細(xì)圓藤對(duì)杉木人工林生長(zhǎng)干擾的研究

鐘連香 梁立華 程 飛 楊 梅

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004；2.廣西國(guó)有七坡林場(chǎng)，廣西 南寧 530225)

杉木 (Cunninghamialanceolata) 為裸子植物，屬杉科 (Taxodiaceae)杉木屬 (Cunninghamia) 常綠喬木，是我國(guó)的 “四大名杉” 之一，同時(shí)也是廣西主要造林樹(shù)種之一。杉木為典型的亞熱帶樹(shù)種，我國(guó)南方地區(qū)溫暖濕潤(rùn)的氣候環(huán)境為杉木的快速生長(zhǎng)提供了有利條件。杉木在人工林培育中由于人為、環(huán)境及氣候等因素的干擾，其生長(zhǎng)受到不同程度的影響，而育林、間伐及人工修枝等是最常見(jiàn)的人為干擾方式。研究人員主要從杉木生長(zhǎng)[1]、林分碳儲(chǔ)量[2]、土壤酶活性[3]及林下生物多樣性[4]等方面探究杉木對(duì)干擾的響應(yīng)。盛煒彤等[5]研究發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)的營(yíng)林作業(yè)對(duì)杉木生長(zhǎng)干擾嚴(yán)重，同時(shí)杉木林地地力難于維護(hù)。另外間伐干擾不能有效增加林分活立木材積和林分出材量，但間伐次數(shù)對(duì)林分出材量及出材規(guī)格有重要影響[6]。在合理密度下，人工修枝對(duì)杉木生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用[7-8]。干擾樹(shù)的存在影響林分生長(zhǎng)和林分結(jié)構(gòu)，對(duì)干擾樹(shù)進(jìn)行間伐有利于促進(jìn)杉木人工林的林分生長(zhǎng)，起到優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)的作用[9]。亦有學(xué)者通過(guò)研究不同干擾強(qiáng)度對(duì)杉木林分生長(zhǎng)因子、林分生物產(chǎn)量、林分郁閉度和葉面積指數(shù)的影響，表明采取人工干擾措施有利于杉木林的生長(zhǎng)[10]。植物間的相互干擾會(huì)對(duì)林木的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一定的作用，近年來(lái)發(fā)現(xiàn)杉木等人工純林中有藤本植物入侵林地，并攀附、纏繞林木，因而探究藤本植物干擾對(duì)杉木生長(zhǎng)及生理方面的影響對(duì)今后杉木人工林的培育及管理有重要的意義。

細(xì)圓藤 (Pericampylusglaucus) 為防已科 (Men-ispermaceae) 細(xì)圓藤屬 (Pericampylus) 的木質(zhì)藤本植物[11]，廣泛分布于我國(guó)長(zhǎng)江以南各省區(qū)，不能直立，必須纏繞或攀附在其他林木而向上。在國(guó)內(nèi)，學(xué)者對(duì)藤本植物與林木間的關(guān)系也有研究，陳亞軍等[12]探究了2種光強(qiáng)下木質(zhì)藤本與樹(shù)木幼苗的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系中發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)藤本的競(jìng)爭(zhēng)顯著影響林木幼苗的光合能力、形態(tài)特征以及生長(zhǎng)狀況。亦有研究表明藤本植物胸徑與其支柱木胸徑間具有相關(guān)性，其中吸固攀援方式類藤本的支柱木胸徑平均值最大[13]。袁春明等[14]研究發(fā)現(xiàn)，藤本植物對(duì)支柱木具有選擇性。由于藤本植物對(duì)支柱木攀援帶來(lái)的干擾會(huì)對(duì)支柱木生長(zhǎng)及生理生化產(chǎn)生影響，進(jìn)而導(dǎo)致林分出現(xiàn)低產(chǎn)低效的現(xiàn)象。本研究基于南寧市郊發(fā)現(xiàn)大片細(xì)圓藤纏繞杉木人工林的危害狀，對(duì)細(xì)圓藤不同入侵時(shí)間的杉木林地進(jìn)行調(diào)查，通過(guò)杉木生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的差異，揭示細(xì)圓藤入侵對(duì)杉木的危害性，分析其導(dǎo)致杉木林低產(chǎn)低效的原因，以便林場(chǎng)在今后林木經(jīng)營(yíng)管理中做好防治措施。

1 研究區(qū)概況

研究地位于廣西南寧市郊，東經(jīng)107°59′～108°18′，北緯22°28′～22°46′，地形多為丘陵，土壤為赤紅壤，富含有機(jī)質(zhì)。屬于南亞熱帶氣候，全年日照總數(shù)在1 800 h以上，年平均氣溫在21～22 ℃；年降水量1 200～1 300 mm，相對(duì)濕度為79%左右。

研究林分為杉木人工林，呈帶狀分布，面積為28.8 hm2，于2002年春季采用實(shí)生苗造林，栽植株行距為3 m × 4 m。調(diào)查時(shí)各林分林下植被豐富，零星分布有火力楠 (Micheliamacclurei)、三叉苦 (Evodialepta)、杜莖山 (Maesajaponica) 等。

2 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置

研究于2016年3月進(jìn)行，根據(jù)杉木人工林各年調(diào)查記錄，按照細(xì)圓藤入侵杉木林時(shí)間的長(zhǎng)短將杉木林劃分為3種不同林分類型：生長(zhǎng)良好的杉木純林 (S1)、被細(xì)圓藤干擾4年的杉木林分 (S2)、被細(xì)圓藤干擾8 年的杉木林分 (S3)。在這3種林分類型中按不同立地條件分別設(shè)置3塊具有代表性的標(biāo)準(zhǔn)樣地，共9塊標(biāo)準(zhǔn)樣地 (見(jiàn)表1)，各樣地面積為400 m2(20 m × 20 m)。

表1 杉木林分主要概況Table 1 The main situation of C.lanceolata stand

2.2 指標(biāo)的測(cè)定

生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定：分別對(duì)林分內(nèi)的林木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量記錄林木的樹(shù)高、胸徑、林木生長(zhǎng)狀況等測(cè)樹(shù)因子，并記錄林下植被、枯枝落物及立地因子等信息。通過(guò)每木檢尺數(shù)據(jù)，計(jì)算林分平均樹(shù)高、平均胸徑及林分蓄積量，其中林分蓄積量為樣地單株材積乘以株數(shù)計(jì)算并換算為每公頃蓄積量。

生理指標(biāo)的測(cè)定：于清晨用高枝剪摘取10 g成熟陽(yáng)葉帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定生理指標(biāo)。其中葉綠素含量、過(guò)氧化氫酶 (CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶 (APX) 采用紫外分光光度法[15-16]測(cè)定；丙二醛 (MDA) 含量用硫代巴比妥酸顯色法[17]測(cè)定；超氧化物歧化酶 (SOD) 活性用氮藍(lán)四唑 (NBT) 光還原法[18]測(cè)定；過(guò)氧化物酶 (POD) 活性采用愈創(chuàng)木酚法[18]測(cè)定；多酚氧化酶(PPO)采用鄰苯二酚法[19]測(cè)定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

使用Micrcosoft Excel 2013軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理以及圖表的制作，SPSS 20.0對(duì)杉木樹(shù)高、胸徑、單株材積、葉綠素含量、保護(hù)酶活性及MDA含量進(jìn)行差異性分析及顯著性檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 細(xì)圓藤對(duì)杉木生長(zhǎng)的影響

由表2可知，杉木人工純林的杉木保留株數(shù)比被細(xì)圓藤纏繞的樣地多，隨著細(xì)圓藤干擾時(shí)間的增加，林木保留株數(shù)呈遞減趨勢(shì)，S1林分的保留株數(shù)為S3的2倍。各林分的林木保留株數(shù)大小順序?yàn)镾1> S2> S3。各林分杉木胸徑生長(zhǎng)量差異不顯著，以S1林分的胸徑最大，達(dá)15.44 cm。細(xì)圓藤干擾對(duì)杉木樹(shù)高的影響較大，樹(shù)高生長(zhǎng)量的大小順序?yàn)镾1> S2> S3，其中S1、S2樹(shù)高差異不顯著，但都極顯著高于S3(P< 0.01)，分別比S3高出40.53%和35.7%。受細(xì)圓藤長(zhǎng)期干擾的林分S3的材積積累顯著低于S1、S2(P< 0.05)，說(shuō)明細(xì)圓藤干擾影響林木的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響林木材積的積累。3種類型林分中，S1林分的蓄積量最大，達(dá)111.73 m3/hm2，為S3的5倍左右。

表2 林分立木生長(zhǎng)狀況Table 2 The growth status of the stand

注：不同小寫(xiě)字母表示差異顯著 (P< 0.05)，不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著 (P< 0.01)。

3.2 細(xì)圓藤對(duì)杉木生理指標(biāo)的影響

3.2.1細(xì)圓藤對(duì)杉木葉片葉綠素含量的影響

細(xì)圓藤干擾對(duì)杉木葉綠素含量的影響見(jiàn)圖1。

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著 (P< 0.05)，不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著 (P< 0.01)。

圖1細(xì)圓藤干擾對(duì)杉木葉綠素含量的影響
Fig.1 Effects ofP.glaucuson chlorophyll content ofC.lanceolata

由圖1可知， S1、S2、S3杉木葉片中總?cè)~綠素、葉綠素a以及葉綠素b含量呈逐漸遞減的趨勢(shì)。S2、S3的總?cè)~綠素含量均極顯著低于S1(P< 0.01)，且S3也極顯著低于S2(P< 0.01)，說(shuō)明杉木葉綠素含量受細(xì)圓藤干擾的影響；杉木純林S1的總?cè)~綠素含量達(dá)到最大值0.96 mg/g，較之S2、S3分別增加9.4%和20.8%。S3葉綠素a含量顯著低于S1、S2(P< 0.05)；葉綠素b含量則表現(xiàn)為S1顯著高于S2和S3(P< 0.05)；葉綠素a和葉綠素b含量總體趨勢(shì)為S1> S2> S3。

3.2.2細(xì)圓藤對(duì)杉木葉片保護(hù)酶活性及MDA含量的影響

由表3可知，受細(xì)圓藤干擾時(shí)間越長(zhǎng)的杉木林分，杉木葉片SOD活性越低，且S1的酶活性達(dá)到最大值316.26 U/min·g，是最小值 (S3:190.90 U/(min·g)) 的1.7倍。S1林分SOD酶活性極顯著高于S2和S3(P< 0.01)，S2林分的酶活性極顯著高于S3(P< 0.01)。受細(xì)圓藤干擾的影響杉木POD的活性有所降低，各林分杉木的CAT活性分別為101.1 U/(min·g)、97.06 U/(min·g)、52.01 U/(min·g)，其中杉木純林的CAT活性分別比受細(xì)圓藤干擾的林分增加48.6%、46.4%。受細(xì)圓藤長(zhǎng)時(shí)間干擾，S3林分CAT活性顯著低于未受細(xì)圓藤干擾的杉木純林S1。S1、S2、S3林分 CAT活性從大到小的順序?yàn)镾1> S2> S3，S1、S2的CAT活性相差不大，S1林分的CAT活性達(dá)到最大值1 784.21 U/(min·g)，比活性最低的林分 (S3) 高出36%。S1、S2的CAT活性差異不顯著，但都顯著高于被細(xì)圓藤長(zhǎng)時(shí)間干擾的S3(P< 0.05)。S1、S2、S3林分的CAT活性均在1 000 U/(min·g)以上，表現(xiàn)較高的活性。

表3 細(xì)圓藤對(duì)杉木葉片保護(hù)酶活性及MDA含量的影響Table 3 Effects of P.glaucus on protective enzyme activity and MDA content in C.lanceolata

注：不同小寫(xiě)字母表示差異顯著 (P< 0.05)，不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著 (P< 0.01)。

各林分間杉木的PPO活性差異明顯，PPO活性呈現(xiàn)的趨勢(shì)為S1> S2> S3。S1、S2、S3林分杉木的PPO活性分別為141.86 U/(min·g)、88.55 U/(min·g)、65.34 U/(min·g)，受細(xì)圓藤長(zhǎng)時(shí)間干擾的S3林分PPO活性表現(xiàn)最差，酶活性為杉木純林的1/2左右。各林分中，S1的PPO活性極顯著高于S2和S3(P< 0.01)，S2與S3間差異顯著 (P< 0.05)。

APX活性受細(xì)圓藤干擾的影響，杉木受細(xì)圓藤干擾年限越久，酶活性越低。試驗(yàn)結(jié)果顯示，S1的APX活性表現(xiàn)最好，達(dá)到最大值14.23 U/(min·g)，表現(xiàn)最差的是S3，為9.88 U/(min·g)，比APX活性最高的S1降低30.6%。S1與S2林分差異不顯著，但都顯著高于S3(P< 0.05)。

各林分MDA含量差異不大，總體趨勢(shì)表現(xiàn)為S3> S2> S1，呈現(xiàn)杉木純林MDA含量大于受細(xì)圓藤干擾得杉木林分。杉木純林的MDA含量為0.001 9 μmol/g、0.002 0 μmol/g，差異不顯著；受細(xì)圓藤長(zhǎng)期干擾的林分S3MDA含量為0.002 4 μmol/g，較之杉木純林S1增加20.8%。

4 結(jié)論與討論

林木樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)是植物在逆境條件下的綜合反映，藤本植物通過(guò)林冠之間的連接降低支柱木對(duì)光資源的利用率，以及藤本植物對(duì)支柱木的纏繞致使林木機(jī)械壓力增大，從而降低林木的生長(zhǎng)速度，且藤本植物與支柱木之間存在空間與資源上的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致林木因缺乏空間及養(yǎng)分而生長(zhǎng)受阻[20]。本研究結(jié)果顯示，各林分的平均胸徑與平均樹(shù)高變化趨勢(shì)表現(xiàn)一致，為S1> S2> S3；由于細(xì)圓藤的干擾，杉木的生長(zhǎng)受到一定程度的抑制，進(jìn)而影響杉木材積的積累，受細(xì)圓藤干擾的林分，林木材積積累減少受抑制作用明顯。林木材積為根頸以上樹(shù)干的體積，其大小與樹(shù)高和胸徑的大小相關(guān)，細(xì)圓藤攀附于杉木頂端影響樹(shù)高的生長(zhǎng)，杉木樹(shù)高生長(zhǎng)緩慢，研究結(jié)果亦表明細(xì)圓藤干擾對(duì)杉木胸徑的影響不大，進(jìn)而杉木材積積累減少。細(xì)圓藤干擾對(duì)樹(shù)高的影響較明顯，主要是細(xì)圓藤攀附在杉木頂端，杉木側(cè)芽迅速生長(zhǎng)從而抑制頂芽的生長(zhǎng)；同時(shí)杉木屬于陽(yáng)性樹(shù)種，細(xì)圓藤攀附在杉木樹(shù)冠上，杉木葉片受光面積減少，光合作用減弱，杉木為獲取更多的光資源，側(cè)芽迅速生長(zhǎng)，頂端優(yōu)勢(shì)受阻，杉木縱向生長(zhǎng)則表現(xiàn)為樹(shù)高生長(zhǎng)較慢的現(xiàn)象；另外由于細(xì)圓藤的纏繞導(dǎo)致林木存在斷梢或被壓彎的現(xiàn)象，這也是杉木林分平均樹(shù)高降低的一個(gè)重要原因。木質(zhì)藤本的競(jìng)爭(zhēng)顯著影響樹(shù)木的形態(tài)特征及生長(zhǎng)，且競(jìng)爭(zhēng)越大對(duì)樹(shù)木的生長(zhǎng)影響越大[12]。而細(xì)圓藤干擾對(duì)杉木胸徑的影響較小，主要是由于杉木受細(xì)圓藤攀附導(dǎo)致杉木出現(xiàn)斷梢現(xiàn)象以及頂端優(yōu)勢(shì)受阻杉木高生長(zhǎng)受抑制，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向下積累，同時(shí)由于杉木樹(shù)冠受細(xì)圓藤纏繞覆蓋，光合產(chǎn)物減少，因此，這兩方面可能是細(xì)圓藤對(duì)杉木胸徑影響不大的主要因素。由于細(xì)圓藤在養(yǎng)分、水分、光照及空間上與杉木存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，導(dǎo)致杉木生長(zhǎng)及生理活動(dòng)受阻。葉綠素是植物光合過(guò)程中吸收光能的重要色素，葉綠素含量的高低可以反映植物生長(zhǎng)狀況及葉片光合能力的強(qiáng)弱[19]；在林木生長(zhǎng)過(guò)程中葉片氮、磷、鉀含量增加可保持葉綠素含量的穩(wěn)定性或有所提高，將有助于林木的光合作用，從而增加能量的積累促進(jìn)林木的生長(zhǎng)[21]。植物對(duì)逆境環(huán)境的響應(yīng)往往表現(xiàn)為葉綠素酶合成受阻從而導(dǎo)致葉綠素含量的降低，植物光合作用減弱從而影響林木的生長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)S2、S3杉木葉片總?cè)~綠素含量與S1呈極顯著差異，主要是細(xì)圓藤的纏繞影響杉木Mg、Fe等元素的吸收導(dǎo)致葉綠素合成受阻，進(jìn)而影響杉木對(duì)光能的利用，導(dǎo)致杉木光合作用降低，能量積累減少，杉木生長(zhǎng)受阻。

MDA是植物受逆境條件的影響發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用所產(chǎn)生的產(chǎn)物，它的產(chǎn)生會(huì)加劇膜的損傷，造成植物葉片枯萎，失去活性[22]。賴善聰[23]在探究杉木對(duì)干旱抗干旱能力強(qiáng)弱的研究中發(fā)現(xiàn)，MDA含量隨著脅迫強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，說(shuō)明杉木對(duì)逆境環(huán)境做出了響應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)杉木純林葉片的丙二醛含量高于被細(xì)圓藤干擾的林分(S3> S2> S1)，但增加的幅度不大，說(shuō)明杉木對(duì)細(xì)圓藤具有一定的抗干擾能力。

SOD、POD、CAT、PPO、APX作為植物細(xì)胞抵御活性氧傷害的酶保護(hù)系統(tǒng)，在保護(hù)細(xì)胞膜正常代謝方面起著清除超氧自由基、控制膜脂過(guò)氧化的作用[24]。丁國(guó)昌等[25]在對(duì)杉木幼苗進(jìn)行干旱脅迫實(shí)驗(yàn)中得出結(jié)論，逆境條件下，由于植物體內(nèi)活性氧的大量積累，導(dǎo)致植物細(xì)胞受到破壞從而加劇細(xì)胞的衰老。本試驗(yàn)中亦發(fā)現(xiàn)，SOD、POD、CAT、PPO、APX這五種酶的變化規(guī)律基本一致：S1> S2> S3，S1的保護(hù)酶活性顯著高于S2、S3，推測(cè)被細(xì)圓藤干擾狀態(tài)下杉木葉片細(xì)胞受破壞嚴(yán)重，通過(guò)增強(qiáng)保護(hù)酶的活性來(lái)抵抗外界對(duì)其產(chǎn)生傷害的能力減弱，以至于細(xì)胞受損，影響植物的光合作用及新陳代謝，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受阻。杉木純林中，杉木葉片種保護(hù)酶的活性處于較高水平，其中SOD表現(xiàn)最明顯，S1SOD活性顯著高于S2、S3，由于SOD能有效清除活性氧，降低細(xì)胞膜的膜脂過(guò)氧化水平，通過(guò)自身的保護(hù)酶活性變化來(lái)保護(hù)其內(nèi)部組織，防止杉木受到由于活性氧積累帶來(lái)的損害；受細(xì)圓藤干擾時(shí)間較短的林分S2較之S1保護(hù)酶活性有所下降，但下降幅度不大，說(shuō)明此狀態(tài)下杉木對(duì)周圍的環(huán)境有一定的適應(yīng)性。SOD、POD、CAT、PPO、APX具有協(xié)同作用，從而有效清除植株體內(nèi)過(guò)多的自由基，提高林木的抗逆性[26]。細(xì)圓藤纏繞的條件下，這5種保護(hù)酶的活性明顯低于未被纏繞的林分，說(shuō)明此時(shí)杉木抵抗細(xì)圓藤干擾的能力較弱，應(yīng)采取適當(dāng)?shù)拇胧┮詼p少細(xì)圓藤對(duì)杉木的纏繞以促進(jìn)林木更好的生長(zhǎng)。

植物干擾不僅會(huì)使生物多樣性下降，同時(shí)會(huì)威脅生態(tài)系統(tǒng)的健康，造成生態(tài)及經(jīng)濟(jì)損失。本研究在探究細(xì)圓藤干擾杉木人工林的研究中發(fā)現(xiàn)，杉木通過(guò)樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)以及各生理指標(biāo)的變化來(lái)反應(yīng)抗細(xì)圓藤干擾能力，杉木高生長(zhǎng)受阻，葉綠素含量、丙二醛含量及保護(hù)酶系統(tǒng)對(duì)細(xì)圓藤干擾做出響應(yīng)，因此應(yīng)及時(shí)清理掉林分中的細(xì)圓藤以防止其對(duì)杉木的纏繞，減少與杉木在空間及水肥競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)可引入其他樹(shù)種，增加林分樹(shù)種多樣性，形成協(xié)調(diào)的種間關(guān)系，逐漸減輕藤本植物對(duì)林木的危害，提高林木生長(zhǎng)量。