肥力等形式改良土壤。

（3）目前關(guān)于林下經(jīng)濟(jì)的土壤碳儲量研究多局限于單一的林下經(jīng)濟(jì)模式，因此今后的研究可進(jìn)行長期定位觀測試驗(yàn)，定量觀測不同林下經(jīng)濟(jì)模式的土壤碳儲量時(shí)空動(dòng)態(tài)，從而可更全面準(zhǔn)確分析不同林下經(jīng)濟(jì)模式的土壤碳儲量變化及其影響因子，同時(shí)也可為林下經(jīng)濟(jì)經(jīng)營模式的結(jié)構(gòu)優(yōu)化提供理論依據(jù)。

（4）可應(yīng)用分子生物學(xué)手段，對林下經(jīng)濟(jì)中土壤微生物的結(jié)構(gòu)、組成和數(shù)量等方面利用測序技術(shù)進(jìn)行分析以獲得更加準(zhǔn)確的結(jié)果。

（5）目前對林下經(jīng)濟(jì)的土壤研究主要集中于林農(nóng)模式，今后應(yīng)考慮更多的經(jīng)營模式對比研究。對不同的經(jīng)營模式，應(yīng)進(jìn)一步區(qū)分不同立地條件、不同外部環(huán)境影響、不同種間、不同組分結(jié)構(gòu)及不同管理方式、管理水平等因素，以此進(jìn)行綜合分析和評價(jià)，為林下經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)管理提供更為準(zhǔn)確的科學(xué)依據(jù)。