肉牛遺傳育種技術(shù)領(lǐng)域相關(guān)研究進(jìn)展

周振勇 李紅波 張楊* 閆向民 李娜 袁理星 崔繁榮 葉治兵

（1，新疆畜牧科學(xué)院畜牧研究所 830057；2，新疆肉牛工程技術(shù)研究中心 830057）

牛是人們?nèi)粘Ｉ钪匾氖澄飦碓?，隨著世界人口的增長與經(jīng)濟(jì)發(fā)展，肉類生產(chǎn)與消費(fèi)結(jié)構(gòu)逐步改善。牛及其相關(guān)產(chǎn)品的貿(mào)易越來越廣泛而深入，自20世紀(jì)70年代以來，隨著全球經(jīng)濟(jì)一體化進(jìn)程的加快，世界范圍內(nèi)的經(jīng)貿(mào)往來、技術(shù)與文化交流日益密切。隨著科技進(jìn)步，養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)技術(shù)水平顯著提高，主要家畜品種的選育技術(shù)明顯加快，育種技術(shù)與資源和技術(shù)的商業(yè)化推廣促進(jìn)了優(yōu)良種畜資源與遺傳物質(zhì)的全球流動(dòng)，商業(yè)化育種企業(yè)憑借其資金、技術(shù)人才優(yōu)勢(shì)，不斷研發(fā)生物高新技術(shù)，并實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化。牛遺傳育種技術(shù)與產(chǎn)業(yè)化水平對(duì)肉牛業(yè)與奶牛業(yè)發(fā)展起良種支撐作用，相關(guān)研究統(tǒng)計(jì)，良種對(duì)產(chǎn)業(yè)的貢獻(xiàn)率約占整體權(quán)重的40%。中國牛存欄量在世界排名第一，牛肉產(chǎn)量排世界第三，國內(nèi)外統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)與學(xué)者研究表明，我國牛種資源豐富，但整體生產(chǎn)力水平相對(duì)較低，除個(gè)別地方良種外，普遍存在體型小、產(chǎn)肉量低的特點(diǎn)。為提高我國養(yǎng)牛業(yè)的整體水平，自上世紀(jì)中葉以來，我國部分省區(qū)引進(jìn)國外良種牛加快黃牛改良，先后培育了一批兼用牛種，極大改善了本地牛外貌與體型結(jié)構(gòu)，生產(chǎn)性能也隨著遺傳改良與技術(shù)的進(jìn)步有了一定提高，生產(chǎn)方式與生產(chǎn)模式也隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展需要不斷改善。人工授精、胚胎移植等技術(shù)在生產(chǎn)中實(shí)現(xiàn)了產(chǎn)業(yè)化，為牛良種繁育奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。但與發(fā)達(dá)國家相比，我國肉牛選育改良工作起步時(shí)間較晚，基礎(chǔ)相對(duì)薄弱。進(jìn)入90年代以來，以分子生物技術(shù)為重要工具的遺傳改良加快了牛的育種，結(jié)合生物信息學(xué)技術(shù)與信息網(wǎng)絡(luò)建設(shè)，借助計(jì)算機(jī)實(shí)現(xiàn)了廣大范圍、更加精確的計(jì)算，信息處理能力不斷提高。常規(guī)育種和分子育種均取得了長足發(fā)展，人們選擇的準(zhǔn)確性也在不斷提高，促進(jìn)牛繁育工作的快速開展。為緊跟國際學(xué)術(shù)前沿技術(shù)，提高生產(chǎn)力水平與綜合效益，本文在查閱相關(guān)數(shù)據(jù)庫的基礎(chǔ)上總結(jié)了2018年度遺傳育種繁殖領(lǐng)域的部分內(nèi)容，以期為加快肉牛遺傳育種領(lǐng)域相關(guān)技術(shù)升級(jí)與生產(chǎn)技術(shù)管理決策奠定基礎(chǔ)。

1 繁殖方面

人工授精技術(shù)仍是牛群繁育共性關(guān)鍵技術(shù)，在以人工授精技術(shù)（AI）為主的牛育種工作中，發(fā)情檢測(cè)和AI 定時(shí)仍是一個(gè)挑戰(zhàn)。國際上相關(guān)學(xué)者開展了提高精子質(zhì)量、活力方面的精液冷凍保存與固定精子逐漸釋放技術(shù)，延長AI 后精子的壽命，使精子在較長的一段時(shí)間內(nèi)可用，可使AI 的發(fā)生時(shí)間提前，提高繁育能力與效率[1]。精原干細(xì)胞 (SSCs) 是精子發(fā)生的基礎(chǔ)，本年內(nèi)相關(guān)研究表明，家畜精原干細(xì)胞移植可提高受贈(zèng)者內(nèi)源生殖系睪丸再生精子的能力[2]，這一能力可在畜牧生產(chǎn)中作為一種提高遺傳增益的育種工具加以利用。科學(xué)家在育種技術(shù)中通過使用基因同源的單卵雙生子，為了增加單卵雙胞胎的產(chǎn)量，用體外產(chǎn)生的胚胎適應(yīng)二分法增加單卵雙胞胎的產(chǎn)量增強(qiáng)了雙胞胎產(chǎn)生效率，以期望獲得更好的生長性能和胴體性狀，提高育種潛力[3]。

2 育種方面

一是基因組學(xué)通過將基因組預(yù)測(cè)納入傳統(tǒng)的遺傳評(píng)估來提高肉牛遺傳改良計(jì)劃的效率。隨著基因組選擇的實(shí)施，全球肉牛奶牛養(yǎng)殖業(yè)在過去一年中發(fā)生了巨大變化。在肉牛育種中發(fā)揮了作用基于精細(xì)QTL 作圖的預(yù)測(cè)SNP 結(jié)合高密度基因型信息標(biāo)記與識(shí)別[4]，通過信息技術(shù)將基因組圖譜與表型表現(xiàn)聯(lián)系起來，優(yōu)化并增加選擇強(qiáng)度，提高選擇的準(zhǔn)確性、縮短世代間隔，結(jié)合基因工程與胚胎移植技術(shù)，為生物工程與生殖技術(shù)在肉牛業(yè)的應(yīng)用創(chuàng)造新的機(jī)遇或可極大的影響肉牛育種結(jié)構(gòu)。二是通過遺傳選擇使牛的免疫和健康水平得到提高，在哺乳動(dòng)物中，免疫系統(tǒng)由幾千個(gè)基因 (占基因組的8%～9%) 調(diào)控。識(shí)別和有選擇地繁殖具有優(yōu)良免疫應(yīng)答能力的家畜可減少疾病的發(fā)生，改善相關(guān)產(chǎn)品特性，增加農(nóng)場(chǎng)盈利能力，科學(xué)家使用免疫應(yīng)答技術(shù)開展牛免疫應(yīng)答響應(yīng)的分類，挖掘不同水平應(yīng)答綜合生產(chǎn)效益，分高中低免疫應(yīng)答水平，研究探討母牛育種價(jià)值遺傳估計(jì)，或?qū)⒏幸嬗谌馀I(yè)生產(chǎn)[5]。“組學(xué)”技術(shù)方面取得的進(jìn)展正在推動(dòng)一場(chǎng)牲畜選擇和育種實(shí)踐的革命。有學(xué)者研究探討全基因組亞硫酸亞鐵測(cè)序用于家畜DNA 甲基化分析的技術(shù)，專家評(píng)價(jià)認(rèn)為表觀遺傳機(jī)制，包括DNA 甲基化是哺乳動(dòng)物基因表達(dá)調(diào)控的重要決定因素[6]。

3 技術(shù)整合與生產(chǎn)應(yīng)用方面

牛胴體相關(guān)性狀、大理石花紋評(píng)分等經(jīng)濟(jì)性狀肉牛生產(chǎn)有直接重要影響，研究者注重肉質(zhì)相關(guān)性狀與數(shù)據(jù)的挖掘、整理利用，采用遺傳學(xué)方法研究遺傳參數(shù)，并估計(jì)優(yōu)良個(gè)體種畜的育種值，促使遺傳育種研究的范圍更加廣泛，研究水平進(jìn)一步深入，提高了遺傳評(píng)估的綜合性與準(zhǔn)確性，同時(shí)借助遺傳學(xué)方法與計(jì)算機(jī)技術(shù)，數(shù)據(jù)處理能力與選擇的準(zhǔn)確性不斷提高，本年內(nèi)國際相關(guān)學(xué)者研究表明，基于遺傳評(píng)價(jià)的生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)性狀選擇在生產(chǎn)中發(fā)揮的作用越來越大，國際肉牛相關(guān)育種組織數(shù)據(jù)表明，以品種協(xié)會(huì)為主體的網(wǎng)絡(luò)信息化平臺(tái)促進(jìn)了國際間生產(chǎn)數(shù)據(jù)的交流共享與管理信息可追溯性，包括牛群、農(nóng)場(chǎng)、出生年份和生長性狀、胴體數(shù)據(jù)等信息的數(shù)據(jù)庫日益豐富，利用多種算法開展目標(biāo)性狀的遺傳評(píng)估，遺傳參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化調(diào)整加快受益于多維度數(shù)據(jù)收集整理與生物信息學(xué)算法的優(yōu)化與科學(xué)評(píng)價(jià)。肌內(nèi)脂肪是肉牛選擇策略中考慮的肉質(zhì)性狀之一，科學(xué)家使用單性狀動(dòng)物模型 (最佳線性無偏預(yù)測(cè)和基因組最佳線性無偏預(yù)測(cè)) 從基因組和家系信息中估計(jì)育種值[7]，整體評(píng)價(jià)為基因組信息將比系譜信息更有益。機(jī)器學(xué)習(xí)方法已經(jīng)應(yīng)用于全基因組關(guān)聯(lián)研究中，用于候選基因的鑒定、上位檢測(cè)、基因網(wǎng)絡(luò)通路分析和表型值的基因組預(yù)測(cè)。科學(xué)家已開始利用snp 的子集構(gòu)建基因組關(guān)系矩陣 (GRMs)，用于估算基因組育種值(GEBVs)。研究探索隨機(jī)森林 (RF）、梯度增強(qiáng)機(jī) (Gradient boost machine，GBM) 和極差梯度增強(qiáng)法 (Extreme Gradient boost，XgBoost) 這3 種機(jī)器學(xué)習(xí)方法在識(shí)別SNP 標(biāo)記子子集以預(yù)測(cè)育種價(jià)值方面的應(yīng)用并評(píng)價(jià)了3 種機(jī)器學(xué)習(xí)方法的在基因組預(yù)測(cè)精度上的優(yōu)劣[8]。科學(xué)家開展了基于種內(nèi)和雜交訓(xùn)練肉牛分子育種價(jià)值比較，并著力研發(fā)和評(píng)估跨品種基因組預(yù)測(cè)技術(shù)方法，提高在一個(gè)品種中訓(xùn)練并用于預(yù)測(cè)不同品種的遺傳優(yōu)勢(shì)的基因組預(yù)測(cè)器的效果?；蚪M選擇已成為牛育種的標(biāo)準(zhǔn)工具[9]。

4 展望

隨著國際貿(mào)易的競(jìng)爭(zhēng)力加劇，我國肉牛遺傳育種規(guī)劃方案的穩(wěn)步實(shí)施，肉牛遺傳育種技術(shù)水平與基礎(chǔ)設(shè)施的日益完善，產(chǎn)品需求的多元化可能導(dǎo)致評(píng)價(jià)方法多樣性，立足我國牛種資源與遺傳的多樣性，通過高新生物技術(shù)的方法促進(jìn)遺傳與育種的高效結(jié)合，采用數(shù)據(jù)信息的共享與聯(lián)合育種的實(shí)施可能加快肉牛商業(yè)化育種與相關(guān)技術(shù)服務(wù)的提高，改善和提高整個(gè)行業(yè)的科技水平與技術(shù)市場(chǎng)的資源要素配置，促進(jìn)產(chǎn)業(yè)技術(shù)與經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。