行向和行距對(duì)作物葉片衰老影響研究進(jìn)展

田 暢，王 洋

（1陜西地建土地工程技術(shù)研究院有限責(zé)任公司，西安710075；2國(guó)土資源部退化及未利用土地整治工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西安710075；3陜西省土地整治工程技術(shù)研究中心，西安710075；4中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春130102）

0 引言

葉片通過(guò)光合作用積累有機(jī)物，然而不合理的栽培措施會(huì)限制葉片的光合作用，造成葉片早衰[1]。許多學(xué)者往往認(rèn)為傳統(tǒng)的作物栽培中東西行向玉米受光照時(shí)間長(zhǎng)于東西行向，并且寬窄行種植作物通風(fēng)透光情況優(yōu)于等行距種植。然而，單一考慮行向或者行距對(duì)作物種植的影響有些片面，系統(tǒng)的文獻(xiàn)綜述、存在問(wèn)題和對(duì)未來(lái)研究重點(diǎn)的展望，至今鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究預(yù)期通過(guò)對(duì)前人文獻(xiàn)的綜述，闡明作物葉片衰老現(xiàn)狀，以及行向和行距對(duì)作物葉片衰老的影響進(jìn)展，以期為作物栽培措施選擇提供借鑒。

1 葉片生理衰老的研究現(xiàn)狀

植物葉片衰老是植株整體衰老的一部分，位于葉片發(fā)育的最后階段。衰老可以發(fā)生在分子、細(xì)胞、組織、器官以及生物體多種水平上，正常的衰老是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中器官水平上的一種程序性死亡過(guò)程[2]。也就是說(shuō)，內(nèi)部遺傳因素和外部環(huán)境共同控制葉片衰老，它是植物細(xì)胞中程序性死亡(Programmedcelldeath，PCD)的一種類型。

葉綠素含量、蛋白質(zhì)含量、氨基酸含量、氣孔開(kāi)張度、脯氨酸含量、無(wú)機(jī)焦磷酸化酶活性等生理生化變化指標(biāo)可以作為葉片衰老的參數(shù)，這些生理參數(shù)可能由于供試條件（生態(tài)條件和栽培措施）以及所用的品種不同，在研究中略有差異，但總體趨勢(shì)是：隨著葉片衰老，葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降，氨基酸和脯氨酸含量增加，氣孔變小，無(wú)機(jī)焦磷酸化酶活性降低。

自Fridovich提出生物自由基假說(shuō)，許多學(xué)者已密切關(guān)注植物抗逆和衰老機(jī)制研究。大量研究證明，葉片衰老過(guò)程是活性氧代謝紊亂的過(guò)程，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶是植物體內(nèi)最重要的活性氧清除系統(tǒng)[3]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者一致認(rèn)為，葉片中保護(hù)酶活性受干旱和營(yíng)養(yǎng)缺乏的影響而升高，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度降低[4]，但這些研究主要針對(duì)穗位葉。王空軍等[5]則認(rèn)為中下部葉片保護(hù)酶活性高以及膜脂過(guò)氧化程度低是影響中國(guó)20世紀(jì)90年代玉米品種高產(chǎn)抗逆的有利因素。黃智鴻等[6]研究表明，隨著葉片的衰老，超高產(chǎn)玉米品種的葉片中SOD、POD和CAT活性呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)，且峰值均出現(xiàn)在吐絲期。Pastori[7]研究指出，當(dāng)野生一粒小麥旗葉完全展開(kāi)后，CAT活性表現(xiàn)出快速下降，下降了40%，隨后下降相對(duì)緩慢。林植芳等[8]曾提出，POD活性因不同植物不同器官的發(fā)育速度和衰老程度而表現(xiàn)出不同的變化。Patka等[9]發(fā)現(xiàn)水稻、高粱及玉米衰老的葉片中POD活性升高。而沈波等[10]研究水稻時(shí)指出，POD活性自開(kāi)花期的最高值急劇下降到乳熟期的最低值，下降極為顯著，但不同部位葉片表現(xiàn)不一樣，倒二葉中POD活性基本呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而倒三葉中POD活性變化則是劇烈波動(dòng)。

玉米葉片發(fā)生衰老時(shí)，細(xì)胞中產(chǎn)生許多具有化學(xué)活性的超氧化物自由基，并與脂肪酸發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，產(chǎn)生過(guò)氧化脂質(zhì)。羅瑤年[11]通過(guò)測(cè)定玉米葉片中的脂質(zhì)過(guò)氧化物含量，發(fā)現(xiàn)各葉位葉片在生育前期過(guò)氧化脂質(zhì)含量基本保持恒定，當(dāng)葉片進(jìn)入生育后期則含量開(kāi)始升高。大量研究表明，衰老的玉米葉片中丙二醛(MDA)含量增加，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及功能被破壞。植物葉片衰老的直接和重要原因之一就是MDA含量，因此人們常把MDA含量作為葉片衰老指標(biāo)。華春等[12]研究表明，雜交水稻的三系主莖第11片葉MDA含量在自然衰老過(guò)程中呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。付國(guó)占等[13]研究表明，夏玉米葉片MDA含量隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，這說(shuō)明膜受到超氧化物自由基的損傷程度逐漸加重。

1931年德國(guó)科學(xué)家Kautsky和Hirsch首次用肉眼觀察到葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)現(xiàn)象，把暗適應(yīng)的綠色植物轉(zhuǎn)到光下，其體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度會(huì)產(chǎn)生有規(guī)律的變化，后來(lái)也被人們稱為Kautsky效應(yīng)[14]。利用葉綠素?zé)晒饪勺鳛樘烊惶结樳@一特征，能夠探測(cè)出許多植物生長(zhǎng)發(fā)育與營(yíng)養(yǎng)狀況的信息[15-16]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的總體變化趨勢(shì)與光合速率一致，但與具有表現(xiàn)型的氣體交換不同，葉綠素?zé)晒饽軌蚍从持参飪?nèi)在特征，比光合速率更能反映光合作用[17]。近年來(lái)，葉綠素?zé)晒庖驯徽J(rèn)為是簡(jiǎn)單、迅速、能夠評(píng)價(jià)光合作用的大田技術(shù)之一[18]。葉綠素?zé)晒怆m然很早以前就被人們發(fā)現(xiàn)了，但近10～20年才把它作為一種應(yīng)用于光合作用技術(shù)。

玉米光合作用主要是通過(guò)葉片完成，這使得綠色葉面積的變化決定光合作用強(qiáng)弱。葉片的光合面積和光合時(shí)間在一定程度上是由葉面積的大小和持綠期決定的，綠色葉面積大小（尤其是生育后期）與產(chǎn)量水平呈正相關(guān)，現(xiàn)代品種產(chǎn)量增加與葉片的持綠期較長(zhǎng)密切相關(guān)[19]。研究發(fā)現(xiàn)新品種開(kāi)花期的最大葉面積指數(shù)(LAI)高于老品種，導(dǎo)致新品種比老品種吸收更多的光合有效輻射。在高產(chǎn)種植中，花粒期緊湊型玉米的LAI比普通品種增加20%以上。這個(gè)結(jié)果表明為了最大限度地捕獲光照，在植物生長(zhǎng)季節(jié)的主要時(shí)期構(gòu)建綠色和封閉的樹(shù)冠，并且延遲葉片在生長(zhǎng)后期的衰老，能夠提高植物葉片捕獲光的能力[20]。

葉綠素的含量決定了葉片的顏色，可以用來(lái)反映葉片生理活性變化，同時(shí)也是光合作用中捕獲光的主要因子，與葉片光合能力的大小密切相關(guān)，通常用葉綠素的降解速率來(lái)衡量光和下降效率。玉米葉片的衰老最明顯的表現(xiàn)是葉綠素逐漸消失，因此葉綠素含量常被用作葉片衰老的標(biāo)志[21]。隨著生長(zhǎng)的進(jìn)行，玉米葉片葉綠素含量呈單峰變化，許多研究玉米植株在生育期內(nèi)葉綠素含量的峰值所處時(shí)期的結(jié)果其實(shí)不一致，多數(shù)人認(rèn)為抽穗期含量最高。葉片在完全展開(kāi)后一段時(shí)間葉綠素含量才達(dá)到最高，光合速率隨葉綠素含量的變化而變化。從葉片展開(kāi)到葉片衰老，由于玉米不同部位葉片葉齡不同，葉綠素含量大小排序?yàn)樯喜咳~＞中部葉＞下部葉＞基部葉，肉眼觀察的葉片衰老趨勢(shì)基本上與單株玉米葉片葉綠素含量的變化趨勢(shì)一致。而當(dāng)葉綠素含量開(kāi)始下降時(shí)，葉片沒(méi)有表現(xiàn)出衰老的跡象。基于葉綠素與光合作用之間的獨(dú)特聯(lián)系，研究人員將具有這種特征的現(xiàn)象定義為裝飾性的持綠。許多研究表明，有一些玉米品種具有裝飾性持綠的特點(diǎn)。Connell[22]和 Crafts-Brandner[23]發(fā)現(xiàn)，2 種具有裝飾性的持綠玉米品種在灌漿季節(jié)的最后2～3周內(nèi)的凈光合速率不同。Tollenaar[24]也報(bào)道說(shuō)，2個(gè)品種的干物質(zhì)積累在冠層捕獲光的比例相同的時(shí)候，仍然存在差異。

影響植物代謝以及生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子是碳水化合物和含氮化合物，碳代謝和氮代謝聯(lián)系緊密，相互影響，在調(diào)節(jié)植物新陳代謝和生長(zhǎng)過(guò)程中起著重要作用[25]。碳氮平衡，即細(xì)胞內(nèi)碳氮代謝產(chǎn)物的比例，是玉米生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)。碳氮比理論，是科學(xué)家在1904年通過(guò)完成大量試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)對(duì)開(kāi)花起決定性作用的是碳水化合物和含氮化合物的比例，而不是其各自的含量而提出來(lái)的。曲波等[26]認(rèn)為，植物體內(nèi)碳氮比高時(shí)促進(jìn)開(kāi)花，低時(shí)延遲開(kāi)花。此理論可以指導(dǎo)調(diào)節(jié)擬南芥植物幼苗生長(zhǎng)和光合基因表達(dá)過(guò)程[27]。Amoyel等[28]的研究結(jié)果顯示，植物葉片在單純的低氮或高糖環(huán)境中不會(huì)出現(xiàn)衰老癥狀，若在低氮培養(yǎng)基上添加蔗糖，或在高二氧化碳濃度水培條件下控制氮含量，都會(huì)加速葉片衰老，該結(jié)果直接證明了碳氮平衡信號(hào)參與調(diào)控葉片衰老。一些學(xué)者推測(cè)，充足的氮肥除了能夠保證玉米的氮素營(yíng)養(yǎng)和延緩葉片衰老之外，而且它能夠保持玉米合理的C/N比，并延緩葉片的老化[29]。

植物的成熟葉片中積累的物質(zhì)將被分解并運(yùn)送到其他生長(zhǎng)旺盛的部位；對(duì)于大多數(shù)產(chǎn)生種子的農(nóng)玉米來(lái)說(shuō)，玉米產(chǎn)量潛力的發(fā)揮往往在很大程度上被由衰老引起葉片同化作用下降限制。許多玉米在葉片衰老過(guò)程中，衰老的發(fā)生時(shí)間和衰老速度限制了產(chǎn)量的增加。前人通過(guò)大量試驗(yàn)證明，玉米結(jié)實(shí)率往往和葉片功能過(guò)早衰退密切相關(guān)，進(jìn)而影響產(chǎn)量。后期玉米葉片的衰老過(guò)程直接影響玉米產(chǎn)量，與同化物供應(yīng)和葉面積也密切相關(guān)[30]。國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者認(rèn)為花后葉片早衰，綠葉面積減小，光合時(shí)間縮短，則會(huì)明顯降低玉米產(chǎn)量，可通過(guò)延遲玉米葉片衰老，維持葉片綠色，延長(zhǎng)葉片光合時(shí)間等途徑來(lái)解決。Gentinetta[31]和Huffaker[32]等在田間試驗(yàn)中表明，具有保綠性的玉米自交系變種獲得了顯著的產(chǎn)量增加，這也間接證明了葉片衰老與產(chǎn)量密切相關(guān)。

2 行向和行距研究現(xiàn)狀

2.1 行向研究現(xiàn)狀

國(guó)內(nèi)外關(guān)于玉米種植行向的研究較多。余利等[33]研究表明，相對(duì)于南北行向而言，東西行向增加了玉米群體大口期以后植株生物量的積累，促進(jìn)了干物質(zhì)由莖葉向雌穗的轉(zhuǎn)化，積累較多的營(yíng)養(yǎng)，提高產(chǎn)量，并且降低發(fā)病率，可能由于東西行向種植的玉米受光面積大、光照強(qiáng)度強(qiáng)、光合效率高、通風(fēng)條件好、溫濕度升降快。王慶燕等[34]報(bào)道，東西行向與南北行向種植相比，顯著促進(jìn)了玉米中上部葉片的生長(zhǎng)，葉面積增大，說(shuō)明行向顯著影響著玉米中上部莖葉的形態(tài)建成。遮蔭后由于光照不足東西行向種植玉米產(chǎn)量的下降速度顯著小于南北行向，說(shuō)明采用東西行向種植有利于減緩光照不足降低玉米產(chǎn)量。但Karlen等[35]則認(rèn)為栽培行向?qū)Π喂?jié)期前玉米的生長(zhǎng)發(fā)育和灌漿期葉面積沒(méi)有顯著影響。張麗華等[36]認(rèn)為正常光照下南北行向的玉米產(chǎn)量較高，這與余利等[33]和汪先勇等[37]研究認(rèn)為東西行向種植可獲得較高產(chǎn)量的結(jié)果存在一定差異。Tsubo等[38]的研究結(jié)果則與之不同，發(fā)現(xiàn)南北行向種植玉米產(chǎn)量略高于東西行向，但行向?qū)τ衩赘晌镔|(zhì)的積累和轉(zhuǎn)移沒(méi)有顯著影響。

科學(xué)家在其他作物研究也得到相似結(jié)果，于吉慶等[39]和馮永祥等[40]分別認(rèn)為東西行向種植比南北行向的受光面積和受光強(qiáng)度大，可提高水稻和小麥產(chǎn)量。但Bishnoi[41]卻得到相反結(jié)果，在研究小麥的田間小氣候時(shí)，發(fā)現(xiàn)南北行向群體籽粒的千粒重顯著高于東西、西北-東南和西南-東北行向這三種行向。Pandey等[42]研究認(rèn)為，從拔節(jié)期至乳熟期，東西向種植小麥可顯著增加植株生物量，但是南北行向種植的玉米產(chǎn)量顯著高于東西行向。王曉薔[43]等研究則認(rèn)為和其他行向相比，南偏西20°可以明顯改善水稻群體微環(huán)境，通風(fēng)好、漏光率低，邊際效應(yīng)明顯。玉米和其他玉米混合播種的研究較少，如在玉米與花生間作的情況下，潘慶昌[44]認(rèn)為間作的行向以東西向優(yōu)于南北向。王世軍[45]認(rèn)為玉米大豆間作以2:4東西行向種植產(chǎn)量最高。有的學(xué)者，如吳公惠等[46]按照每天最大太陽(yáng)高度發(fā)生時(shí)的太陽(yáng)方位角與日最高氣溫發(fā)生時(shí)太陽(yáng)方位角，確定玉米栽培的最優(yōu)行向，最終確定水稻定向栽培行向與子午線夾角為17.5o，并取得了增產(chǎn)。韓亞?wèn)|等[47]研究了不同行向?qū)Σ煌胄退酒贩N群體光能分布的影響，認(rèn)為無(wú)論是直立穗型還是彎曲穗型，在白天南北行向約有4 h光能分布大于東西行向，而東西行向有8 h大于南北行向。徐正進(jìn)等[48]則認(rèn)為，水稻的種植行向與產(chǎn)量沒(méi)有直接關(guān)系。

2.2 行距研究現(xiàn)狀

國(guó)內(nèi)的許多學(xué)者都研究過(guò)水稻栽培的行距問(wèn)題，如在低產(chǎn)田采用縮小行距增加單位面積穴數(shù)，水稻旱育稀植技術(shù)[49]，水稻大壟雙行栽培技術(shù)[50]。近來(lái)研究表明，調(diào)整玉米株行配置，擴(kuò)大行距，縮小株距，縮短基部節(jié)間長(zhǎng)度，有利于推延封行期，增加有效葉面積，塑造高光效群體，增強(qiáng)抗倒伏能力[51-52]。王夫玉等[53]研究了行株距配置對(duì)水稻群體特征的影響，結(jié)果表明行距增大、株距減小，植株底部光照強(qiáng)度和透光度明顯增加，行株距按照30 cm×9 cm和33 cm×8 cm處理，群體底部光照強(qiáng)度達(dá)1000～1400 lux，仍超過(guò)水稻葉片光補(bǔ)償點(diǎn)（1000 lux左右），這可以保證基部葉片的正常光合功能。姚永平等[54]研究在單季晚稻8006的種植行距及配置比例對(duì)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)及群體質(zhì)量的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)行間距適當(dāng)擴(kuò)大，抽穗期的群體葉面積適宜，抽穗后有較多的光合積累，產(chǎn)量增加；寬窄行方式中，擴(kuò)行能提高成穗率。

目前，中國(guó)玉米的種植行距主要分為兩種：等行距和寬窄行。等行距種植不利于植株透光性和葉面積受光量，限制玉米利用光能，進(jìn)而限制產(chǎn)量的提高。隨著耐密品種的大面積推廣，高密度種植被越來(lái)越多的人接受。等行距種植限制了玉米的種植密度，因此逐漸不被采用。但受歷史因素和機(jī)械化發(fā)展水平的限制，等行距種植目前在中國(guó)使用的地區(qū)最多，實(shí)現(xiàn)機(jī)械化程度也最高。20世紀(jì)80年代后，窄行栽培法逐步取代了傳統(tǒng)的寬行大壟耕種法，標(biāo)志著寬窄行種植方式的誕生，由此中國(guó)開(kāi)始流行寬窄行種植。早在20世紀(jì)50年代，美國(guó)就有一部分農(nóng)場(chǎng)推行了大小行玉米種植方式，在30年后又推廣了大小行錯(cuò)位種植模式，比單純的大小行種植方式增加不少產(chǎn)量。南偏西20°行向、160 cm+40 cm壟距種植模式是對(duì)寬窄行的進(jìn)一步改良，通過(guò)進(jìn)一步改變壟向和壟距，使6月中旬—9月中旬的太陽(yáng)光入射方向與行向一致，能夠改善玉米群體光溫環(huán)境條件，玉米的凈光合勢(shì)增強(qiáng)，保綠期長(zhǎng)，葉面積、干物重以及產(chǎn)量都較傳統(tǒng)模式高。此外，這種種植模式也改善了邊際效應(yīng)，便于田間管理與機(jī)械化收獲，并且創(chuàng)建了玉米留高茬或秸稈還田、苗帶輪換休閑方式，以及玉米與蔬菜間作的立體種植模式[55]。

3 行向和行距對(duì)葉片生理衰老的影響

高亞男和崔金虎[56]認(rèn)為70、50 cm行距較65、60 cm行距在生育后期具有更大的光合生產(chǎn)潛力，有利于高產(chǎn)。衛(wèi)麗等[57]研究認(rèn)為寬窄行雙株種植的玉米在生育的中后期具有衰老慢的優(yōu)勢(shì)。郭天財(cái)?shù)萚58]認(rèn)為行距為15 cm的小麥花后旗葉中葉綠素降解減慢，MDA含量下降，抗氧化系統(tǒng)酶活性增強(qiáng)，功能葉衰老減緩，穗粒重提高。宋偉[59]認(rèn)為適當(dāng)增大行距能有效提高植物體SOD、POD、CAT活性，維持活性氧代謝平衡，降低植物體MDA的含量，緩解細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，防止過(guò)早衰老，保證莢果產(chǎn)量。田暢等[60]認(rèn)為與傳統(tǒng)種植方式下的玉米相比，160 cm+40 cm壟距種植的玉米葉片衰老進(jìn)程延緩，且衰老程度明顯較低。王洋等[1]認(rèn)為，南偏西20°的壟向的寬窄行種植方式下，生育后期玉米穗位葉的SPAD值、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量、SOD酶活性和POD酶活性高于常規(guī)均勻壟種植方式，而脯氨酸含量則相反。

4 展望

國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者按照地球自轉(zhuǎn)規(guī)律確定種植行向未免不夠精確，并且沒(méi)有將行向和行距對(duì)作物葉片衰老的影響綜合考慮，只是針對(duì)行向和行距對(duì)于葉片環(huán)境條件以及光合生理的影響，而對(duì)葉片的生理生化指標(biāo)影響產(chǎn)生怎樣的影響還很少有研究涉及。解決對(duì)策如下：（1）結(jié)合太陽(yáng)輻射的日變化規(guī)律，根據(jù)試驗(yàn)地處的緯度，通過(guò)計(jì)算得到壟向角度。（2）將行向和行距結(jié)合起來(lái)，綜合分析其對(duì)作物葉片衰老的影響。（3）從生理生化的角度探究葉片衰老程度是一種較新的嘗試，為更加準(zhǔn)確細(xì)致地了解不同行向和行距下玉米葉片衰老生理機(jī)制提供了條件。

不過(guò)目前作物栽培方式形式多樣，各地應(yīng)根據(jù)自身地理位置及氣候環(huán)境等實(shí)際情況選擇適宜的栽培方式，以獲得最高的作物產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益。