甜瓜全雌系的選育及兩套性系統(tǒng)的互作機(jī)制

吳起順 吳啟菠

（長(zhǎng)春璇順?lè)N業(yè)有限公司）

甜瓜（Cucumis melo L.）有雄花、雌花和兩性花3種花型，雄花兩性花同株（andromonoecious）、雌雄異花同株（monoecious）、全兩性花株（hermaphrodite）、全雌系（gynoecious）、雌花兩性花同株（gynomonoecious）、 三性花同株 （trimonoecious） 和全雄株（androecious）7種性型[1]。在我國(guó)，甜瓜栽培種絕大多數(shù)為雄花兩性花同株，極少數(shù)為雌雄異花同株，偶有幾個(gè)全兩性花株。用雄花兩性花同株作母本生產(chǎn)甜瓜雜交種，必須執(zhí)行人工摘除花冠去雄，授粉、套帽、標(biāo)記、純度鑒定等流程，去雄不徹底或標(biāo)記不清，影響雜交種純度。用雌雄異花同株作母本生產(chǎn)甜瓜雜交種，可以省略去雄環(huán)節(jié)，但仍需執(zhí)行人工授粉、套帽、標(biāo)記、純度鑒定等流程。用全株只發(fā)育雌花的全雌系作母本生產(chǎn)甜瓜雜交種，可以用蜜蜂授粉代替人工授粉，雜交率100%，可降低人工成本，提高制種效率，對(duì)于保證雜交種純度具有重要意義，已成為甜瓜育種的重要目標(biāo)之一。美國(guó)利用來(lái)自中國(guó)保定的全兩性花株薄皮甜瓜與雌雄異花同株厚皮甜瓜雜交育成厚皮甜瓜雌性系種質(zhì)WI998，但WI998植株上發(fā)育少量畸形花，不能實(shí)現(xiàn)用蜜蜂授粉代替人工授粉生產(chǎn)雜交種；且WI998商品性較差，還沒(méi)有人利用WI998培育出具有實(shí)用價(jià)值的甜瓜全雌系[1，2，3]。吳起順團(tuán)隊(duì)利用‘特甜蜜2號(hào)全兩性花突變株’與雌雄異花同株白梨雜交，育成薄皮甜瓜全雌系吳創(chuàng)1號(hào)、吳創(chuàng)2號(hào)。吳起順團(tuán)隊(duì)自2009年以來(lái)，用吳創(chuàng)1號(hào)、吳創(chuàng)2號(hào)及后續(xù)選育的全雌系，與30多個(gè)薄皮甜瓜、厚皮甜瓜雜交，耗資350萬(wàn)元育成甜瓜全雌系材料350多份，但絕大多數(shù)薄皮甜瓜全雌系與葫蘆形性狀連鎖遺傳，絕大多數(shù)厚皮甜瓜全雌系誘雄困難。350多份甜瓜全雌系材料僅篩選出20多個(gè)不與葫蘆形性狀連鎖遺傳的優(yōu)秀薄皮甜瓜全雌系（均含有厚皮甜瓜血統(tǒng)）和10多個(gè)容易誘雄的優(yōu)質(zhì)厚皮甜瓜全雌系（均含有薄皮甜瓜血統(tǒng)），可見(jiàn)在缺乏優(yōu)秀全雌系種質(zhì)資源，甜瓜全雌系遺傳機(jī)制不清的條件下，選育不與葫蘆形性狀連鎖遺傳的優(yōu)秀薄皮甜瓜全雌系，容易誘雄的優(yōu)質(zhì)厚皮甜瓜全雌系，難度之大。

1 甜瓜的性型決定機(jī)制

1.1 已有的甜瓜性型決定機(jī)制

甜瓜的性型主要受A/a、G/g、M/m（Gy/gy）3個(gè)位點(diǎn)上的等位基因協(xié)同控制。a、g、gy均為隱性基因，其中a基因控制雄花兩性花同株性狀，作用于大多數(shù)單性雄花，少數(shù)兩性花；g基因控制雌花兩性花同株性狀，作用于大多數(shù)雌花，少數(shù)兩性花；m基因控制全雌株性狀?；蛐虯_G___為雌雄異花同株、aaG___為雄花兩性花同株、aagg__為全兩性花株、A_ggmm為全雌系，A_ggM_為雌花兩性花同株或三性花同株。其中，A（CmACS-7）、CmACS-11為植物乙烯生物合成路徑的ACC合成酶，CmACO3為乙烯生物合成路徑的ACC氧化酶。CmACS-11突變?yōu)镃macs-11，或CmACO3突變?yōu)镃maco3，酶活性下降不能合成乙烯發(fā)育雌蕊時(shí)，雄花兩性花同株轉(zhuǎn)變?yōu)槿壑?。CmACS-7基因合成乙烯抑制雌花中雄蕊的發(fā)育，CmACS-7突變?yōu)镃macs-7，ACS酶活性下降解除對(duì)雄蕊的抑制發(fā)育兩性花。G（CmWIP1）基因?yàn)镃2H2型鋅指轉(zhuǎn)錄因子，阻止花原基中雌性器官的發(fā)育；CmWIP1突變?yōu)镃mwip1解除對(duì)心皮的抑制，從而允許心皮發(fā)育成雌花[2，3，4，5]。

1.2 甜瓜A、B兩套性系統(tǒng)互作機(jī)制。

吳起順團(tuán)隊(duì)在甜瓜全雌系選育過(guò)程發(fā)現(xiàn)，用全株只發(fā)育雌花的全雌系與較耐貯藏的雄花兩性花同株甜瓜雜交，后代可以分離到雌花畸形花同株、兩性花畸形花同株，且有時(shí)還可以分離到發(fā)育復(fù)雌花的植株；用全株只發(fā)育雌花的全雌系與不耐貯藏的雄花兩性花同株雜交，后代分離不到雌花畸形花同株和兩性花畸形花同株，但可以分離到發(fā)育極少量?jī)尚曰ǖ拇苹▋尚曰ㄍ辍４苹ɑ位ㄍ曛仓曛髀案骷?jí)側(cè)蔓前端著生雌花，末端著生畸形花。用全雌系與雌花畸形花同株、發(fā)育極少量?jī)尚曰ǖ拇苹▋尚曰ㄍ觌s交；用雌花畸形花同株與發(fā)育極少量?jī)尚曰ǖ拇苹▋尚曰ㄍ觌s交，對(duì)甜瓜全雌系的遺傳規(guī)律進(jìn)行研究。結(jié)果表明，全雌系與雌花畸形花同株的差異由1對(duì)顯性基因M控制；全雌系與發(fā)育極少量?jī)尚曰ù苹▋尚曰ㄍ甑牟町愑?對(duì)顯性基因F2控制；全雌系性狀由雄性抑制基因A或A-2，喪失功能的雌性抑制基因g或g-2、雌性基因F2、雄性抑制基因M互作控制。綜合已有的甜瓜性型決定機(jī)制，提出，甜瓜有A、B兩套花器官分化發(fā)育系統(tǒng)（以下簡(jiǎn)稱(chēng)A、B兩套性系統(tǒng)）。在性型決定路徑中，A性系統(tǒng)位于B性系統(tǒng)的上游，A性系統(tǒng)上位于B性系統(tǒng)（對(duì)B性系統(tǒng)具有調(diào)控功能）。甜瓜的性型分化由A性系統(tǒng)的雌性基因F1、雄性抑制基因（實(shí)為雌性基因）A/a或A-2/a、雄性基因CmWIP-A，與B性系統(tǒng)的雌性抑制基因（實(shí)為雄性基因）G/g或G/g-2、雌性基因F2/f2、雄性抑制基因M/m、雄性基因CmWIP-B互作控制。通常甜瓜的雌性基因F1、雄性基因CmWIP-A、雄性基因CmWIP-B均存在，甜瓜的性型主要由上游A性系統(tǒng)的雄性抑制基因A/a或A-2/a，與下游B性系統(tǒng)的雌性抑制基因G/g或G/g-2、雌性基因F2/f2、雄性抑制基因M/m互作控制。基因型A_gg F2F2MM、AAgg F2_MM、AAgg F2F2M_為全雌系；A_ggF2F2mm為雌花兩性花同株，其中AAggF2F2mm為發(fā)育極少量?jī)尚曰ǖ拇苹▋尚曰ㄍ辏ɑ蚍Q(chēng)B型強(qiáng)雌系）；A_ggf2f2MM為雌花畸形花同株，其中AAggf2f2MM為主蔓及各級(jí)側(cè)蔓前端著生雌花，末端著生畸形花的雌花畸形花同株（或稱(chēng)A型強(qiáng)雌系）；A_ggF2f2mm為雄花雌花兩性花同株；A_ggf2f2mm為雌雄異花同株；AaggF2f2M_、AAggF2f2Mm為雌花兩性花畸形花同株；aaggF2F2__為全兩性花株、aaggf2f2MM、aaggF2f2M_為兩性花畸形花同株；aaggf2f2m_、aaggF2f2mm為雄花兩性花同株；aaG_____為雄花兩性花同株；A_G_F2F2MM為三性花同株，其它A_G_____為雌雄異花同株。用g-2代替g，A-2代替A，基因型與表現(xiàn)型的關(guān)系相同。吳起順團(tuán)隊(duì)育成的甜瓜全雌系自交系多數(shù)基因型為A-2A-2g-2g-2F2F2MM、少數(shù)基因型為AAg-2g-2F2F2MM。較耐貯藏的雄花兩性花同株甜瓜基因型為aaGGf2f2MM，不耐貯藏的雄花兩性花同株甜瓜基因型為aaGGF2F2mm。其中：A-2基因?yàn)锳基因的共顯性基因，為另外1個(gè)位點(diǎn)的ACS，最初存在于吉林省1個(gè)雌雄異花同株白皮稍瓜（薄皮甜瓜變種）品種中?；騡-2為基因g（Cmwip1）的共顯性基因，為另外1個(gè)導(dǎo)致雌性抑制基因G喪失功能的基因，g-2基因最初存在于‘甜蜜2號(hào)全兩性花株突變株’中。

甜瓜A性系統(tǒng)性別決定路徑基因F1位于上游，基因A或A-2、CmWIP-A位于下游。F1基因存在，A與A-2基因均不存在時(shí)，基因F1（CmACS-11和CmACO3）利用S-腺苷蛋氨酸（SAM）合成乙烯發(fā)育雌蕊，CmWIP-A基因利用SAM發(fā)育雄蕊，A性系統(tǒng)發(fā)育兩性花。F1基因存在，A或A-2基因存在時(shí)，F(xiàn)1基因和A或A-2連續(xù)利用SAM發(fā)育雌蕊，CmWIP-A基因得不到SAM發(fā)育雄蕊，A性系統(tǒng)發(fā)育雌花。當(dāng)CmACS-11基因突變?yōu)镃macs-11基因ACS酶活性降低，或CmACO3基因突變?yōu)镃maco3基因ACO酶活性降低，F(xiàn)1基因不能利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊時(shí)，CmWIP-A基因利用SAM發(fā)育雄蕊，A性系統(tǒng)發(fā)育雄花。B性系統(tǒng)性別決定路徑基因CmWIP1、F2位于上游，基因M、CmWIP-B位于下游?；駽mWIP1（G）存在時(shí)，CmWIP1和CmWIP-B連續(xù)利用SAM發(fā)育雄蕊，F(xiàn)2基因或M基因得不到SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，B性系統(tǒng)發(fā)育雄花。CmWIP1（G）基因突變?yōu)間（Cmwip1）或g-2喪失雌性抑制基因功能，雌性基因F2存在，雄性抑制基因M基因不存在時(shí)，雌性基因F2利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，雄性基因CmWIP-B利用SAM發(fā)育雄蕊，B性系統(tǒng)發(fā)育兩性花；雌性基因F2和雄性抑制基因M基因均存在時(shí)，雌性基因F2和雄性抑制基因M連續(xù)利用SAM發(fā)育雌蕊，基因CmWIP-B得不到SAM發(fā)育雄蕊，B性系統(tǒng)發(fā)育雌花（雌性基因F2合成乙烯激活雄性抑制基因M先于CmWIP-B基因利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，CmWIP-B得不到SAM發(fā)育雄蕊）。雌性基因F2不存在，雄性抑制基因M存在時(shí)，雄性抑制基因M利用SAM發(fā)育畸形雌蕊，雄性基因CmWIP-B利用SAM發(fā)育雄蕊，B性系統(tǒng)發(fā)育畸形花；其機(jī)制為，此時(shí)雌性基因F2的ACS不受抑制，ACO受到抑制，雌性基因F2的ACS利用SAM合成ACC，但ACO受到抑制不能將ACC合成乙烯發(fā)育雌蕊，雌性基因F2消耗了B性系統(tǒng)1/2的SAM又不能合成乙烯發(fā)育雌蕊，基因M與基因CmWIP-B同時(shí)利用剩余的1/2SAM發(fā)育雌蕊和雄蕊，1/4SAM合成的雄性激素可以發(fā)育雄蕊，但1/4SAM合成的乙烯只夠發(fā)育畸形雌蕊。A性系統(tǒng)與B性系統(tǒng)互作，A性系統(tǒng)基因型F1F1AA或F1F1A-2 A-2發(fā)育雌花剩余的1/4乙烯，激活B性系統(tǒng)的雌性基因或雄性抑制基因促進(jìn)B性系統(tǒng)發(fā)育雌蕊，抑制B性系統(tǒng)利用SAM發(fā)育雄蕊，將B性系統(tǒng)分化的絕大多數(shù)兩性花發(fā)育成雌花，部分畸形花發(fā)育成雌花。A性系統(tǒng)基因型F1F1Aa或F1F1A-2a發(fā)育雌花后沒(méi)有剩余的乙烯激活B性系統(tǒng)的雌性基因或雄性抑制基因，不能將B性系統(tǒng)分化的兩性花或畸形花發(fā)育成雌花。A性系統(tǒng)基因型F1F1aa發(fā)育兩性花時(shí)，CmWIP-A基因發(fā)育雄蕊剩余的1/2雄性激素將B性系統(tǒng)分化的全部雌花發(fā)育成兩性花。有時(shí)基因AA或A-2A-2合成的乙烯可以同時(shí)激活基因F2和基因M發(fā)育復(fù)雌花。

基因型為AAggF2F2mm的B型強(qiáng)雌系，A性系統(tǒng)F1基因和A基因連續(xù)利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，CmWIP-A基因此時(shí)得不到SAM發(fā)育雄蕊，A性系統(tǒng)發(fā)育雌花。B性系統(tǒng)雌性抑制基因Cmwip1喪失功能，雌性基因F2利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊；雄性抑制基因M（推測(cè)ACO受到抑制）不存在，不能抑制雄性基因CmWIP-B發(fā)育雄蕊；但上游A性系統(tǒng)發(fā)育雌蕊剩余的1/4乙烯激活雌性基因F2利用SAM合成乙烯，雌性基因F2連續(xù)利用SAM發(fā)育雌蕊，CmWIP-B基因此時(shí)得不到足夠的SAM發(fā)育雄蕊，只能在A性系統(tǒng)發(fā)育雌花后偶爾沒(méi)有剩余的乙烯激活雌性基因F2時(shí)，雌性基因F2利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，CmWIP-B基因利用SAM發(fā)育雄蕊，發(fā)育極少量?jī)尚曰ā．?dāng)環(huán)境利于SAM合成時(shí)B性系統(tǒng)發(fā)育極少量?jī)尚曰?，環(huán)境不利于SAM合成時(shí)B性系統(tǒng)發(fā)育少量?jī)尚曰āＨ舸藭r(shí)M基因存在，A性系統(tǒng)合成的乙烯不能激活基因F2時(shí)，F(xiàn)2基因合成的乙烯激活M基因利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，由于F2基因和M基因連續(xù)利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，CmWIP-B基因得不到SAM發(fā)育雄蕊，B性系統(tǒng)只發(fā)育雌花，植株為只發(fā)育雌花的全雌系。

基因型為aaGGF2F2mm的雄花兩性花同株甜瓜品種，果實(shí)成熟時(shí)乙烯激活F2基因合成乙烯誘導(dǎo)果實(shí)較早軟化，所以不耐貯藏。基因型為aaGGf2f2MM的雄花兩性花同株甜瓜品種，果實(shí)成熟乙烯不能激活f2基因合成乙烯誘導(dǎo)果實(shí)較早軟化，一定時(shí)期以后乙烯激活M基因合成乙烯誘導(dǎo)果實(shí)軟化，所以相對(duì)較耐貯藏。

2 用兩套性系統(tǒng)互作機(jī)制對(duì)葫蘆科植物性型決定機(jī)制的解析

2.1 西瓜的性型決定機(jī)制

西瓜（Citrullus lanatus（Thunb.)栽培種多數(shù)為雌雄異花同株，少數(shù)為雄花兩性花同株。紀(jì)高潔利用雌雄異花同株性型XHB（新紅寶母本）、全雌性型XHBGB（新紅寶母本全雌突變體）及雄花兩性花同株性型SL3H和AKK2W構(gòu)建了5組六世代群體，對(duì)西瓜的性型遺傳規(guī)律進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，西瓜（Citrullus l anatus（Thunb.）的性型受A/a、GY/gy、Tm/tm三對(duì)等位基因控制，其中a基因控制雄花兩性花同株性型，gy基因控制全雌性型，tm基因控制雄花雌花兩性花同株性型。西瓜6種性型植株對(duì)應(yīng)的基因型為：雌雄異花同株性型（A_GY_Tm_）；雄花雌花兩性花同株性型（A_GY_tmtm）；全雌株性型（A_gygyTm_）；雌花兩性花同株性型（A_gygy tmtm）；雄花兩性花同株性型（aaGY_Tm_或aaGY_tmtm）和全兩性花株性型（aagygyTm_或aagygytmtm）。雄花兩性花同株SL3H和AKK2W（aaGYGYtmtm）、雌雄異花同株XHB（AAGYGYTmTm）、XHBGB（AAgygyTmTm）。CitACS4（A）基因所編碼蛋白結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性受到位點(diǎn)36破壞，ACS酶活性下降，導(dǎo)致雄蕊原基敗育進(jìn)程受阻，發(fā)育兩性花。染色體移位導(dǎo)致CiWIP1（GY）基因失活，心皮原基敗育進(jìn)程受阻，發(fā)育全雌性型[1，5]。

據(jù)作者觀測(cè)，‘新紅寶母本全雌突變體’及另外兩個(gè)‘西瓜全雌系’在吉林省露地種植均表現(xiàn)為主蔓14節(jié)以?xún)?nèi)，側(cè)蔓4節(jié)以?xún)?nèi)著生雌花，其它節(jié)位著生畸形花的雌花畸形花同株（相當(dāng)于甜瓜的A型強(qiáng)雌系）。用甜瓜兩套性系統(tǒng)雌性基因與雄性基因的互作機(jī)制判斷，西瓜的性型分化由A性系統(tǒng)的雌性基因F1、雄性抑制基因A/a（CitACS4/Citacs4）、雄性基因CiWIP-A，與B性系統(tǒng)的雌性抑制基因GY/gy（CiWIP1/Ciwip1）、雌性基因Tm/tm、雄性抑制基因M、雄性基因CiWIP-B互作控制。紀(jì)高潔進(jìn)行西瓜性型遺傳規(guī)律研究試驗(yàn)中使用的西瓜材料，A性系統(tǒng)的雌性基因F1、雄性基因CiWIP-A、B性系統(tǒng)的雄性基因CiWIP-B、雄性抑制基因M均存在，性型由A性系統(tǒng)的雄性抑制基因A/a、與B性系統(tǒng)的雌性抑制基因GY/gy、雌性基因Tm/tm三個(gè)位點(diǎn)的等位基因互作控制?；蛐虯_gygytmtm、AAgygytm_為全雌系；A_gygyTmTm為雌花畸形花同株，其中AAgygyTmTm為主蔓及各級(jí)側(cè)蔓前端著生雌花，末端著生畸形花的雌花畸形花同株（或稱(chēng)A型強(qiáng)雌系）；Aa gygy Tmtm為雌花兩性花畸形花同株；aagg tm_為全兩性花株、aagygy TmTm為兩性花畸形花同株；aaGY_為雄花兩性花株；A_GY_tmtm為雄花雌花兩性花同株，A_GY_Tm_為雌雄異花同株。XHB基因型為AAGYGYTmTm；XHBGB基因型為AA gygyTmTm；雄花兩性花同株SL3H和AKK2W基因型為aaGYGYtmtm。XHB與SL3H和AKK2W雜交，分離到的雄花雌花兩性花同株基因型為A_GYGY tmtm?！录t寶母本全雌突變體’是基因型為AAgygyTmTm的雌花畸形花同株或稱(chēng)A型強(qiáng)雌系，并不是只發(fā)育雌花的全雌系，只有與攜帶雌性基因tm的材料（如，SL3H、AKK2W、三性花株）雜交，才能分離到基因型為AAgygytmtm，只發(fā)育雌花的西瓜全雌系。

基因型為AAgygyTmTm的‘新紅寶母本全雌突變體’，A性系統(tǒng)的雌性基因F1和雄性抑制基因CitACS4利連續(xù)用S－腺苷蛋氨酸（SAM）合成乙烯發(fā)育雌蕊，雄性基因CiWIP-A得不到SAM發(fā)育雄蕊，A性系統(tǒng)發(fā)育雌花。B性系統(tǒng)的雌性抑制基因Ciwip1喪失功能解除對(duì)雌性基因的抑制，雌性基因Tm的ACS利用SAM合成ACC，但ACO受到抑制不能將ACC合成乙烯激活M基因抑制CiWIP-B發(fā)育雄蕊。由于Tm基因合成ACC消耗了B性系統(tǒng)1/2SAM，基因CiWIP-B利用1/4SAM發(fā)育雄蕊，基因M利用1/4 SAM合成的乙烯量只夠發(fā)育畸形雌蕊；A性系統(tǒng)發(fā)育雌花剩余的1/4乙烯激活基因M發(fā)育部分雌花，所以植株前端發(fā)育雌花，末端發(fā)育畸形花。若此時(shí)雌性基因tm存在，雌性基因tm、雄性抑制基因M連續(xù)利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，雄性基因CiWIP-B得不到SAM發(fā)育雄蕊，B性系統(tǒng)發(fā)育只發(fā)育雌花，植株為只發(fā)育雌花的全雌系。

2.2 黃瓜的性型決定機(jī)制

黃瓜（Cucumis sativus L.）的性型主要受A/a、F/f、M/m三對(duì)基因控制，其中F基因控制全雌性狀，對(duì)隱性等位基因f表現(xiàn)為部分顯性；a基因控制雄性；M/m決定發(fā)育雌花（M_），還是發(fā)育兩性花(mm)。基因型F_M_A_為全雌系，F(xiàn)fM_A_為強(qiáng)雌系；ffM_A_為雌雄異花同株；F_mm A_為兩性花株；ffmmA_為雄花兩性花同株；ffaa為全雄株。黃瓜的性型還受到gy（穩(wěn)定的隱性全雌）、Mod-F1（顯性強(qiáng)雌）、mod-F2(隱性強(qiáng)雌)、n-F（增強(qiáng)雌性表達(dá)）、Tr（控制同時(shí)發(fā)育雄花、畸形花、雌花）等基因的修飾以及環(huán)境因素的影響。f（CsACS1）、F（CsACS1G）、M（CsACS2）、A（CsACS11）基 因 均 為植物乙烯生物合成路徑中的ACC合成酶基因。A（CsACS11或CsACO2酶失活均可導(dǎo)致發(fā)育全雄株。基因型ffMM AACswip1Cswip1表現(xiàn)為另一種類(lèi)型的全雌系，其中CsWIP1基因?yàn)镃2H2型鋅指轉(zhuǎn)錄因子,抑制心皮的表達(dá)，CsWIP1基因突變?yōu)镃swiop1基因解除對(duì)心皮的抑制。Mod-F1位于3號(hào)染色體上，F(xiàn)位于6號(hào)染色體上?？刂泣S瓜復(fù)雌花性狀的兩個(gè)QTL主效位點(diǎn)分布在3號(hào)染色體和6號(hào)染色體上，F(xiàn)基因有可能也同時(shí)控制黃瓜復(fù)雌花性狀基因[3，4，5，7，8]。

用甜瓜兩套性系統(tǒng)雌性基因與雄性基因的互作機(jī)制判斷，黃瓜的性型分化由A性系統(tǒng)的雌性基因A/a（A相當(dāng)于甜瓜的F1基因）、雄性抑制基因M/m（M相當(dāng)于甜瓜的A基因）、雄性基因CsWIP-A，與B性系統(tǒng)的雌性抑制基因CsWIP1/Cswip1、雌性基因F/f（CsACS1G/Csacs1G）、雌性基因CsACS1（CsACS1相當(dāng)于甜瓜的F2）、雄性抑制基因Tr/tr（Tr相當(dāng)于甜瓜的M基因）、雄性基因CsWIP-B，以及A性系統(tǒng)與B性系統(tǒng)中間的雌性基因Mod-F1/mod-f1互作控制。通常黃瓜的雌性抑制基因CsWIP1、雌性基因CsACS1、雄性基因CsWIP-A、雄性基因CsWIP-B均存在，雄性抑制基因Tr不存在，黃瓜的性型主要受基因A/a、M/m、F/f、Mod-F1/mod-f1四個(gè)位點(diǎn)的等位基因互作控制。

黃瓜A性系統(tǒng)，野生型基因型為AAMM，雌性基因A和雄性抑制基因M連續(xù)利用S－腺苷蛋氨酸（SAM)合成乙烯發(fā)育雌蕊，雄性基因CsWIP-A得不到SAM發(fā)育雄蕊，A性系統(tǒng)發(fā)育雌花。若此時(shí)，CsACS2突變?yōu)镃sacs2時(shí)，ACS酶活性降低不能利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，CsWIP-A利用SAM發(fā)育雄蕊，A性系統(tǒng)發(fā)育兩性花。CsACS11突變?yōu)镃sscs11時(shí)ACS酶失活,或CsACO2突變?yōu)镃saco2，ACO酶失活,不能利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，CsWIP-A利用SAM發(fā)育雄蕊，A性系統(tǒng)發(fā)育雄花。B性系統(tǒng)，野生型CsWIP1和CsWIP-B連續(xù)利用SAM發(fā)育雄蕊，CsACS1得不到SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊時(shí)，B性系統(tǒng)發(fā)育雄花。當(dāng)CsACS1G存在時(shí)，CsACS1G與CsWIP1競(jìng)爭(zhēng)SAM；在絕大多數(shù)情況下CsACS1G競(jìng)爭(zhēng)到 SAM，CsACS1G合成乙烯激活CsACS1合成乙烯，CsACS1G與CsACS1連續(xù)利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，CsWIP1和CsWIP-B得不到SAM發(fā)育雄蕊，B性系統(tǒng)發(fā)育雌花；當(dāng)環(huán)境不利于SAM合成時(shí)，基因CsWIP1偶爾競(jìng)爭(zhēng)到SAM，CsWIP1和CsWIP-B連續(xù) SAM發(fā)育雄蕊，CsACS1G和CsACS1此時(shí)得不到SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，B性系統(tǒng)發(fā)育雄花；所以B性系統(tǒng)受環(huán)境因素影響發(fā)育全部雌花或發(fā)育大量雌花，極少量雄花，植株表現(xiàn)為全雌系或發(fā)育極少量雄花的全雌系。CsACS1G不存在，雌性基因Mod-F1存在時(shí)，Mod-F1（相對(duì)于CsACS1G，Mod-F1與S-腺苷蛋氨酸合成酶的遺傳距離較遠(yuǎn)）與CsWIP1同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)B性系統(tǒng)合成的SAM。當(dāng)Mod-F1競(jìng)爭(zhēng)到SAM時(shí)，Mod-F1合成乙烯激活CsACS1合成乙烯發(fā)育雌蕊，此時(shí)CsWIP1和CsWIP-B得不到SAM發(fā)育雄蕊，兩性花原基發(fā)育成雌花；當(dāng)CsWIP1競(jìng)爭(zhēng)到SAM時(shí)，CsWIP1基因與CsWIP-B基因連續(xù)利用SAM發(fā)育雄蕊，此時(shí)Mod-F1和CsACS1得不到SAM發(fā)育雌蕊，兩性花原基發(fā)育成雄花。所以Mod-F1基因存在時(shí)，B性系統(tǒng)同時(shí)發(fā)育雌花和雄花，植株表現(xiàn)為發(fā)育大量雌花，少量雄花的強(qiáng)雌系。CsACS1G與Mod-F1均存在時(shí)，CsACS1G與Mod-F1同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)SAM，基因CsWIP1和CsWIP-B得不到SAM發(fā)育雄蕊，B性系統(tǒng)發(fā)育全部雌花，表現(xiàn)為用赤霉素不易誘導(dǎo)出雄花的全雌系。基因CsACS1G、Mod-F1均不存在，CsWIP1基因突變?yōu)镃swip1基因時(shí)不能利用SAM，CsACS1基因利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，雄性基因CsWIP-B利用SAM發(fā)育雄蕊，B性系統(tǒng)發(fā)育全部?jī)尚曰?；若此時(shí)雄性抑制基因Tr存在，B性系統(tǒng)發(fā)育全部雌花。A性系統(tǒng)與B性系統(tǒng)互作，A性系統(tǒng)基因型為AAMM時(shí)，A性系統(tǒng)發(fā)育雌花剩余的1/4乙烯激活B性系統(tǒng)發(fā)育雌蕊，抑制B性系統(tǒng)發(fā)育雄蕊，將B性系統(tǒng)發(fā)育的絕大多數(shù)兩性花發(fā)育成雌花。A性系統(tǒng)基因型為AAmm時(shí)，A性系統(tǒng)發(fā)育雄蕊剩余的1/2雄性激素激活B性系統(tǒng)的雄性基因發(fā)育雄蕊，將B性系統(tǒng)分化的全部雌花發(fā)育成兩性花。

基因型為AAMMfftrtr的雌雄異花同株，A性系統(tǒng)CsACS11和CsACS2連續(xù)利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，雄性基因CsWIPA得不到SAM發(fā)育雄蕊，A性系統(tǒng)發(fā)育雌花。B性系統(tǒng)CsWIP1基因和CsWIP-B基因連續(xù)利用SAM發(fā)育雄蕊，雌性基因CsACS1得不到SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，B性系統(tǒng)發(fā)育雄花。若此時(shí)雌性基因F（CsACS1G）存在，雌性基因CsACS1G與CsACS1連續(xù)用S－腺苷蛋氨酸（SAM)合成乙烯發(fā)育雌蕊，雌性抑制基因CsWIP1與雄性基因CsWIP-A此時(shí)得不到足夠的SAM發(fā)育雄蕊，B性系統(tǒng)發(fā)育全部雌花或發(fā)育絕大多數(shù)雌花，極少量雄花；若此時(shí)Tr基因存在，Mod-F1或CsACS1G基因存在時(shí)，基因A、Mod-F1或CsACS1G合成的乙烯，可以同時(shí)激活CsACS1和Tr基因合成乙烯發(fā)育雌花，以致植株發(fā)育復(fù)雌花。

2.3 噴瓜的性別決定機(jī)制

葫蘆科植物噴瓜（Ecballium elaterium（Linn.）A.Rich）的性別由一個(gè)基因座上的3個(gè)復(fù)等位基因aD、a+、ad決定，其顯隱性關(guān)系是aD＞a+＞ad。3 個(gè)等位基因的不同組合決定植株性別：aDa+和aDad為雄株，a+a+和a+ad為雌雄同株，adad為雌株[9]。噴的性別決定方式為Y活化體系，XY為雄株，XX為雌株[10]。

用甜瓜兩套性系統(tǒng)雌性基因與雄性基因的互作機(jī)制判斷，噴瓜基因型aDa+（X1Y1＋Y2Y2）和aDad（X1Y1＋X2Y2）為雄株，a+a+（X1X1＋Y2Y2）和a+ad（X1X1＋X2Y2）為雌雄同株，adad（X1X1＋X2X2）為雌株。其中，ad染色體基因型為X1＋X2，A性系統(tǒng)和B性系統(tǒng)的雌性基因和雄性抑制基因均連續(xù)利用S－腺苷蛋氨酸合成乙烯發(fā)育雌花，抑制雄性基因利用S－腺苷蛋氨酸發(fā)育雄蕊。a+染色體基因型為X1＋Y2，A性系統(tǒng)發(fā)育雌花，B性系統(tǒng)雌性抑制基因和雄性基因連續(xù)利用S－腺苷蛋氨酸發(fā)育雄花，抑制雌性基因利用S－腺苷蛋氨酸發(fā)育雌蕊。aD染色體基因型為Y1＋Y2，A性系統(tǒng)與B性系統(tǒng)雌性抑制基因和雄性基因均連續(xù)利用S－腺苷蛋氨酸發(fā)育雄花。aD染色體、a+染色體、ad染色體攜帶的雄性抑制基因、雌性抑制基因重組受到抑制。

3 討論與結(jié)論

3.1 甜瓜和黃瓜苗期噴灑外源乙烯具有促雌抑雄作用。西瓜苗期噴灑外源乙烯抑制雌花發(fā)育，植株10節(jié)開(kāi)花時(shí)噴灑外源乙烯后續(xù)節(jié)位雌花增多[5]。甜瓜和黃瓜苗期噴灑GA3具有促雄抑雌作用，苦瓜苗期噴灑GA3具有促雌作用[11]。植物體內(nèi)的蛋氨酸在S-腺苷蛋氨酸合成酶催化下轉(zhuǎn)變?yōu)镾-腺苷蛋氨酸（SAM），SAM在ACC合成酶（ACS）的催化下生成1-氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC），再經(jīng)ACC氧化酶（ACO）作用生成乙烯[11]。C2C2型鋅指蛋白OsLOL1與轉(zhuǎn)錄因子OsbZIP58互作能夠調(diào)控OsKO2基因（赤霉素合成路徑的內(nèi)根-貝杉烯氧化酶）促進(jìn)GA的生物合成[12]。作者由此判斷，C2H2型鋅指轉(zhuǎn)錄因子CmWIP1基因利用SAM參與調(diào)解赤霉素的生物合成。雄花兩性花同株甜瓜，A性系統(tǒng)雌性基因基因座上的乙烯生物合成系統(tǒng)與雄性基因座上的赤霉素生物合成系統(tǒng)互作控制發(fā)育兩性花，乙烯生物合成系統(tǒng)利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，赤霉素生物合成系統(tǒng)利用SAM合成赤霉素發(fā)育雄蕊，兩性花原基發(fā)育成兩性花；B性系統(tǒng)雌性基因座上游的赤霉素生物合成系統(tǒng)和雄性基因坐上的赤霉素生物合成系統(tǒng)連續(xù)利用SAM合成赤霉素發(fā)育雄蕊，乙烯生物合成系統(tǒng)得不到SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，兩性花原基發(fā)育成雄花。當(dāng)A基因存在時(shí)，A性系統(tǒng)雌性基因座上的乙烯生物合成系統(tǒng)與雄性基因座上游的乙烯生物合成系統(tǒng)連續(xù)利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，赤霉素生物合成系統(tǒng)得不到SAM合成赤霉素發(fā)育雄蕊，兩性花原基發(fā)育成雌花。

3.2 甜瓜、西瓜、黃瓜、苦瓜、節(jié)瓜、噴瓜等具有雌雄異花同株性系統(tǒng)的葫蘆科植物，擁有A、B兩套性系統(tǒng)（或稱(chēng)兩套花器官分化發(fā)育系統(tǒng)），在性型決定路徑A性系統(tǒng)位于B性系統(tǒng)的上游。野生型雌雄異花同株，A性系統(tǒng)雌性基因坐上的雌性基因和雄性基因坐上游的雄性抑制基因連續(xù)利用S－腺苷蛋氨酸（SAM）合成乙烯發(fā)育雌花，雄性基因WIP-A得不到SAM合成赤霉素發(fā)育雄蕊；B性系統(tǒng)雌性基因坐上游的雌性抑制基因WIP1和雄性基因座上的雄性基因WIP-B連續(xù)利用SAM合成赤霉素發(fā)育雄花，雌性基因或雄性抑制基因得不到SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊。當(dāng)A性系統(tǒng)的雄性抑制基因喪失功能不能利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊時(shí)，A性系統(tǒng)的雌性基因利用發(fā)育SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，雄性基因WIPA利用SAM合成赤霉素發(fā)育雄蕊，A性系統(tǒng)發(fā)育兩性花；當(dāng)A性系統(tǒng)的雌性基因喪失功能或受到抑制不能合成乙烯發(fā)育雌蕊時(shí)，雄性基因WIP-A利用SAM合成赤霉素發(fā)育雄花。當(dāng)B性系統(tǒng)的雌性抑制基因WIP1喪失功能時(shí)，雌性基因利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，雄性基因WIP-B利用SAM發(fā)育雄蕊，B性系統(tǒng)發(fā)育兩性花；雌性基因和雄性抑制基因連續(xù)利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，抑制雄性基因WIP-B利用SAM發(fā)育雄蕊時(shí)，B性系統(tǒng)發(fā)育雌花；雄性抑制基因利用SAM合成乙烯發(fā)育畸形雌蕊，雄性基因利用SAM合成赤霉素發(fā)育雄蕊時(shí)，B性系統(tǒng)發(fā)育畸形花。A性系統(tǒng)與B性系統(tǒng)互作，A性系統(tǒng)發(fā)育雌花剩余的乙烯激活B性系統(tǒng)的雌性基因或雄性抑制基因促進(jìn)B性系統(tǒng)發(fā)育雌蕊，抑制B性系統(tǒng)發(fā)育雄蕊，將B性系統(tǒng)分化的絕大多數(shù)兩性花發(fā)育成雌花，部分畸形花發(fā)育成雌花。A性系統(tǒng)發(fā)育兩性花剩余的赤霉素激活B性系統(tǒng)的雄性基因促進(jìn)B性系統(tǒng)發(fā)育雄蕊，將B性系統(tǒng)分化的全部雌花發(fā)育成兩性花。

3.3 B性系統(tǒng)雌性基因的ACS受到WIP1基因抑制，ACO不受抑制的野生型雌雄異花同株黃瓜、甜瓜品種，苗期噴灑乙烯激活B性系統(tǒng)雌性基因的ACS利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，抑制B性系統(tǒng)的WIP1基因和WIP-B利用SAM合成赤霉素發(fā)育雄蕊，實(shí)現(xiàn)“乙烯促雌抑雄”；苗期噴灑赤霉素激活B性系統(tǒng)WIP1和WIP-B利用SAM合成赤霉素發(fā)育雄蕊，抑制B性系統(tǒng)的雌性基因和A性系統(tǒng)的雌性基因利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，實(shí)現(xiàn)“赤霉素促雄抑雌”。B性系統(tǒng)雌性基因的ACS和ACO均受到抑制，雄性抑制基因存在的雌雄異花同株西瓜品種，苗期噴灑乙烯激活B性系統(tǒng)雌性基因的ACS利用SAM合成ACC，但ACO受到抑制不能將ACC合成乙烯發(fā)育雌蕊，外源乙烯誘導(dǎo)B性系統(tǒng)的雌性基因合成ACC消耗了SAM又不合成乙烯發(fā)育雌蕊，抑制了B性系統(tǒng)的雄性抑制基因和A性系統(tǒng)的雌性基因利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，實(shí)現(xiàn)“乙烯抑雌”；植株10節(jié)左右噴灑乙烯激活B性系統(tǒng)雄性抑制基因利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，抑制B性系統(tǒng)的雄性基因WIP-B利用SAM合成赤霉素發(fā)育雄蕊，實(shí)現(xiàn)“乙烯促雌抑雄”。B性系統(tǒng)雌性基因的ACS不受抑制，ACO受到抑制，雄性抑制基因存在的雌雄異花同株苦瓜品種，苗期噴灑赤霉素激活B性系統(tǒng)的ACO合成乙烯發(fā)育雌蕊，B性系統(tǒng)雌性基因合成的乙烯激活B性系統(tǒng)的雄性抑制基因利用SAM合成乙烯發(fā)育雌蕊，雌性基因和雄性抑制基因連續(xù)利用SAM發(fā)育雌蕊，抑制了雄性基因WIP-B利用SAM發(fā)育雄蕊，實(shí)現(xiàn)“赤霉素促雌”。