乳源木蓮生長(zhǎng)形質(zhì)的地形效應(yīng)及微生境配置優(yōu)化研究

康永武 歐建德 吳志莊

(1.沙縣林業(yè)局，福建 三明 365500；2.明溪縣林業(yè)局，福建 三明 365200；3.國(guó)家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012)

微生境改變著林地光照、溫度以及土壤水分和養(yǎng)分，影響著林木生長(zhǎng)，人工林微生境的配置直接關(guān)系林木生長(zhǎng)及干材形質(zhì)表現(xiàn)[1-7]。促進(jìn)用材林的速生豐產(chǎn)和干材優(yōu)質(zhì)是當(dāng)前研究熱點(diǎn)與重點(diǎn)[2-3,7-11]，如何優(yōu)化人工林微生境配置已成為關(guān)鍵內(nèi)容，對(duì)于提升用材林培育成效具有現(xiàn)實(shí)意義。坡向和坡位是地形主要因子，探明坡向、坡位及其組合與林木生長(zhǎng)形質(zhì)間的效應(yīng)，是微生境配置優(yōu)化基礎(chǔ)。乳源木蓮 (Manglietiayuyuanensis) 是中國(guó)南方重要的優(yōu)良造林闊葉樹種，當(dāng)前有關(guān)其森林培育方面研究大多圍繞混交與間伐方面進(jìn)行[12-17]，迄今罕見(jiàn)人工林生長(zhǎng)及干材形質(zhì)的地形效應(yīng)以及微生境配置優(yōu)化的報(bào)道。本試驗(yàn)以福建省沙縣9年生的乳源木蓮人工純林為研究對(duì)象，系統(tǒng)地分析其生長(zhǎng)形質(zhì)性狀坡向、坡位主效應(yīng)以及坡向 × 坡位互作效應(yīng)，并探明其生長(zhǎng)和干材形質(zhì)性狀的微生境 (坡向與坡位組合) 效應(yīng)，嘗試進(jìn)行微生境配置優(yōu)化并開展成效驗(yàn)證，企圖為用材林培育過(guò)程中的微生境配置提供參考。

1 研究地概況

研究地位于福建省沙縣際口屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，地處東經(jīng)117°48′，北緯26°26′。年平均降雨量1 510～1 840 mm，年平均氣溫為19.3 ℃，無(wú)霜期255～297 d，年平均日照時(shí)數(shù)為1 877.7 h，年有效積溫4 652.2～6 009.7 ℃。研究林分為9年生乳源木蓮人工純林，林分密度2 500株/hm2，平均樹高6.3 m、平均胸徑達(dá)8.6 cm，林分郁閉度達(dá)0.9，海拔150～200 m，土壤為山地紅壤，土壤肥力中等。

2 研究方法

2.1 取樣及樹干通直度分級(jí)方法

在9年生乳源木蓮人工林分相鄰的陰坡、半陽(yáng)坡、陽(yáng)坡等坡向，分別于各坡向的上坡、中坡、下坡等坡位，沿同一等高線設(shè)置長(zhǎng) × 寬 = 60 m × 10 m的樣帶隨機(jī)抽取40株樣木。按照常規(guī)方法測(cè)量樣木的樹高、胸徑、2 m處樹干直徑、枝下高、冠幅、樹干通直度。

樹干圓滿度按照樹干圓滿度用2 m處樹干直徑與胸徑之比表示；樹干通直度分為5級(jí)：通直 (5分)、較通直 (4分)、一般 (3分)、彎曲 (2分)、嚴(yán)重彎曲 (1分)，分?jǐn)?shù)越高越通直[11]。林木單株材積按公式[11]：V=0.000 052 76D1.882 161H1.009 317計(jì)算，D為胸徑，H為樹高。

2.2 微生境配置優(yōu)化與成效驗(yàn)證

2.2.1微生境配置優(yōu)化

選擇有著顯著微生境效應(yīng)的系列生長(zhǎng)形質(zhì)性狀作為優(yōu)化配置評(píng)價(jià)指標(biāo)，遵照用材林的速生豐產(chǎn)和干材優(yōu)質(zhì)培育目標(biāo)，按照生長(zhǎng)及干形形質(zhì)表現(xiàn)均不低于總體平均水平要求，實(shí)現(xiàn)微生境配置優(yōu)化。

按照公式：性狀增益=(各微生境性狀值/總體平均值-1)×100%，分別計(jì)算系列微生境性狀增益。

2.2.2微生境配置優(yōu)化成效驗(yàn)證

以參試的360個(gè)個(gè)體對(duì)象，以微生境配置優(yōu)化為標(biāo)準(zhǔn)，將參試的9個(gè)微生境分為配置優(yōu)化處理和對(duì)照處理 (非配置優(yōu)化處理)。采用單因素方差分析法，進(jìn)行處理間系列生長(zhǎng)及干形形質(zhì)性狀的顯著性水平分析，驗(yàn)證微生境配置優(yōu)化成效。

2.3 分析方法

采用Excel 2003計(jì)算軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理。以乳源木蓮單株測(cè)定值為單元，采用SPSS 21.0軟件的多元方差分析法進(jìn)行樹高、胸徑、冠幅、單株材積、枝下高、樹干通直度和圓滿度等性狀的坡位、坡向和坡位 × 坡向互作效應(yīng)的方差分析和Duncan法多重比較 (α=0.05)。以單株測(cè)定值為單元，采用SPSS 21.0軟件單因素方差分析法 (one-way ANOVA) 和Duncan法進(jìn)行進(jìn)行樹高、胸徑、冠幅、單株材積、枝下高、樹干通直度和圓滿度等性狀的微生境類型和優(yōu)化配置技術(shù)方差分析和多重比較 (α=0.05)。樹干通直度的方差分析經(jīng)x1/2轉(zhuǎn)換后進(jìn)行[11]。

3 結(jié)果與分析

3.1 乳源木蓮生長(zhǎng)和干形形質(zhì)的坡向效應(yīng)

方差分析結(jié)果 (表1) 顯示，不同坡向間的乳源木蓮樹高、胸徑、冠幅、單株材積等生長(zhǎng)性狀均存在顯著性差異，表明乳源木蓮生長(zhǎng)有著顯著的坡向效應(yīng)。

由表2可知，乳源木蓮的樹高、胸徑、冠幅、單株材積均呈現(xiàn)出陰坡 > 半陽(yáng)坡 > 陽(yáng)坡，表明其樹高、胸徑、冠幅、單株材積等系列生長(zhǎng)性狀均表現(xiàn)出由陰坡向半陰陽(yáng)坡至陽(yáng)坡而逐漸減少的變化趨勢(shì)，這與乳源木蓮幼齡期喜蔭的生物學(xué)特性有關(guān)，偏陽(yáng)和陽(yáng)性坡向的過(guò)強(qiáng)光照強(qiáng)度抑制其生長(zhǎng)；坡向間的乳源木蓮樹高、胸徑、單株材積等3個(gè)生長(zhǎng)性狀均有著顯著性差異，其中坡向間單株材積差異最大，陰坡單株材積達(dá)0.038 2 m3，是陽(yáng)坡0.012 6 m3的3.03倍；陰坡的乳源木蓮冠幅顯著大于半陽(yáng)坡與陽(yáng)坡，但半陽(yáng)坡與陽(yáng)坡間的冠幅無(wú)顯著性差異。

表1 乳源木蓮生長(zhǎng)和干形形質(zhì)的坡向、坡位及坡向 × 坡位的方差分析Table 1 Variance analysis of slope direction,slope position,slope direction and slope position of growth and stem-form quality of M.yuyuanensis

注：坡向、坡位、坡向 × 坡位和機(jī)誤自由度分別為2、2、4、351；F0.05(2,351)=3.03,F0.05(4,351)=2.40,F0.01(2,351)=4.68,F0.01(4,351)=3.38，*和**分別代表0.05和0.01水平差異顯著。

表2 不同坡向乳源木蓮生長(zhǎng)和干形形質(zhì)表現(xiàn)Table 2 Growth and stem-form quality characteristics of M.yuyuanensis with different slope directions

注：同列不同字母表示差異顯著 (P< 0.05)。

不同坡向間的乳源木蓮枝下高、樹干圓滿度、通直度等干形形質(zhì)性狀均存在顯著性差異，表明乳源木蓮干形形質(zhì)有著顯著的坡向效應(yīng)。陰坡乳源木蓮的枝下高、樹干圓滿度最大，半陽(yáng)坡次之，陽(yáng)坡最小，陰坡的乳源木蓮枝下高顯著高于半陰陽(yáng)坡和陽(yáng)坡，這與陰坡的光照較弱，加劇了源木蓮自然整枝有關(guān)；半陽(yáng)坡和陽(yáng)坡間的枝下高無(wú)顯著性差異。陰坡乳源木蓮的樹干圓滿度最大、半陽(yáng)坡次之、陽(yáng)坡最小，陽(yáng)坡的樹干圓滿度顯著低于半陽(yáng)坡和陰坡，半陽(yáng)坡和陰坡間的樹干圓滿度無(wú)顯著性差異。半陽(yáng)坡乳源木蓮的樹干通直度最大、陰坡次之、陽(yáng)坡最小，陽(yáng)坡樹干通直度顯著低于半陽(yáng)坡和陰坡，且半陽(yáng)坡和陰坡間的樹干通直度無(wú)顯著性狀差異。

3.2 乳源木蓮生長(zhǎng)和干形形質(zhì)的坡位效應(yīng)

不同坡位間的乳源木蓮樹高、胸徑、冠幅、單株材積等生長(zhǎng)性狀均存在顯著性差異 (表1)，表明乳源木蓮生長(zhǎng)有著顯著的坡位效應(yīng)。由表3可知，乳源木蓮的樹高、胸徑、冠幅、單株材積均隨坡位上移呈現(xiàn)逐漸減少的變化趨勢(shì)，這與乳源木蓮的喜肥生物學(xué)特性有關(guān)，而林地土壤養(yǎng)分、肥力隨坡位下移而趨向充足、肥沃導(dǎo)致的。乳源木蓮的樹高、胸徑、冠幅、單株材積均隨坡位上移至中坡起顯著減少，且坡位間均存在著顯著性差異。

表3 不同坡位乳源木蓮生長(zhǎng)和干形形質(zhì)表現(xiàn)Table 3 Growth and stem-form quality characteristics of M.yuyuanensis with different slope positions

除樹干通直度外，不同坡向間的乳源木蓮枝下高、樹干圓滿度等干形形質(zhì)性狀均存在顯著性差異，表明乳源木蓮干形形質(zhì)有著顯著的坡向效應(yīng)。乳源木蓮枝下高、樹干圓滿度均隨坡位上移呈現(xiàn)逐漸減少的變化趨勢(shì)，表明乳源木蓮的無(wú)節(jié)材長(zhǎng)度、樹干圓滿程度等干材形質(zhì)隨坡位上移而變差；乳源木蓮的枝下高、樹干圓滿度均隨坡位上移至中坡起顯著減少，且坡位間均存在著顯著性差異。坡位間乳源木蓮樹干通直度無(wú)顯著差異，表明樹干通直度無(wú)顯著的坡位效應(yīng)，這與乳源木蓮屬頂端優(yōu)勢(shì)明顯、樹干較通直樹種，樹干通直度更多地受到其遺傳物質(zhì)控制，坡位因素對(duì)其通直度的影響較少導(dǎo)致的。

3.3 生長(zhǎng)和干形形質(zhì)在個(gè)體間的變異及互作效應(yīng)

由表4可知，各坡向、坡位的9年生乳源木蓮個(gè)體的樹高、胸徑、冠幅、單株材積等生長(zhǎng)性狀均有著較大的變幅，乳源木蓮樹高、胸徑、冠幅、單株材積變幅分別為3.50～12.30 m、3.10～15.90 cm、0.65～4.00 m、0.001 6～0.116 3 m3，乳源木蓮個(gè)體間樹高、胸徑、冠幅、單株材積的極值比 (最大值/最小值) 分別為3.51、5.13、6.15、72.69，表明各坡向、坡位的9年生乳源木蓮個(gè)體間生長(zhǎng)性狀差異較大；乳源木蓮樹高、胸徑、冠幅、單株材積的變異系數(shù)分別為30.78%、36.92%、37.12%、100.72%，表明各坡向、坡位的9年生乳源木蓮樹高、胸徑、冠幅、單株材積均有著較高的變異程度；相對(duì)于樹高、胸徑、冠幅性狀，乳源木蓮單株材積的變化范圍與變異系數(shù)最大，表明單株材積受到坡向、坡位的影響程度最大。乳源木蓮個(gè)體間枝下高均值為2.25 m，變幅為0.70～4.30 m。變異系數(shù)為36.79%。相對(duì)于樹高、胸徑、冠幅、單株材積等生長(zhǎng)性狀，乳源木蓮個(gè)體間的樹干圓滿度與通直度變異較小，變異系數(shù)介于6.92%～9.53%，表明其樹干圓滿與通直程度相對(duì)穩(wěn)定。雙因素方差雙因素方差分析結(jié)果 (表1) 顯示，除通直度外，乳源木蓮個(gè)體的樹高、胸徑、冠幅、單株材積、枝下高、樹干圓滿度均存在著顯著性的坡向 × 坡位互作效應(yīng)，表明優(yōu)化微生境配置可促進(jìn)乳源木蓮速生豐產(chǎn)和干材優(yōu)質(zhì)，優(yōu)化配置過(guò)程中要綜合考慮坡向 × 坡位互作效應(yīng)。

表4 乳源木蓮生長(zhǎng)和干形形質(zhì)的個(gè)體間的變異Table 4 Individual variation of growth and stem-form quality in M.yuyuanensis

3.4 乳源木蓮生長(zhǎng)和干形形質(zhì)的微生境效應(yīng)

鑒于乳源木蓮生長(zhǎng)形質(zhì)性狀有著坡向 × 坡位互作有顯著效應(yīng)，實(shí)現(xiàn)乳源木蓮的微生境配置優(yōu)化，需進(jìn)一步分析其微生境效應(yīng)。將乳源木蓮生長(zhǎng)和干形形質(zhì)的微生境方差分析結(jié)果見(jiàn)表5。

由表5可知，不同微生境間的乳源木蓮樹高、胸徑、冠幅、單株材積、枝下高、樹干圓滿度和通直度均存在著顯著性差異，表明乳源木蓮的7個(gè)生長(zhǎng)及干形形質(zhì)性狀存在著顯著性的微生境效應(yīng)。這既為微生境配置優(yōu)化提供基礎(chǔ)和可能，亦表明進(jìn)行微生境配置優(yōu)化重要性。乳源木蓮樹高、胸徑和單株材積表現(xiàn)最好的微生境均為陰坡的下坡位，表現(xiàn)最差的微生境為半陽(yáng)坡的中、上坡位和陽(yáng)坡的上坡位；冠幅表現(xiàn)最好的微生境是陰坡的下坡位和半陽(yáng)坡的下坡位，表現(xiàn)最差的微生境為陽(yáng)坡的中、上坡位，陰坡的上坡位和半陽(yáng)坡的中、上坡位；枝下高最大的微生境為陰坡的下坡位，枝下高最小的微生境是陰坡的上坡位、半陽(yáng)坡的中、上坡位和陽(yáng)坡的上坡位；樹干圓滿度表現(xiàn)最好的微生境有陰坡的下坡位和半陽(yáng)坡的下坡位，表現(xiàn)差的微生境是半陽(yáng)坡的中、上坡位和陽(yáng)坡的上坡位；樹干通直度表現(xiàn)好的的微生境有陰坡的中、下坡位和半陽(yáng)坡的上、中、下坡位，表現(xiàn)差的微生境是陽(yáng)坡的上坡位。

表5 不同微生境乳源木蓮生長(zhǎng)和干形形質(zhì)表現(xiàn)Table 5 Growth and stem-form quality characteristics of M.yuyuanensis with different microhabitats

注：微生境類型和機(jī)誤自由度分別為8、351；F0.05(8,351)=1.97,F0.01(8,351)=2.57；*和**分別代表0.05和0.01水平差異顯著。

3.5 乳源木蓮的微生境配置優(yōu)化與驗(yàn)證

鑒于參試的乳源木蓮樹高、胸徑、冠幅、單株材積、枝下高、樹干圓滿度和通直度等7個(gè)生長(zhǎng)形質(zhì)性狀均有著顯著性的微生境效應(yīng)，本研究選擇該系列生長(zhǎng)形質(zhì)性狀作為微生境配置優(yōu)化的衡量指標(biāo)，現(xiàn)將不同微生境乳源木蓮生長(zhǎng)形質(zhì)表現(xiàn)及其增益計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表6。按照微生境的生長(zhǎng)形質(zhì)表現(xiàn)不低于參試微生境總體平均表現(xiàn)的入選標(biāo)準(zhǔn)，有陰坡的中、下坡位、半陽(yáng)坡的下坡位等3個(gè)微生境滿足要求 (表6)，是乳源木蓮人工林微生境配置優(yōu)化的結(jié)果和用材林培育合理的微生境。

由表6可知，按照微生境的生長(zhǎng)形質(zhì)表現(xiàn)不低于參試微生境總體平均表現(xiàn)的入選標(biāo)準(zhǔn)，有陰坡的中、下坡位、半陽(yáng)坡的下坡位等3個(gè)微生境滿足要求，是乳源木蓮人工林微生境配置優(yōu)化的結(jié)果和用材林培育合理的微生境。陰坡的下坡位乳源木蓮生長(zhǎng)增益介于23.35%～192.36%，干形形質(zhì)增益介于7.17%～42.63%；半陽(yáng)坡的下坡位乳源木蓮生長(zhǎng)增益介于23.55%～113.36%，干形形質(zhì)增益介于3.72%～26.55%；陰坡的中坡位乳源木蓮生長(zhǎng)增益介于5.89%～17.71%，干形形質(zhì)增益介于1.23%～8.23%。綜合3個(gè)合理微生境乳源木蓮生長(zhǎng)與增益表現(xiàn)，表明乳源木蓮人工林微生境配置優(yōu)先順序依次為陰坡的下坡位、半陽(yáng)坡的下坡位、陰坡的中坡位。

表6 不同微生境乳源木蓮生長(zhǎng)形質(zhì)表現(xiàn)及增益Table 6 Growth characteristics and gain of M.yuyuanensis with different microhabitats

就乳源木蓮配置優(yōu)化處理和對(duì)照處理 (非優(yōu)化處理) 的系列生長(zhǎng)和干形形質(zhì)性狀進(jìn)行方差分析，以驗(yàn)證微生境配置優(yōu)化成效，見(jiàn)表7。

由表7可知，微生境配置優(yōu)化可極顯著地提高乳源木蓮樹高、胸徑、冠幅、單株材積、枝下高和樹干圓滿度，明顯的提升樹干通直度，但與對(duì)照處理未達(dá)到顯著性水平。以上結(jié)果表明，采用本研究制定的微生境配置優(yōu)化技術(shù)，可明顯促進(jìn)乳源木蓮用材林的速生豐產(chǎn)干材優(yōu)質(zhì)，同時(shí)驗(yàn)證了本微生境配置優(yōu)化技術(shù)的可行性。

表7 乳源木蓮微生境配置優(yōu)化技術(shù)驗(yàn)證Table 7 Technical verification of optimized microhabitat allocation in M.yuyuanensis

注：處理和機(jī)誤自由度分別為1、358；F0.05(1,358)=3.87,F0.01(1,358)=6.72；*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著。

4 結(jié)論與討論

微生境地形改變著光照、溫度以及土壤水分與養(yǎng)分，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)。坡向與坡位作為微生境地形的2種重要因子，探明乳源木蓮生長(zhǎng)形質(zhì)的坡向、坡位以及微生境 (坡向、坡位組合) 效應(yīng)，優(yōu)化人工純林微生境配置，對(duì)于促進(jìn)其速生豐產(chǎn)干材優(yōu)質(zhì)顯得十分重要和必要。本研究在系統(tǒng)地揭示乳源木蓮人工林的生長(zhǎng)和干形形質(zhì)性狀的坡位、坡向效應(yīng)、坡向 × 坡位互作效應(yīng)、微生境 (坡向、坡位組合) 效應(yīng)基礎(chǔ)上，提出微生境配置優(yōu)化技術(shù)方法，明確合理配置微生境類型及配置的優(yōu)先順序；經(jīng)驗(yàn)證，本技術(shù)方法可顯著促進(jìn)人工林的速生豐產(chǎn)和干材優(yōu)質(zhì)，且具有方法簡(jiǎn)單、易操作的特點(diǎn)，可為同類研究提供參考借鑒。

研究結(jié)果表明，乳源木蓮的樹高、胸徑、冠幅、單株材積、枝下高、樹干圓滿度和通直度等生長(zhǎng)形質(zhì)性狀存在著顯著性的坡向效應(yīng)，這與前人在閩楠 (Phoebebournei)[5-6,11]、南方紅豆杉 (Taxuschinensisvar.mairei)[3]、泡桐 (Paulownia)[18]、水曲柳 (Fraxinusmandschurica)[19]樹種以及乳源木蓮混交林[20]的研究結(jié)論相互驗(yàn)證；乳源木蓮的樹高、胸徑、冠幅、單株材積、枝下高、和樹干圓滿度等生長(zhǎng)形質(zhì)性狀存在著顯著性的坡位效應(yīng)，這與前人在閩楠[5-6,11]、南方紅豆杉[3,7]、泡桐[18]、水曲柳[19]樹種的以及乳源木蓮混交林[20]研究結(jié)論相互驗(yàn)證；乳源木蓮的樹高、胸徑、冠幅、單株材積、枝下高、和樹干圓滿度等生長(zhǎng)形質(zhì)性狀存在著顯著性坡向 × 坡位互作效應(yīng)，這與前人在閩楠、泡桐樹種的研究結(jié)論一致[11,18]，這亦意味著乳源木蓮人工純林配置的微生境類型要綜合考慮坡向與坡位。研究結(jié)果表明，乳源木蓮純林生長(zhǎng)表現(xiàn)為陰坡 > 半陽(yáng)坡 > 陽(yáng)坡，與范新源[20]混交林林分中的乳源木蓮生長(zhǎng)表現(xiàn)為半陽(yáng)坡 > 陰坡 > 陽(yáng)坡的結(jié)論不一致，造成這一種差異原因主要是生長(zhǎng)混交林中陰坡的乳源木蓮，再加上伴生樹種蔭蔽，導(dǎo)致光照過(guò)弱反而抑制了乳源木蓮的生長(zhǎng)。研究結(jié)論認(rèn)為，陰坡的中、下坡位，半陽(yáng)坡的下坡位等3個(gè)微生境是乳源木蓮人工林配置的合理微生境，微生境配置優(yōu)先順序?yàn)殛幤碌南缕挛唬浯螢榘腙?yáng)坡的下坡位，最后是陰坡的中坡位。鑒于混交可以促進(jìn)乳源木蓮生長(zhǎng)[12,15-17]，為此建議在其他微生境宜采用混交培育模式。

乳源木蓮個(gè)體間生長(zhǎng)形質(zhì)表現(xiàn)變化范圍大，變異程度高，其原因與現(xiàn)有林分密度高，達(dá)2 500株/hm2，林木個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)激烈、林木分化明顯有關(guān)。鑒于本研究乳源木蓮林分的平均枝下高達(dá)2.25 m，占平均樹高6.37 m的35.32%，自然整枝強(qiáng)烈，林木分化明顯，為此建議適時(shí)開展間伐以促進(jìn)健康生長(zhǎng)。