植物免疫誘抗劑研究進展及在草莓栽培中的應用前景

何思瑤，萬 濤，吳道軍

（1重慶市風景園林科學研究院，重慶 401329；2重慶市城市園林綠化工程技術研究中心，重慶）

近年來，重慶大力發(fā)展以“精品·生態(tài)·休閑”為主題，以花果、農產品加工、生態(tài)休閑“三大產業(yè)”為支撐的都市現(xiàn)代農業(yè)，草莓采摘是其中的重要組成部分。以九龍坡區(qū)為例，其草莓種植面積大，達67hm2，但種植技術存在不足，種植戶仍使用農藥化肥控制草莓病蟲害發(fā)生和提高草莓產量，嚴重影響到草莓的安全品質和口感，使得消費者“不敢吃、不敢買”，市場需求量減少，直接導致九龍坡區(qū)草莓種植業(yè)萎縮，形成了草莓種植戶面積小，布局分散的狀況。植物免疫誘抗劑是一類能誘導寄主植物產生防衛(wèi)反應的特殊化合物，可以誘發(fā)植物自身的免疫反應，提高植物抗性，促進植物生長，可大大減少農藥化肥的使用，提高植物產量和品質。因此，在九龍坡區(qū)草莓種植領域具有廣闊的應用前景。

1 植物免疫誘抗劑簡介

植物免疫誘抗劑又名激發(fā)子，是一類能誘導寄主植物產生防衛(wèi)反應的特殊化合物的總稱[1]。這些物質在很低濃度下（10～9mol/L或更低）即可被植物識別為信號物質，誘發(fā)植物自身的免疫反應，最終使植物獲得抵御病害的能力。其誘導抗病性的原理主要通過激活植物體內相關基因，誘導植物的一系列代謝調控反應，增強苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）、幾丁質酶、纖維素酶和根系脫氫酶、RUBP羧化酶等與抗病抗逆性直接或間接相關的酶或酚類等抗病物質，進而提高植物的抗性[2]。目前已鑒定的植物免疫誘抗劑種類較多，已在生產上應用的主要是氨基寡糖素類與蛋白質類植物免疫誘抗劑[3]。

2 植物免疫誘抗劑的作用

2.1 提高作物抗病性 植物免疫誘抗劑可提高作物的抗病性，對辣椒病毒病、辣椒疫病[4]、白菜病毒病、煙草花葉病、蠶豆赤斑病、蠶豆根腐病[5]等都有較好的預防效果，對水稻紋枯病、水稻稻瘟病以及水稻立枯病的預防效果甚至達到或超過了化學農藥[6,7]。

2.2 提高作物產量 植物免疫誘抗劑可以通過促進作物根須生長，提高葉片葉面積和葉綠素含量，改善作物生長，提高作物產量。陸萍等[8]的研究表明，播種前用植物激活蛋白1000倍液浸種10min，并在作物生育期噴施3～4次，可以顯著提高小青菜、雪里蕻和大白菜的單株鮮重和理論產量，其效果甚至優(yōu)于常規(guī)施肥；林清華等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在茶葉萌芽期噴施5%氨基寡糖素800倍液3次，可以顯著提高茶葉的發(fā)芽密度、芽長和芽重；朱江等[10]通過試驗發(fā)現(xiàn)，在西瓜生長期間噴施6%殼寡糖15～25mL/15kg可顯著提高西瓜的平均周長和平均單瓜重量，增產達到10.53%。

2.3 提高作物品質 施用一定濃度的植物免疫誘抗劑，可以提高作物品質，例如在茶葉萌芽期施用5%氨基寡糖素800倍液3次，可提高茶葉中茶多酚和咖啡堿含量，同時能降低稀土含量[9]；在草莓盛花期前采用葉片噴施的方法連續(xù)2次使用3%植物激活蛋白，能極顯著地提高草莓果實的總糖、固形物、Vc含量[11]；施用激活蛋白，可以提高煙葉可溶性糖、還原性糖、蛋白質含量以及施木克值，對烤煙品質有明顯改善作用[12]。

2.4 提高種子發(fā)芽率 利用一定濃度的植物免疫誘抗劑浸種，可以提高種子的發(fā)芽率，例如用3μg/mL的植物激活蛋白浸泡棉種6h，可提高棉種發(fā)芽率19.85百分點[13]；經1μg/mL的植物激活蛋白浸泡6h，絲瓜種子在播種7d后發(fā)芽率，可提高54.67個百分點；用1μg/mL的植物激活蛋白浸泡番茄種子6h，播種7d后發(fā)芽率，可提高51.33百分點[14]。

2.5 促進植物生長 通過植物免疫誘抗劑拌種或苗期噴施，可促進植物根系的生長，提高葉片葉綠素含量及葉面積，增加植株株高和莖粗。例如，在辣椒栽植后3d和28d與幼果期，施用5%氨基甲寡糖素3次，可促進辣椒營養(yǎng)生長，使株高增高，分枝增多[4]；對黃瓜進行拌種及苗期噴施植物激活蛋白后，其秧苗株高、莖粗、功能葉葉面積和根冠比等各項指標均有所提高[15]；對藍莓噴施植物激活蛋白后，其葉片內葉綠素含量，葉片葉面積、葉片厚度等均有所增加，藍莓植株葉色加深、葉片肥厚、生長整齊[16]。

3 植物免疫誘抗劑發(fā)展趨勢

植物免疫誘抗劑不同于傳統(tǒng)農藥，它不直接作用于有害生物，而是通過激發(fā)植物自身的免疫反應，使植物獲得系統(tǒng)性抗性（包括抗逆性），從而起到抗逆、抗病蟲和增產作用[17]。利用免疫誘導技術提高植物自身抗性，是有害生物綠色防控的新技術和新方法，能大幅度減輕病蟲害發(fā)生，減少或免用化學農藥，是解決環(huán)境污染、農產品安全、實現(xiàn)農藥零增長的有效途徑，成為作物健康解決方案的重要基礎，在作物病蟲害綜合防治以及增產增收計劃中發(fā)揮越來越重要的作用。隨著全民對食品安全、糧食安全和環(huán)境安全問題的逐漸重視以及政府對化學農藥的限制使用政策，免疫誘抗劑不僅在糧食作物、果蔬等作物病蟲害綜合防控中的需求逐漸增大，而且廣大用戶的接受程度也在不斷增強，由此帶動了免疫誘抗劑產業(yè)的迅速發(fā)展[12]。植物免疫誘抗劑具有保護植物、不污染環(huán)境的特點，符合我國發(fā)展綠色植保的要求。

4 草莓栽培現(xiàn)狀

草莓營養(yǎng)豐富，適口性好，深受廣大消費者喜愛。尤其是近年來，隨著經濟的快速發(fā)展和人們消費水平的提高，對優(yōu)質產品需求量不斷增大，為草莓生產提供了良好的發(fā)展空間[18]。在草莓栽培上，病蟲害防治和水肥管理是重要的技術要點。目前，草莓常發(fā)的病蟲害有褐斑病、灰霉病、白粉病、蚜蟲、紅蜘蛛等。針對上述病蟲害的防治仍是以施用化學農藥為主，化學農藥的使用不僅會增加病蟲害的抗藥性，導致草莓產生藥害，更會造成嚴重的農藥殘留，給消費者帶來安全隱患。施肥則以有機肥為基肥，苗期追施化肥。但有機肥若未腐熟完全會造成草莓肥害[19]；化肥施用不當不僅會造成肥害，更會導會致土壤中有機質含量下降，理化性狀惡化，土壤中微生物菌群結構失調，土傳病害加劇，果品質量降低[20]。

5 植物免疫誘抗劑在草莓栽培上的應用展望

采摘農業(yè)是現(xiàn)代農業(yè)發(fā)展的重要組成部分，尤其是草莓采摘農業(yè)。然而，目前草莓實際生產中仍以施用化肥和農藥來提高作物產量和防治病蟲害，嚴重降低了作物的安全品質和口感，進而影響農業(yè)經濟發(fā)展，更不符合國家“十三五規(guī)劃”、“城市雙修”等文件中強調的綠色發(fā)展戰(zhàn)略。因此將植物免疫誘抗劑應用在草莓栽培上，有望降低農藥和化肥的使用量，提高草莓的產量和品質，并通過向其它采摘農業(yè)推廣，促進經濟發(fā)展和農民增收。