2種生境鹽脅迫下堿蓬的響應(yīng)差異研究進展

敖 雁,吳 啟

（1.蘇州健雄職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇 蘇州 215411；2.中國科學(xué)院 南京土壤研究所，江蘇 南京 210008）

鹽漬土多指鹽土和堿土，據(jù)統(tǒng)計，鹽漬土在全世界約有9.543 8億hm2，其中，我國鹽漬土面積占10%。鹽漬土由于土壤溶液中鹽分含量的增加，滲透壓也隨之增加，土壤水分的有效性相應(yīng)降低，導(dǎo)致植物根系吸收水分困難，并最終造成農(nóng)作物大面積減產(chǎn)。因此，如何改良鹽漬土已經(jīng)成為我國農(nóng)業(yè)工作者面臨的最大挑戰(zhàn)之一。鹽漬土改良的根本目的是把土壤中的鹽分含量控制在較低的范圍，以適應(yīng)作物的生長。鹽堿地最主要的特征是干旱和高鹽，因此，必須采用抗旱和脫鹽相結(jié)合的方法綜合治理。目前，國內(nèi)外主要靠種植鹽生植物如堿蓬等吸收土壤中多余的鹽分，以保持土壤中的礦質(zhì)養(yǎng)分和水分。鹽生植物堿蓬也因其種植簡單、經(jīng)濟效益高等特點逐漸在土壤修復(fù)等方面成為研究熱點植物。

堿蓬作為一種典型的草本真鹽生植物，因具有耐鹽、抗旱、吸水等特點而被廣泛地應(yīng)用于鹽堿地的生物改良。鹽地堿蓬（Suaeda salsa）是藜科堿蓬屬植物，又稱堿蔥、翅堿蓬、海英菜、鹽蒿等。據(jù)報道，目前主要有2種比較適合鹽地堿蓬生長的環(huán)境，一是經(jīng)常被潮水覆蓋的潮間帶生境，二是遠離海水的內(nèi)陸鹽堿地生境。潮間帶在地貌學(xué)上屬于“灘涂”的一種，是指海水漲潮時浸沒的地方及退潮時露出的部分。我國的沿海灘涂總面積約有2.17萬km2，且每年都以2×104～3×104km2的速度增長，主要分布在東北、華北以及長江以北地區(qū)的沿海地帶。內(nèi)陸鹽堿地生境指離海岸比較遠的鹽堿土地區(qū)，其形成大都與氣候條件、地理條件以及土壤質(zhì)地有密切的關(guān)系。據(jù)報道，我國內(nèi)陸鹽堿地面積大約有9 913萬hm2，集中分布在內(nèi)陸干旱、半干旱、黃淮海平原地區(qū)和濱海等地區(qū)。劉彧比較了潮間帶與內(nèi)陸鹽生生境的土壤后，發(fā)現(xiàn)潮間帶土壤的含水量顯著高于內(nèi)陸鹽生生境，且潮間帶土壤中Na+、Cl-含量均高于內(nèi)地生境，而其土壤中的K+、Ca2+含量卻低于內(nèi)陸鹽堿地生境。

近些年研究發(fā)現(xiàn)，在2種不同生境種植堿蓬不僅可以有效降低土壤表層含水量，增加土壤中N、P、K等有機質(zhì)含量，明顯提高土壤肥力，還可以增加土壤中微生物數(shù)量，通過影響微生物群落改善鹽漬土環(huán)境，最終取得良好的經(jīng)濟和生態(tài)效益。因此，堿蓬是改良鹽漬土環(huán)境的理想鹽生植物。鑒于此，歸納2種生境下鹽脅迫環(huán)境中堿蓬在種子萌發(fā)、生長發(fā)育、離子含量和吸收、光合特性、色素含量等方面的響應(yīng)差異，探究2種不同生境下鹽地堿蓬耐鹽的生理及分子機制，期望能夠為日后利用堿蓬修復(fù)鹽漬土壤及在不同的生境下合理種植堿蓬提供參考。

1 2種不同生境鹽脅迫下堿蓬的生理差異

1.1 種子萌發(fā)

鹽地堿蓬種子具有二型性特點，一般按照顏色可以分為棕色種子和黑色種子。棕色種子外種皮柔軟，黑色種子外種皮較為堅硬。種子萌發(fā)方面，無論是在潮間帶生境還是內(nèi)陸鹽堿地生境，種子的發(fā)芽速率、吸水速率、出苗率等都會隨著外界鹽分濃度的增加而受到抑制，說明高鹽確實能對堿蓬種子的萌發(fā)產(chǎn)生影響。高奔研究發(fā)現(xiàn)，鹽地堿蓬在種子萌發(fā)階段具有較高的抗鹽性。在2種生境下，棕色種子因具備種皮柔軟等特點在鹽脅迫下有更快的種子萌發(fā)速率和吸水速率。尤其是在潮間帶，鹽地堿蓬的耐鹽性主要指棕色種子長成的堿蓬。徐燕閣以在2種生境下生長的不同顏色種子為試驗材料，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組測序數(shù)據(jù)進行差異性分析。結(jié)果顯示，黑色種子在2種不同生境下得到4 630個差異基因，通過GO（Gene ontology）基因功能注釋以及KEGG（Kyoto encyclopedia of genes and genomes）代謝通路分析后發(fā)現(xiàn)，這些基因多參與鹽分物質(zhì)轉(zhuǎn)運、代謝以及吸收過程，而棕色種子中上述基因卻較少，推測可能是因為棕色種子具有較高耐鹽性，而黑色種子卻需要啟動一系列的基因表達才能完成種子的萌發(fā)。史功偉等研究了高鹽及淹水條件對2種生境堿蓬出苗率的影響，認為與黑色種子相比，無論是在潮間帶還是內(nèi)陸生境下，堿蓬棕色種子因具有較高的離子含量而有更高的發(fā)芽率，黑色種子卻較難發(fā)芽，推測這可能跟黑色種子種皮含有較多蠟質(zhì)有關(guān)。在潮間帶生境中，鹽地堿蓬在其種子萌發(fā)階段具有較高的耐鹽性，猜測與內(nèi)陸鹽堿地生境相比，可能是因為潮間帶生境本身含有較少的鹽分離子。周家超采用鹽和氮交互處理測定鹽地堿蓬二型性種子的發(fā)芽率后發(fā)現(xiàn)，黑色種子的休眠特性可能是源于對低氮條件的適應(yīng)，而外源施加硝態(tài)氮也有可能會對黑色種子的萌發(fā)起到信號分子的作用。此項研究可部分解釋為什么與黑色種子相比，棕色種子具有更高的發(fā)芽率。因此，推測氮可能是以一種信號分子的形式參與到堿蓬種子萌發(fā)的過程。

1.2 生長發(fā)育

鹽地堿蓬的生長發(fā)育狀況易受鹽分脅迫的影響，彭斌等研究了不同鹽分處理對潮間帶和內(nèi)陸鹽堿地生境堿蓬生長發(fā)育的影響。結(jié)果顯示，200 mmol/L的NaCl處理后堿蓬的肉質(zhì)化程度、干質(zhì)量以及地上部鮮質(zhì)量都有不同程度的增加，而潮間帶種源堿蓬的地上部鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、肉質(zhì)化程度均顯著低于內(nèi)陸鹽堿地生境。但高奔認為，200 mmol/L NaCl對內(nèi)陸鹽堿地和潮間帶生境堿蓬的根系以及地上部有機干質(zhì)量無顯著影響，無論是種植在潮間帶還是內(nèi)陸鹽堿地，堿蓬均具有較強的耐鹽性。從上述研究結(jié)果可以看出，高鹽濃度環(huán)境中，堿蓬的生長發(fā)育既由自身生理特性決定，又易受外界環(huán)境影響。除了上述對于根系以及地上部生物量方面的相關(guān)研究，研究者還綜合比較了不同鹽濃度處理下鹽堿地和潮間帶生境堿蓬地上部的一級分枝數(shù)、單株成熟葉片數(shù)、株高、枝長等農(nóng)藝性狀，表明內(nèi)陸鹽堿地生境堿蓬在鹽脅迫下的生長發(fā)育狀況明顯優(yōu)于潮間帶生境。綜上可知，內(nèi)陸鹽堿地生境堿蓬肉質(zhì)化程度顯著高于潮間帶生境，因此，堿蓬在內(nèi)陸生境的生長發(fā)育情況要優(yōu)于潮間帶生境。而鹽生植物堿蓬適應(yīng)鹽漬環(huán)境主要是依靠其葉片的肉質(zhì)化。葉片肉質(zhì)化使得堿蓬能夠在逆境中儲存水分，維持光合作用的正常進行，最終增加根系以及地上部的干質(zhì)量含量、葉片數(shù)、株高等，保證堿蓬在鹽漬土環(huán)境中正常生長發(fā)育。

1.3 離子含量和吸收

堿蓬不同部位的離子含量和吸收在2種生境下的表現(xiàn)均存在差異。高奔等認為潮間帶生境中堿蓬葉片鹽離子含量顯著低于內(nèi)陸生境，因此，推測潮間帶生境的堿蓬可能有更完備的抗鹽耐鹽機制以減少根系的鹽離子向地上部的運輸。同時，顧寅鈺等、彭斌等均在后續(xù)的試驗中證實，潮間帶土壤中堿蓬的地上部分通常會吸收少量Na+、Cl-，以此適應(yīng)外界的逆境脅迫。為了探究堿蓬體內(nèi)Na+、Cl-等鹽分離子的轉(zhuǎn)運機制，LI等進行了相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)與內(nèi)陸鹽堿生境相比，潮間帶生境下堿蓬葉和莖中較多的NO3-、K+及較少的Cl-、Na+被轉(zhuǎn)運到胚，更多的Cl-、Na+被分配到潮間帶群體的果皮里，這表明不同生境群體對于鹽分離子的吸收和累積具有不同的偏好，潮間帶土壤中生長的堿蓬在種皮細胞選擇性吸收鹽分離子方面存在一定優(yōu)勢。高奔以2種不同生境的堿蓬為試驗材料，同樣發(fā)現(xiàn)潮間帶生境的堿蓬具有較強的拒鹽能力，主要表現(xiàn)在根系可以積累較多的Na+、Cl-，推測根系的皮層薄壁細胞和中柱鞘細胞可能對鹽分離子存在一定的區(qū)室化作用。

1.4 光合特性

葉片的光合色素是葉綠體類囊體基粒的重要組成部分，其含量是衡量植物光合作用的一項重要指標。植物的光合色素主要有3種：葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽素，其中，葉綠素含量可以直接影響植物的光合速率和產(chǎn)量。在光合特性方面，無論是內(nèi)陸生境還是潮間帶生境，鹽處理下鹽地堿蓬葉片的葉綠素含量、光合放氧速率都顯著降低。彭斌等研究了鹽分處理對葉綠素a/b的影響，結(jié)果表明，不同濃度的鹽分處理后2種生境葉綠素a/b均有不同程度的增加，且葉綠素b的降解速度顯著大于葉綠素a，而潮間帶生境堿蓬的葉綠素a和葉綠素b含量明顯低于鹽堿地生境。因此，推測內(nèi)地生境堿蓬較高的光合放氧速率可能是由其較高的葉綠素含量所導(dǎo)致的。在高溫高鹽脅迫下，內(nèi)陸生境下堿蓬的葉片可能是通過其葉綠體類囊體的高度垛疊化增強光合作用，提高葉綠素含量并最終增加植物抗逆境的能力。劉彧綜合分析了不同生境下堿蓬葉片中色素積累情況，同樣發(fā)現(xiàn)內(nèi)陸生境生長的堿蓬葉片中葉綠素a、葉綠素b含量顯著高于潮間帶生境，而海邊生境堿蓬葉片中的甜菜紅素含量和類胡蘿卜素含量卻明顯高于內(nèi)陸生境。上述結(jié)果表明，鹽脅迫可以刺激潮間帶生境堿蓬葉片甜菜紅素和類胡蘿卜素積累，抑制葉綠素a和葉綠素b的合成，最終導(dǎo)致海邊生境堿蓬為紫紅色，內(nèi)陸生境堿蓬為綠色。另一方面，不同生境對鹽地堿蓬葉片的光合參數(shù)也有顯著影響。研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)陸鹽堿地生境堿蓬成熟葉片氣孔導(dǎo)度顯著高于海邊生境，同時，最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、凈光合速率和光合放氧速率等均高于潮間帶生境堿蓬的成熟葉片。上述結(jié)果表明，內(nèi)陸生境下成熟葉片吸收光能的能力、光能向PSⅡ轉(zhuǎn)化的能力優(yōu)于潮間帶生境。史功偉等、SUI等也得到了類似的結(jié)論，認為這些性狀特征可能是鹽地堿蓬長期適應(yīng)不同生境的結(jié)果?？傊?，不同生境下堿蓬在光合特性和色素積累等方面差異較大，可能是堿蓬適應(yīng)鹽害、干旱、澇害、低溫等多重逆境的綜合表現(xiàn)。

除了上述的光合參數(shù)，也有研究結(jié)果表明，氣孔導(dǎo)度與植株的耐鹽性具有較高的相關(guān)性，氣孔的關(guān)閉是引起堿蓬光合速率降低的主要原因。鹽脅迫下光合效率的降低主要是由于氣孔關(guān)閉造成的氣孔限制以及葉綠素光合活力下降引起的非氣孔限制。KAO等認為潮間帶生境下堿蓬凈光合速率降低可能是由于滲透勢下降進而引起氣孔關(guān)閉，或NaCl產(chǎn)生的對不受氣孔關(guān)閉影響的光合器官的非氣孔抑制造成的。劉彧研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)陸生境下鹽地堿蓬成熟葉片胞間CO2濃度顯著低于海邊生境，而成熟葉片的氣孔導(dǎo)度卻高于海邊生境。綜合以上結(jié)果，堿蓬在長期逆境條件下，潮間帶生境下光合速率和氣孔導(dǎo)度均顯著低于內(nèi)陸生境，而胞間CO2濃度卻高于內(nèi)陸生境。因此認為，堿蓬葉片氣孔導(dǎo)度在2種生境下表現(xiàn)的差異決定了2種生境下光合速率不同，最終影響堿蓬的生長發(fā)育。

2 堿蓬響應(yīng)鹽漬環(huán)境的機制

堿蓬對鹽脅迫適應(yīng)性方面，20世紀70年代英國著名植物學(xué)家FLOWERS就已經(jīng)開始了鹽脅迫下堿蓬生理機制的探究。國內(nèi)對堿蓬耐鹽性研究于20世紀90年代起步，其中大部分工作主要集中在鹽脅迫下堿蓬的生理反應(yīng)方面，包括葉片結(jié)構(gòu)（肉質(zhì)化程度）、離子分配和滲透調(diào)節(jié)等。但是，在分子水平上堿蓬植物耐鹽機制的研究不夠深入，尤其是從分子水平上解析2種生境鹽脅迫下堿蓬響應(yīng)差異的研究還較少。

葉片的肉質(zhì)化是堿蓬屬植物抵御高鹽逆境的一種重要手段，具體表現(xiàn)為植物薄壁細胞大量增殖，細胞體積變大，單位體積內(nèi)細胞含水量增加，通過稀釋體內(nèi)鹽分的方法提高植物的抗鹽性。QI等研究發(fā)現(xiàn)，堿蓬中水通道蛋白（AQPs）受鹽脅迫的誘導(dǎo)，無論是在轉(zhuǎn)錄水平還是蛋白水平，AQPs表達量的上調(diào)都可以加強細胞膜的通透性，通過增加葉片肉質(zhì)化程度提高葉片儲存水分的能力，最終達到抵抗逆境脅迫的目的。此外，通過對鹽處理后堿蓬葉片蛋白組學(xué)的分析，發(fā)現(xiàn)肌動蛋白（Profilin）可能與葉片的肉質(zhì)化形成有關(guān)，Profilin可能通過調(diào)節(jié)細胞器組分微管和微絲的遷移最終影響細胞肉質(zhì)化。彭斌等研究了不同濃度鹽分處理（0、200、400 mmol/L的NaCl和0、200、400 mmol/L的KCl）對鹽堿地和潮間帶生境種源鹽地堿蓬生長發(fā)育的影響。結(jié)果顯示，200 mmol/L的NaCl可以使堿蓬肉質(zhì)化程度顯著增加，而400 mmol/L的NaCl和不同濃度處理的KCl會使相關(guān)參數(shù)明顯降低。因此認為，土壤中的鹽分含量會影響堿蓬的生長發(fā)育狀況，一般表現(xiàn)為低濃度鹽分促進生長而高濃度鹽離子含量抑制植物生長，具體的內(nèi)在生理和分子機制仍有待進一步探索。總之，內(nèi)陸鹽堿地生境下堿蓬地上部的肉質(zhì)化程度優(yōu)于潮間帶生境，內(nèi)陸生境堿蓬高度發(fā)達的肉質(zhì)化可以使堿蓬在高鹽脅迫下儲存一定量的水分供其吸收和利用，維持正常的生理過程。

除了葉片本身結(jié)構(gòu)特征外，離子的區(qū)室化作用也是堿蓬響應(yīng)高鹽環(huán)境的又一重要途徑。區(qū)室化作用是指植物將影響自身離子平衡和生長發(fā)育的多余鹽分離子隔離在活性較低的細胞器如液泡、囊泡等，以達到拒鹽、排鹽的目的。據(jù)報道，鹽地堿蓬可以通過區(qū)室化作用將細胞質(zhì)中的Na+、Cl-等鹽分離子轉(zhuǎn)移到植物液泡中儲存，有效減輕鹽分離子對細胞產(chǎn)生的毒害作用，同時降低滲透壓，提高其對高鹽脅迫的抗性。進一步分析發(fā)現(xiàn)，鹽分脅迫后位于液泡膜上的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運蛋白及其功能相關(guān)的H+-ATPase、H+-Ppase表達量顯著上調(diào)，表明三者在液泡區(qū)室化作用中發(fā)揮重要的作用。其他離子轉(zhuǎn)運體如Ca2+/H+逆向轉(zhuǎn)運蛋白在堿蓬中也被相繼發(fā)現(xiàn)，ZHAO等將編碼Ca2+/H+轉(zhuǎn)運蛋白的基因SsNHX1轉(zhuǎn)入水稻后也發(fā)現(xiàn)，其能夠明顯提高水稻的耐鹽性。閆留華等認為與內(nèi)地鹽堿地生境相比，潮間帶堿蓬的種子發(fā)育過程受種皮離子區(qū)室化的影響明顯，大部分的Cl-和Na+積累在液泡等細胞器中而避免其在胚中轉(zhuǎn)移，這對種子從土壤溶液中吸收水分，快速萌發(fā)起到了積極的作用。

另外，滲透調(diào)節(jié)能力也被認為是植物耐鹽的一項基本特征，滲透調(diào)節(jié)是指在鹽分脅迫條件下堿蓬體內(nèi)主動積累各種有機或無機離子應(yīng)對高濃度鹽分離子所帶來的逆境脅迫。在高鹽分條件下，潮間帶生境的堿蓬地上部含有較少的鹽分離子，特別是Na+、Cl-含量顯著低于內(nèi)陸鹽堿地生境，而根系中卻含有較多的Na+、Cl-。因此推測，一方面是由于根系可能擁有更加完備的吸收機制使鹽分離子更多地積累在根部，較少地轉(zhuǎn)移到地上部分；另一方面，根系積累的Na+、Cl-可以有效地降低滲透壓，使潮間帶生境下的堿蓬能高效地從土壤中吸收水分。最終，表現(xiàn)為鹽分離子向地上部運輸?shù)哪芰κ艿揭种疲诟啕}分環(huán)境下潮間帶生境堿蓬能夠維持正常的生長發(fā)育。這一現(xiàn)象在其他植物中也有類似的表現(xiàn)，例如，姚瑞玲等人報道，隨著外源施加NaCl濃度的增加，青錢柳根系吸收的鹽分離子大多數(shù)累積在根表皮層而較少地進入中柱鞘細胞，因此推測，潮間帶生境下的堿蓬也有可能將更多的Na+等吸附在根系表面，阻止其進入中柱，進而抑制離子向上運輸?shù)哪芰?。研究表明，陰離子在調(diào)節(jié)堿蓬滲透勢、提高耐鹽性等方面作用顯著。與內(nèi)陸生境相比，潮間帶生境下的堿蓬葉片會較多地利用NO3-進行滲透調(diào)節(jié)。SONG等比較了不同鹽處理條件下堿蓬體內(nèi)的滲透壓，發(fā)現(xiàn)高濃度鹽分環(huán)境下堿蓬葉片中NO3－含量顯著增加，且在離海邊較近的潮間帶生境下增加量更明顯，說明NO3－能夠有效降低細胞水勢，促進水分吸收。期間，一氧化氮作為一種信號分子，也參與到該過程中。然而，NO3－參與鹽脅迫下堿蓬滲透平衡的分子機制還不清楚，有待日后進一步研究。當然，有機小分子物質(zhì)也參與堿蓬應(yīng)對環(huán)境變化的滲透調(diào)節(jié)過程，最常見的主要有甜菜堿、脯氨酸、有機酸和可溶性糖類物質(zhì)。近年來，科學(xué)家們從分子水平上構(gòu)建了高鹽誘導(dǎo)下堿蓬cDNA文庫，篩選出多種與上述有機物質(zhì)合成相關(guān)的耐鹽基因，成功分離鑒定了10多種相關(guān)蛋白，克隆出SsP5CS、SsBADH、SsCMO、SsINPS、SsMBTF等抗性基因，并成功轉(zhuǎn)入擬南芥、水稻等模式作物，并能顯著增強這些轉(zhuǎn)基因作物的耐鹽能力。

3 2種不同生境下鹽地堿蓬的研究展望

實踐證明，傳統(tǒng)的物理化學(xué)等方法因成本高、周期長等特點而逐漸被淘汰，鹽漬土的改良離不開抗鹽植物，鹽地堿蓬是理想的抗鹽植物。近些年來，針對不同生境下鹽地堿蓬耐鹽生理特性已經(jīng)開展了一系列研究，為認識鹽生植物的耐鹽機制奠定了基礎(chǔ)。但無論是在國內(nèi)還是國外，有關(guān)鹽地堿蓬耐鹽分子機制的認知仍然十分有限，因此，建議在以下方面繼續(xù)開展相關(guān)研究。首先，目前大多數(shù)研究多集中在堿蓬的地上部分，眾所周知，根系卻是植物直接與土壤養(yǎng)分和水分接觸的首要部位，因此，有必要先對堿蓬根系感應(yīng)土壤中逆境因子的機制及不同生境鹽脅迫下感應(yīng)機制的差異展開研究。其次，綜合上述研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，同一基因型堿蓬在2種不同生境脅迫下耐鹽性方面存在差異，這種差異是僅僅由不同環(huán)境引起的還是環(huán)境和基因型互作的結(jié)果，需要進一步進行研究。再次，目前對于堿蓬耐鹽性的研究主要體現(xiàn)在對一些生理指標的測量。實際上，植物對鹽脅迫的適應(yīng)是一個極其復(fù)雜的過程，需要深入研究堿蓬植物根系感知及內(nèi)部轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，從而揭示在不同生境下響應(yīng)和適應(yīng)鹽脅迫的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和分子機制。最后，隨著基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和表觀遺傳組學(xué)等高通量技術(shù)飛速發(fā)展，已能夠在分子水平上研究同一基因型不同生境鹽脅迫下堿蓬植物本身的差異性表達，可為探究堿蓬屬植物耐鹽機制提供新思路。

本研究已經(jīng)明確了在潮間帶和內(nèi)陸鹽堿地生境堿蓬在種子萌發(fā)、生長發(fā)育、光合特性、色素含量、離子含量等方面的表現(xiàn)均存在差異，建議分別挖掘在潮間帶和內(nèi)陸鹽堿地生境表現(xiàn)優(yōu)良的性狀，克隆控制這些性狀表達的基因，并將之導(dǎo)入水稻、小麥等農(nóng)作物中，分別種植在相應(yīng)的生境中以使作物在不同的環(huán)境中均達到最佳的狀態(tài)，從而提高作物的種植面積和產(chǎn)量。同時，還需要進一步了解鹽地堿蓬在不同生境鹽脅迫下的生理特性，深入研究其內(nèi)在分子機制，結(jié)合植物生理學(xué)和分子生物學(xué)的手段探討鹽地堿蓬種群對土壤鹽分的適應(yīng)性機制，可為日后鹽漬土的改良以及培育高耐鹽品種提供參考。