雙齒圍沙蠶研究進(jìn)展與展望

陳沈雪，丁理法

（溫嶺市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，浙江 溫嶺 317500）

雙齒圍沙蠶（Perinereis aibuhitensis）也稱海蜈蚣、海螞蝗、海蟲、沙蟲等，是一種重要的經(jīng)濟(jì)類海洋無脊椎動物，其具有很高的營養(yǎng)價值，含有豐富的粗脂肪、粗蛋白、不飽和脂肪酸，人體必需的八種氨基酸以及多種礦物質(zhì)和維生素，享有海中“冬蟲夏草”的美稱[1]，此外，其氨基酸組成獨(dú)特，對魚、蝦、蟹類具有強(qiáng)烈的誘食作用，通常用作海水魚、蝦、蟹的親本培育及垂釣等的餌料，因此也被稱為“萬能餌料”[2]。隨著海水養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，雙齒圍沙蠶已成為我國出口量最多的沙蠶品種之一。目前，國內(nèi)外對雙齒圍沙蠶開展的研究已有不少報道，該文主要對雙齒圍沙蠶的最新研究成果和進(jìn)展加以綜述，并就未來雙齒圍沙蠶開展的工作進(jìn)行展望，以期為其進(jìn)一步研究和開發(fā)利用提供參考。

1 分類地位和生物學(xué)特征

雙齒圍沙蠶隸屬于環(huán)節(jié)動物門（Annelids），多毛綱（Polychaete），游走目（Erranta），沙蠶科（Nereidae），圍沙蠶屬（Perinereis）。雙齒圍沙蠶為兩側(cè)對稱的長柱體，背腹稍扁平，體呈肉紅色或藍(lán)綠色并具有閃光，體表具角質(zhì)膜，一般體長為15～19 cm，對應(yīng)體節(jié)約180～220個剛節(jié)[3]。雙齒圍沙蠶為同律分節(jié)，每個體節(jié)兩側(cè)具疣足和背腹須，疣足富肌肉和血管，是其運(yùn)動和呼吸的器官，疣足上有剛毛，可供爬行和附著用，蟲體最后一節(jié)或幾個無疣足的體節(jié)稱尾或肛節(jié)，具肛門和1對腹位的肛須[3-4]。

2 生態(tài)習(xí)性

雙齒圍沙蠶是我國潮間帶河口泥沙灘上區(qū)的優(yōu)勢種，在我國渤海、黃海、東海和南海均有分布，另外，在韓國、菲律賓、印度尼西亞、泰國、印度等地也有廣泛分布[5]。雙齒圍沙蠶自然條件下生活在灘涂中，受氣溫、鹽度等的影響很大，研究發(fā)現(xiàn)其在5～40℃均能成活，而其生存的最適溫度范圍為20～30℃，其能夠耐受5～45的漸變鹽度，而最適的鹽度范圍為20～30[2]。另外，王資生等[6]研究發(fā)現(xiàn)，雙齒圍沙蠶在23℃時受精卵的孵化率和幼蟲的存活率最高，受精卵孵化的最佳溫度為23℃，幼蟲存活的適宜溫度為23～26℃；受精卵孵化的適宜鹽度為23～26，幼蟲存活的適宜鹽度為23～35；受精卵孵化的最佳pH值為7.0，幼蟲存活的最適pH值7.0～8.0。

雙齒圍沙蠶幼蟲食性為草食性，幼蟲和個體較小的沙蠶主要攝食以底棲硅藻、扁藻等為主的單細(xì)胞藻類，待蟲體長到3～4 cm后，開始攝食腐屑以及動植物碎片，并能有效利用污泥中的蛋白質(zhì)，食性主要為雜食性[4]。

3 繁殖及個體發(fā)育

雙齒圍沙蠶為雌雄異體，無明顯的生殖系統(tǒng)，僅在生殖器前由中胚層的體腔膜形成生殖腺，精巢多在一定的體節(jié)中形成，而卵巢多出現(xiàn)于體中、后部體節(jié)內(nèi)，精卵成熟后都落于體腔中，在體腔內(nèi)繼續(xù)成熟后，由腎孔或體壁裂開及生殖時特開的孔排出體外，以體外受精為主[4,7]。

雙齒圍沙蠶受精卵為螺旋式卵裂，第1次分裂成大小不等的2細(xì)胞，第2次分裂成大小不等的4個分裂球；第3次分裂后形成8個細(xì)胞；然后，經(jīng)多次卵裂發(fā)育到多細(xì)胞期，并繼續(xù)發(fā)育進(jìn)入囊胚期和原腸胚期。隨著發(fā)育，胚體逐漸拉長，依次進(jìn)入擔(dān)輪幼蟲期、疣足幼蟲期，最后逐漸發(fā)育為成蟲[3]。

4 人工育苗及養(yǎng)殖技術(shù)研究

雙齒圍沙蠶是我國出口創(chuàng)匯的重要來源，但由于需求量的逐年增長，其自然資源日漸匱乏，嚴(yán)重影響了雙齒圍沙蠶的可持續(xù)發(fā)展，因此，為了解決其苗種來源問題，眾多學(xué)者展開了相關(guān)研究。丁理法等[8]采取親體移植蓄養(yǎng)、強(qiáng)化培育、集中同步產(chǎn)卵技術(shù)，運(yùn)用現(xiàn)代生物技術(shù)采取綜合生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)，綜合先進(jìn)的海洋監(jiān)測手段人為控制沙蠶生境技術(shù)，實(shí)現(xiàn)了雙齒圍沙蠶苗種培育與生態(tài)養(yǎng)殖的規(guī)?；a(chǎn)，平均每667 m2產(chǎn)量約134.9 kg；楊大佐等[9]對雙齒圍沙蠶進(jìn)行人工繁育、養(yǎng)殖技術(shù)的集成和產(chǎn)業(yè)化開發(fā)，每667 m2產(chǎn)量約44 kg；梁伍氣等[10]報道了雙齒圍沙蠶工廠化育苗及養(yǎng)殖技術(shù)，單位面積出苗量2.34萬尾/m2，平均產(chǎn)量約1.89 kg/m2；丁理法等[11]通過水泥池進(jìn)行親體蓄養(yǎng)、苗種繁育，催產(chǎn)孵化率達(dá)64.63%，平均附苗密度2.65萬尾/m2。

5 生化組成分析

雙齒圍沙蠶具有很高的營養(yǎng)價值，其組織中含有三烯酸α-亞麻酸、α-亞油酸和二十碳五烯酸（EPA）等多種不飽和脂肪酸以及谷氨酸、精氨酸、賴氨酸等多種人體必需氨基酸和維生素，還含有Ca、Mg、Cu、Fe、Mn、Zn 等多種微量元素，對人體健康具有重要的生理作用[12]。陳顥等[13]從雙齒圍沙蠶體內(nèi)提取出一種溶血栓纖溶酶，可用于生產(chǎn)治療腦血栓、心肌梗塞等引起的血栓性疾病的口服藥；馬睿霄等[14]對雙齒圍沙蠶進(jìn)行熱浸提后，發(fā)現(xiàn)其組織中含有抑制血管緊張肽I轉(zhuǎn)化酶（ACE）成分和抑菌成分；潘衛(wèi)東等[15]從雙齒圍沙蠶中發(fā)現(xiàn)一種新的堿性蛋白，該堿性蛋白抗菌效果好，抗癌作用明顯，可應(yīng)用于制備對大腸埃希氏菌、銅綠假單胞菌、金黃色葡萄球菌或節(jié)桿菌有抑制作用的抗菌藥物，以及應(yīng)用于制備抑制人肝癌細(xì)胞株增殖和產(chǎn)生甲胎蛋白的抗癌藥物。海洋無脊椎動物因其特殊的生活環(huán)境，代謝產(chǎn)物具有結(jié)構(gòu)新穎獨(dú)特、生物活性強(qiáng)的特點(diǎn)，因此，對雙齒圍沙蠶組織成分進(jìn)一步開發(fā)利用，能夠充分發(fā)揮其在海洋藥物方面的巨大潛力。

6 生態(tài)毒理及生態(tài)修復(fù)

在生態(tài)毒理方面，雙齒圍沙蠶能夠耐受重金屬及有機(jī)毒物，能作為一種良好的指示生物應(yīng)用于環(huán)境監(jiān)測[16]。Wang等[17]研究了石油烴（PHCs）、銅（Cu）、鎘（Cd）對雙齒圍沙蠶的毒性作用及其乙酰膽堿酯酶（AChE）活性的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn) PHCs、Cu、Cd 對其均有較強(qiáng)的毒性作用，而PHCs的毒性作用較Cu和Cd強(qiáng)。此外，由于部分環(huán)境污染物能夠誘導(dǎo)海洋生物在新陳代謝過程中產(chǎn)生過氧化氫、羥基自由基和超氧陰離子等活性氧簇的氧化應(yīng)激反應(yīng)，而抗氧化物酶如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶在防衛(wèi)機(jī)體抵抗活性氧類介導(dǎo)的毒性作用中扮演重要的角色，因此，雙齒圍沙蠶抗氧化物酶可作為監(jiān)測重金屬污染的潛在生物標(biāo)記[18]。

在生態(tài)修復(fù)方面，雙齒圍沙蠶可以通過攝食養(yǎng)殖生物剩餌、排泄物及動植物殘體而改善養(yǎng)殖系統(tǒng)的底部環(huán)境，也可以通過自身的生物擾動增加養(yǎng)殖池底部沉積物和溶解氧的接觸面積，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的礦化分解，而其自身則通過合成金屬硫蛋白、分泌粘液等方式進(jìn)行解毒，具有重要的潛在應(yīng)用價值[19-20]。江小桃等[21]利用雙齒圍沙蠶和馬尾藻組成的立體修復(fù)系統(tǒng)，有效了改善養(yǎng)殖區(qū)域的水體和底泥環(huán)境；徐永健等[19]通過在魚藻混養(yǎng)系統(tǒng)中引入雙齒圍沙蠶，有效修復(fù)了系統(tǒng)的沉積物環(huán)境，顯著提升了魚的品質(zhì)和產(chǎn)量。

7 展望

雙齒圍沙蠶是重要的海洋多毛類無脊椎動物，在餌料應(yīng)用、海洋藥物研發(fā)、生物監(jiān)測、環(huán)境修復(fù)等方面具有廣泛的應(yīng)用價值。然而，隨著雙齒圍沙蠶資源的深入開發(fā)與研究，如何保護(hù)并最大限度利用好這一資源，實(shí)現(xiàn)其可持續(xù)健康發(fā)展將成為當(dāng)前雙齒圍沙蠶研究的主題。雖然近幾年對雙齒圍沙蠶的相關(guān)研究取得了很大的進(jìn)步，但仍有很多問題有待解決，概括起來主要包括以下幾個方面。

7.1 海洋藥物開發(fā)

雙齒圍沙蠶含有多種不飽和脂肪酸、氨基酸、維生素和多種微量元素，具有潛在的降低血栓生成，改善心腦血管的藥理活性，補(bǔ)充人體必須氨基酸和維生素等多種功能，因此，其在保健品開發(fā)方面具有非常大的潛力。同時，因其含有抑菌成分、纖溶活性成分和抗腫瘤成分等，在治療血管性疾病、具有重要意義，但目前其有效活性成分提取率不高，今后的研究可以通過高通量篩選法、藥物修飾技術(shù)和分子生物學(xué)技術(shù)等方法大量制備該類蛋白。此外，一些研究僅提取了雙齒圍沙蠶組織的有效成分并進(jìn)行功能的初步鑒定，并未確定該有效成分的化學(xué)結(jié)構(gòu)及空間結(jié)構(gòu)，并且在溶栓抗栓、抑菌抗菌機(jī)理及抗癌機(jī)理等方面也缺乏深入的研究與探討，同時缺乏藥代動力學(xué)、毒理學(xué)和臨床方面等相關(guān)研究，并沒有充分發(fā)揮其在海洋藥物研究方面的潛力，在一定程度上阻礙了其在海洋藥物研究方面的快速發(fā)展。因此，未來雙齒圍沙蠶在海洋藥物研究方面應(yīng)當(dāng)重視基礎(chǔ)研究、新技術(shù)研究，加快研究與開發(fā)的步伐，真正促進(jìn)產(chǎn)、學(xué)、研相結(jié)合，使科研成果及時有效轉(zhuǎn)化成市場產(chǎn)品，并促進(jìn)醫(yī)藥企業(yè)的新陳代謝，充分發(fā)揮其對社會經(jīng)濟(jì)及人類健康的重要意義。

7.2 環(huán)境監(jiān)測與修復(fù)的研究與應(yīng)用

隨著我國工業(yè)化的迅速發(fā)展，環(huán)境污染問題日益嚴(yán)重，因此，開展生態(tài)環(huán)境監(jiān)測工作顯得尤為重要。傳統(tǒng)的環(huán)境監(jiān)測方法不能有效反映環(huán)境污染物對生物體產(chǎn)生的效應(yīng)，而生物監(jiān)測能夠利用污染物對生物體產(chǎn)生的反應(yīng)進(jìn)行有效監(jiān)測和評價，并具有長期性、多樣性、綜合性和靈敏性等優(yōu)點(diǎn)[22]。雙齒圍沙蠶是生態(tài)毒理學(xué)研究的模式生物，已有較多用于環(huán)境監(jiān)測的文獻(xiàn)報道，但其在生境修復(fù)方面開展的研究屈指可數(shù)，目前主要有雙齒圍沙蠶與魚、蝦綜合養(yǎng)殖模式中雙齒圍沙蠶對養(yǎng)殖環(huán)境的修復(fù)作用以及雙齒圍沙蠶對灘涂環(huán)境、沉積環(huán)境修復(fù)的報道[23-24]，因此，今后對雙齒圍沙蠶在環(huán)境監(jiān)測及生境修復(fù)方面的研究與應(yīng)用應(yīng)從以下幾個方面開展：①研究雙齒圍沙蠶與不同品種魚、蝦混合養(yǎng)殖模式中，其對養(yǎng)殖環(huán)境的改良作用并進(jìn)行綜合評價，同時確定該種養(yǎng)殖模式下，最適的投放密度、投放時間等參數(shù)，有效提高養(yǎng)殖品種的產(chǎn)量和質(zhì)量，并將該養(yǎng)殖模式進(jìn)行推廣應(yīng)用；②研究雙齒圍沙蠶對不同污染物情況下沉積環(huán)境的改善效果，并深入探討其環(huán)境監(jiān)測及修復(fù)機(jī)制，另外，也可建立雙齒圍沙蠶與其他修復(fù)種共同組成的修復(fù)系統(tǒng)，綜合評價并分析其在該修復(fù)系統(tǒng)中扮演的角色。

雖然近些年，研究人員對雙齒圍沙蠶的生態(tài)習(xí)性、繁殖與個體發(fā)育、人工育苗與養(yǎng)殖技術(shù)、遺傳多樣性等方面的研究都取得了顯著成果，極大程度地促進(jìn)了雙齒圍沙蠶資源的健康可持續(xù)發(fā)展，實(shí)現(xiàn)了經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會效益多贏的局面，但這些方面的研究應(yīng)當(dāng)更加全面和深入，例如，在遺傳多樣性方面，應(yīng)廣泛地對各個區(qū)域的雙齒圍沙蠶進(jìn)行研究，并建立系統(tǒng)的雙齒圍沙蠶種質(zhì)資源庫；在人工育苗方面，應(yīng)當(dāng)建立雙齒圍沙蠶種質(zhì)資源保存與選育中心，選育出具有優(yōu)良性狀的親代，同時建立雙齒圍沙蠶良種場；在人工養(yǎng)殖方面，則可以尋找更加高效的養(yǎng)殖技術(shù)和養(yǎng)殖模式，進(jìn)一步提升養(yǎng)殖產(chǎn)量。

綜上所述，雙齒圍沙蠶的深入研究將有利于人們最大限度保護(hù)和開發(fā)利用這一寶貴的海洋生物資源。