雜草稻生物學(xué)特性、發(fā)生與防控研究進(jìn)展

王 蓓，何 雨，吳 蓉，沈亞芳，王 洋，趙光武

（浙江農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院 浙江省農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)改良技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州311300）

水稻Oryza sativa是中國(guó)乃至世界最主要的糧食作物之一，水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)直接影響中國(guó)的糧食安全。目前，中國(guó)水稻栽培面積穩(wěn)定，約為3.02×107hm2，稻谷總產(chǎn)量約2.07×104萬(wàn)t，有超過(guò)60%的居住人口以水稻為主要糧食，占口糧消費(fèi)總量的54.7%［1-2］。然而，中國(guó)水稻栽培過(guò)程中常遭受各種環(huán)境脅迫導(dǎo)致產(chǎn)量嚴(yán)重降低；雜草稻Oryza sativaf.spontanea是直接影響中國(guó)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的環(huán)境因素之一，其災(zāi)害隨著水稻栽培方式向輕簡(jiǎn)栽培改變以及水稻栽培面積不斷擴(kuò)大而呈爆發(fā)趨勢(shì)。本研究擬對(duì)雜草稻的起源、分類(lèi)和危害進(jìn)行分析和總結(jié)，并調(diào)查了中國(guó)雜草稻的發(fā)生及其原因，總結(jié)了雜草稻的主要防控措施，為今后雜草稻的全面有效防治提供理論支撐。

1 雜草稻簡(jiǎn)介

雜草稻是指發(fā)生在稻田內(nèi)或稻田周?chē)?，具有?qiáng)落粒性和雜草性，且能夠在人類(lèi)干擾下完成生活史的稻屬Oryza植物［3-4］。雜草稻具有生長(zhǎng)快、繁殖能力強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)等基本特性，還具有區(qū)別于其他稻田雜草的獨(dú)特性狀。雜草稻的形態(tài)、生理特性均類(lèi)似于栽培稻，且兩者間無(wú)生殖隔離［5］。

雜草稻常因其果皮為紅色而被稱(chēng)之為 “紅稻”，但是目前也發(fā)現(xiàn)了果皮為白色、淡紅色和淡綠色的雜草稻類(lèi)型［6］。雜草稻在形態(tài)、生理、生化等方面與栽培稻相似，親緣關(guān)系密切，所以雜草稻的防治成為一大難題。作為栽培稻強(qiáng)勁的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)在于生育期較栽培稻提早，早發(fā)芽、早分蘗、早抽穗、早成熟，生長(zhǎng)速度快，繁殖力強(qiáng)，分蘗多，搶奪養(yǎng)分的能力較強(qiáng)；此外還具有強(qiáng)抗逆性，包括抗寒、耐旱、耐鹽堿和耐老化等特性［7］。再加之其種子的落粒性強(qiáng)，種子一旦成熟即從母株上脫落，且種子休眠性強(qiáng)、休眠期長(zhǎng)；休眠后的種子只要溫度適宜即可萌發(fā)出苗。這些特性都導(dǎo)致雜草稻日漸成為廣泛分布于世界各地水稻栽培區(qū)并對(duì)水稻影響最為嚴(yán)重的雜草之一［8］。早在2007年，聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織已將雜草稻列為世界稻田中僅次于稗草Echinochloa crusgalli和千金子Euphorbia lathyris的第三大雜草［9］。

2 雜草稻起源與分類(lèi)

研究認(rèn)為雜草稻并非自然界天然存在的一類(lèi)植物，而是由栽培稻逐漸演化而成的一類(lèi)伴生物種［10］。綜合前人的研究結(jié)果，雜草稻的起源大致可分以下3類(lèi)［11-12］：①栽培稻與其他稻種雜交進(jìn)化產(chǎn)生；②栽培稻個(gè)體間進(jìn)化演變而來(lái)；③栽培稻種子自身繁殖保存而來(lái)。但目前栽培稻品種去馴化已被公認(rèn)為是世界各地雜草稻起源的主要原因之一［13］。QIU等［13］通過(guò)對(duì)中國(guó)江蘇、廣東、遼寧和寧夏等地的155份雜草稻材料和76份當(dāng)?shù)貧v年栽培稻品種進(jìn)行了全基因組重測(cè)序和群體分析后，認(rèn)為中國(guó)雜草稻均起源于栽培稻，其中江蘇、廣州等地雜草稻起源于秈稻Oryza sativasubsp.xian，遼寧、寧夏等地則起源于粳稻Oryza sativasubsp.keng，4個(gè)種群的起源方式均為獨(dú)立去馴化。LI等［14］基于全基因組單核苷酸多態(tài)性和馴化相關(guān)基因的研究同樣證明了此觀點(diǎn)。

在植物分類(lèi)上，由于雜草稻具有與栽培稻相同的基因組型，且外觀表現(xiàn)與亞洲栽培稻類(lèi)似，因此雜草稻和栽培稻都屬于禾本科稻屬［15］。但目前對(duì)雜草稻的分類(lèi)尚缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。一般認(rèn)為：雜草稻和亞洲栽培稻一樣，也存在秈粳分化，因此可將雜草稻分為秈型雜草稻和粳型雜草稻［16-17］。TANG等［18］對(duì)來(lái)源于不同國(guó)家的24份雜草稻材料依據(jù)秈粳分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行11個(gè)同工酶位點(diǎn)的分析以及稃毛、酚反應(yīng)和氯酸鉀抗性3個(gè)指標(biāo)的分析，并將其同野生稻Oryza rufipogon和栽培稻一起，在千粒重、種子休眠性、落粒性等方面進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)可將雜草稻大致分為3類(lèi)：第1類(lèi)為擬秈型，主要來(lái)自日本、巴西、美國(guó)和中國(guó)長(zhǎng)江上游；第2類(lèi)為秈型自生型，主要分布在亞洲熱帶地區(qū)，主要表現(xiàn)為強(qiáng)落粒性和休眠性；第3類(lèi)為粳型自生型，主要來(lái)自韓國(guó)和中國(guó)長(zhǎng)江下游。此外，熊海波等［19］對(duì)河南省黃河流域豫北粳稻區(qū)采集的56份雜草稻利用插入缺失標(biāo)記和秈粳分化分析表明：44份是典型秈型雜草稻，5份為秈型雜草稻，3份為偏秈型雜草稻，4份為中間型雜草稻，它們之間的遺傳差異小。通過(guò)聚類(lèi)分析發(fā)現(xiàn)：56份雜草稻中的92.86%的屬于秈型雜草稻，7.14%屬于中間型雜草稻，與當(dāng)?shù)鼐驮耘嗟镜挠H緣關(guān)系較遠(yuǎn)。因此，推測(cè)該地區(qū)的雜草稻可能是由曾經(jīng)種植過(guò)的秈粳栽培品種雜交而產(chǎn)生，或由雜交品種收獲時(shí)田間落粒的后代去馴化而生。

3 雜草稻危害

雜草稻主要以伴生雜草形式存在，在自然環(huán)境中很難單獨(dú)長(zhǎng)期繁殖，在絕大多數(shù)稻田中均存在［20］。在中國(guó)，許多水稻生產(chǎn)的主要省份均在20世紀(jì)60年代期間發(fā)現(xiàn)了雜草稻，但隨著后續(xù)耕作方式的改變以及精耕細(xì)作的普及，中國(guó)雜草稻幾近滅絕［21］。然而，由于近年來(lái)水稻栽培方式的轉(zhuǎn)變，直播稻大面積推廣［22］，稻田的翻耕次數(shù)驟減，導(dǎo)致雜草稻蔓延迅速擴(kuò)大，危害極大。有研究表明：雜草稻在直播稻田更易滋生和誘發(fā)，特別是連續(xù)直播3 a以上的稻田雜草稻危害指數(shù)逐年升高［10］。其主要原因是直播稻田前期灌水采取濕潤(rùn)促進(jìn)齊苗的方式，極易誘導(dǎo)田間雜草（含雜草稻）出苗和生長(zhǎng)，使雜草稻的競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)，導(dǎo)致后期危害加重［23］；而在移栽田中，由于水稻秧苗移栽后保持了一定的水層，加上化學(xué)除草劑對(duì)土壤進(jìn)行封閉處理，不利于雜草稻種子萌發(fā)［24］。雜草稻的危害主要體現(xiàn)在其對(duì)栽培稻產(chǎn)量、品質(zhì)和種子等方面的不利影響。

3.1 雜草稻對(duì)栽培稻產(chǎn)量的影響

雜草稻具有分蘗能力強(qiáng)、繁殖力強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快等生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，使得其與栽培稻爭(zhēng)水、爭(zhēng)肥、爭(zhēng)光以及在爭(zhēng)奪其他生長(zhǎng)資源上占有優(yōu)勢(shì)，影響栽培稻的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致栽培稻單株穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量降低，嚴(yán)重影響栽培稻產(chǎn)量。前人的研究［25-27］表明：2～15株·m-2的雜草稻可使栽培稻減產(chǎn)19%～39%， 15～20株·m-2時(shí)可造成水稻減產(chǎn)50%～60%， 20～30株·m-2時(shí)則減產(chǎn)高達(dá) 70%～87%。

3.2 雜草稻對(duì)稻米品質(zhì)的影響

一是對(duì)稻米外觀品質(zhì)和等級(jí)的影響。雜草稻的種皮一般為紅色，籽粒也不飽滿(mǎn)，一旦混入栽培稻中會(huì)降低稻米的外觀品質(zhì)和稻米等級(jí)。因此，在稻米加工時(shí)，需進(jìn)行強(qiáng)研磨或色選，以除去雜草稻粒，導(dǎo)致碎米率增加或出米率降低。加工企業(yè)在收購(gòu)含有雜草稻稻谷時(shí)，認(rèn)定有 “紅線米”的一般都拒收或降低等級(jí)收購(gòu)［28］。二是對(duì)稻米品質(zhì)純度造成影響。雜草稻粒在加工過(guò)程中容易破碎，導(dǎo)致稻米商品價(jià)值大大降低，稻米售價(jià)的降低對(duì)農(nóng)民經(jīng)濟(jì)造成損失。三是對(duì)栽培稻碾磨品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)造成影響［29］。據(jù)KANE等［30］研究報(bào)道：雜草稻種子直鏈淀粉含量高，米粒硬度大而黏性小，會(huì)造成含雜草稻粒的大米食味品質(zhì)變差。

3.3 雜草稻對(duì)水稻種子的污染

由于雜草稻種子與栽培稻相似，在收獲稻種時(shí)極易夾帶著雜草稻種子，從而影響稻種純度，引發(fā)種子質(zhì)量事故和糾紛，甚至影響水稻新品種的推廣。此外，一旦雜草稻種子混入稻種中，雜草稻的危害便會(huì)隨稻種傳播擴(kuò)散，進(jìn)一步擴(kuò)大及惡化［24］。

3.4 雜草稻的化學(xué)防除對(duì)栽培稻的影響

雜草稻與栽培稻親緣關(guān)系密切，導(dǎo)致化學(xué)除草劑在兩者間的選擇性程度降低。用除草劑除治雜草稻時(shí)，對(duì)栽培稻的生長(zhǎng)也會(huì)造成影響。目前，針對(duì)雜草稻的有效除草劑種類(lèi)很少，一些常見(jiàn)的藥劑對(duì)其防治效果不甚理想，或者會(huì)產(chǎn)生藥害［31-32］。此外，李其勇等［33］認(rèn)為：雖然通過(guò)轉(zhuǎn)入耐除草劑基因可培育出能抵抗除草劑的水稻品種，從而減輕除草劑對(duì)水稻的影響；但研究發(fā)現(xiàn)雜草稻在短期內(nèi)就能進(jìn)化出對(duì)除草劑的耐藥性，導(dǎo)致雜草稻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)更加明顯。這主要是由于雜草稻的柱頭外露率極高，可達(dá)30%～40%，比栽培稻更易發(fā)生串粉和基因漂流現(xiàn)象［34］；而一旦轉(zhuǎn)基因水稻中的這些抗除草劑、抗蟲(chóng)基因等向雜草稻中滲入，便會(huì)使雜草稻秧苗出現(xiàn)抗性，增強(qiáng)雜草稻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致潛在危害擴(kuò)大，給水稻生產(chǎn)造成更大損失［29］。

4 雜草稻發(fā)生情況及原因分析

雜草稻的分布極為廣泛，幾乎所有的稻作區(qū)均有發(fā)生，但發(fā)生程度不一。在中國(guó)廣東、遼寧、寧夏、江蘇、江西、黑龍江、安徽、山東、浙江等地均有雜草稻的報(bào)道，且雜草稻災(zāi)情一般出現(xiàn)在單季稻稻田中［10,28,35-40］。綜合全國(guó)各地雜草稻發(fā)生情況，筆者認(rèn)為雜草稻危害發(fā)生的原因主要有以下幾個(gè)方面。

4.1 農(nóng)業(yè)收割機(jī)跨地區(qū)作業(yè)

隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化的大面積普及，水稻已普遍使用機(jī)械收割，機(jī)械化作業(yè)攜帶雜草稻種子是導(dǎo)致雜草稻擴(kuò)散發(fā)生的原因之一。經(jīng)鑒定，浙江省雜草稻大體為秈型和偏秈型，與江蘇省雜草稻類(lèi)型相似［41］；因此推測(cè)省份間、市區(qū)間的收割機(jī)跨區(qū)作業(yè)，會(huì)將雜草稻種子跨區(qū)帶入他?。ㄊ校┺r(nóng)田，在田間、田邊落粒殘留導(dǎo)致雜草稻災(zāi)害的發(fā)生；加之近幾年間雜草稻成熟落粒后未及時(shí)采取有效的防治措施，導(dǎo)致危害程度逐年加重，區(qū)域逐漸擴(kuò)大。此外，部分雜草稻災(zāi)情最為嚴(yán)重的地區(qū)與雜草稻發(fā)生危害較嚴(yán)重的地區(qū)接壤，如浙江省發(fā)生最為嚴(yán)重的長(zhǎng)興縣與江蘇省接壤，因此極有可能是地區(qū)間跨區(qū)作業(yè)將雜草稻帶入別省市；而后由于各地收割機(jī)跨區(qū)作業(yè)帶入各個(gè)周邊城市的單季稻栽培稻區(qū)或經(jīng)稻種銷(xiāo)售傳播擴(kuò)散等［40］。

4.2 栽培技術(shù)

直播技術(shù)作為傳統(tǒng)的播種技術(shù)，具有省工省力的特點(diǎn)，因而在全國(guó)范圍內(nèi)廣泛推廣，從最初的黑龍江、新疆等北方稻區(qū)，到浙江、江蘇、上海等南方稻區(qū)，浙江有近22萬(wàn)hm2的直播田面積，上海65%水稻田采取直播栽培技術(shù)［42］。有研究［24］發(fā)現(xiàn)：直播稻、人工撒播稻田雜草稻的發(fā)生程度顯著大于移栽稻田，這可能與直播稻田管理粗放，濕潤(rùn)促齊苗的方式有關(guān)；而無(wú)稻壟的人工撒播田又不利于人工、機(jī)械防除，噴施的莖葉類(lèi)除草劑對(duì)雜草稻防除無(wú)效果。相比之下，移栽稻田的封閉式除草和人工拔草更有利于除盡稻壟外與田埂上的雜草稻。如黎明等［35］發(fā)現(xiàn)：麥Triticum aestivum套稻、直播稻的發(fā)生率顯著高于拋栽稻和移栽稻。張生忠等［39］甚至發(fā)現(xiàn)寧夏吳忠市直播稻田中雜草稻的發(fā)生面積可高達(dá)98.7%。寧國(guó)云等［40］也發(fā)現(xiàn)：浙江省北部地區(qū)，尤其是湖州市長(zhǎng)興縣是浙江省目前已知的雜草稻發(fā)生最早且最為嚴(yán)重的地區(qū)，并指出目前長(zhǎng)興縣雜草稻危害逐年加重的原因主要與當(dāng)?shù)氐乃驹耘嘁灾辈サ居嘘P(guān)。雖然中國(guó)機(jī)插水稻面積占比逐年上升，而直播水稻面積占比逐年下降，但直播水稻絕對(duì)面積仍較大，直播的栽培方式與稻套麥等輕型栽培措施的推廣應(yīng)用，在無(wú)有效防治方法的情況下為雜草稻的大面積侵略提供了有利的環(huán)境。

4.3 缺乏有效的選擇性除草劑

由于雜草稻與栽培水稻的相似程度高，除草劑無(wú)法有效清除田間雜草稻；即使部分除草劑可防治雜草稻，但對(duì)栽培稻的安全性同樣存在威脅，在此情況下雜草稻污染肆意蔓延。目前，盡管有研究［43］提出利用抗除草劑水稻品種來(lái)控制雜草稻的發(fā)生，但抗除草劑水稻本身存在一定的農(nóng)藝威脅以及防效不穩(wěn)定，同時(shí)還存在雜草稻基因突變抗性增強(qiáng)的可能性，因此暫時(shí)還不能作為雜草稻主要的防治方法。

4.4 農(nóng)民的早期防治意識(shí)淡薄

目前，農(nóng)戶(hù)對(duì)雜草稻的認(rèn)識(shí)仍較為淡薄，部分表示未聽(tīng)說(shuō)過(guò)雜草稻，或在田塊發(fā)生雜草稻前未對(duì)其引起重視，大片田畈淪陷時(shí)才向當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)部門(mén)上報(bào)情況。當(dāng)雜草稻種子隨著外來(lái)收割機(jī)掉落在稻田內(nèi)并與栽培稻一同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)，農(nóng)民未及時(shí)發(fā)現(xiàn)并采取有效防治措施，而僅將其視為一般雜草；但由于雜草稻頑強(qiáng)的生命力和強(qiáng)勁的落粒性使其在稻田中肆意發(fā)展。直至被發(fā)現(xiàn)時(shí)，雜草稻已覆蓋大片稻田并與栽培水稻搶奪光源水源，使栽培稻品質(zhì)、產(chǎn)量均嚴(yán)重下降。

5 雜草稻防控措施研究進(jìn)展

由于雜草稻的特殊形態(tài)和生理特性，目前防治非常困難，其防除需要根據(jù)雜草稻自身的特點(diǎn)，結(jié)合多種措施和方法，包括預(yù)防措施、耕作方式、化學(xué)防除等，才能獲得較好的防控效果。目前防控措施主要傾向于人工拔除，調(diào)整栽培方式（套播、直播轉(zhuǎn)變?yōu)橐圃?、機(jī)插），實(shí)施水旱輪作，施用丙草胺類(lèi)除草劑等方式。

5.1 控制種子源

對(duì)于水稻育種、種子生產(chǎn)田，必須要加強(qiáng)雜草稻植株的清除，從源頭上控制雜草稻流向大田［23］。此外，在種子銷(xiāo)售時(shí)，也要求種子生產(chǎn)商、經(jīng)銷(xiāo)商嚴(yán)格律己，不銷(xiāo)售假劣種子；種子監(jiān)管部門(mén)也要加強(qiáng)種子質(zhì)量監(jiān)管，及時(shí)去除假劣種子；多方通力合作才能確保雜草稻種子不進(jìn)入大田。同時(shí)，還要加強(qiáng)對(duì)農(nóng)戶(hù)的雜草稻防治技術(shù)培訓(xùn)，增強(qiáng)農(nóng)戶(hù)的早期防范意識(shí)。

5.2 農(nóng)業(yè)防治

目前，最有效的防治雜草稻方法還是人工拔除，但比較耗時(shí)耗力，也存在未能拔除干凈的可能性。因此，針對(duì)雜草稻發(fā)生較重的田塊，可在稻谷收割后牧鴨Anatinae，鵝Anser cygnoides orientalis等，以取食散落在田間的雜草稻種子［24］。冬前深翻，將雜草稻種子埋入地下，阻止其發(fā)芽出苗。CHAUHAN［44］研究顯示：4個(gè)雜草稻品種有3個(gè)在8 cm深度的土壤中不能發(fā)芽；春季稻田灌水促進(jìn)雜草稻種子提早萌發(fā)，再?lài)娛┏輨⒊?5］。還可采取水旱輪作或改套播、直播為移栽、機(jī)插，在直接播種水稻的地塊，提高播種率可干擾雜草稻的生長(zhǎng)，ESTORNINOS等［46］指出：雜草稻的地上生產(chǎn)量隨水稻播種率的增加而下降。CHOI等［47］研究發(fā)現(xiàn)：在未耕翻的稻田、輪作的稻田中雜草稻的發(fā)生率分為8.4%和0.9%，而翻耕后輪作的田塊其發(fā)生率可降為0。此外，還需注意在不同田塊間使用過(guò)的農(nóng)機(jī)需清理干凈后再轉(zhuǎn)移到其余田塊進(jìn)行作業(yè)［48］。

5.3 化學(xué)防除

除了最傳統(tǒng)的人工拔除外，利用適宜的化學(xué)除草劑也是防治雜草稻的重要手段。如李國(guó)君等［49］發(fā)現(xiàn)：將催芽好的水稻種子浸泡在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%的解草啶和吲哚丁酸懸浮劑中1 h，再晾至種子易于散開(kāi)時(shí)即播種，2 d后再?lài)娛┍莅烦輨┛捎行Х莱s草稻。另外，根據(jù)不同的直播方式合理使用噁草酮也可達(dá)到有效防治雜草稻的效果，如楊林等［50］研究發(fā)現(xiàn)：水直播整地后泥水狀態(tài)施用噁草酮300 g·hm-2，水層落干后播種，保持土壤濕潤(rùn)且土表不出現(xiàn)水漬，可使栽培稻順利出苗；在出苗后及時(shí)上水（以不淹沒(méi)苗心為宜）可達(dá)到有效防治雜草稻的效果。李瑞民等［51］采用潔田技術(shù)對(duì)直播稻田中的雜草稻進(jìn)行了防除試驗(yàn)，結(jié)果表明：潔田技術(shù)處理后田間雜草稻發(fā)生率極低，平均雜草稻發(fā)生率為0.07%，且具有節(jié)約成本，增加收入的效果，操作簡(jiǎn)便，省工省時(shí)，防控效果極顯著。

5.4 栽培耐除草劑水稻品種

目前，有2類(lèi)耐除草劑水稻品種：一類(lèi)為非轉(zhuǎn)基因的耐除草劑水稻，如 “Clearfield”水稻，該類(lèi)型已在美國(guó)、歐洲和巴西的許多水稻種植區(qū)得到推廣應(yīng)用。MEROTTO等［52］報(bào)道稱(chēng)：通過(guò)栽培該類(lèi)型水稻品種，上述地區(qū)的雜草稻危害得到了有效控制，巴西的水稻產(chǎn)量也增加了近50%，馬來(lái)西亞的水稻產(chǎn)量也因此顯著增加［53］。但由于耐除草劑的水稻品種與雜草稻之間易發(fā)生基因交換，導(dǎo)致雜草稻的除草劑耐性也在逐漸增加［54］。比如在美國(guó)的阿肯色州，BURGOS等［54］調(diào)查發(fā)現(xiàn)：大約10%～60%的雜草稻產(chǎn)生了除草劑的耐性。另一類(lèi)就是轉(zhuǎn)基因的耐除草劑水稻品種，如拜耳作物科學(xué)公司研發(fā)的轉(zhuǎn)基因耐除草劑水稻品種已經(jīng)被批準(zhǔn)在澳大利亞、巴西、美國(guó)、俄羅斯、墨西哥等地栽培。但這類(lèi)水稻品種同樣也存在著基因漂流的問(wèn)題，即隨著栽培世代增加，雜草稻中也出現(xiàn)了部分耐除草劑的植株［55］。

5.5 其他防控方法

生物防治，尤其是生物除草劑、微生物除草劑的開(kāi)發(fā)或許是今后雜草稻防控的另一種可供選擇的有效手段［56］。另外，應(yīng)當(dāng)大力推廣和改良對(duì)雜草生長(zhǎng)有強(qiáng)烈抑制作用的水稻品種，比如IR24［48］。還可以利用植物之間的化感作用來(lái)防控雜草稻，例如BATISH等［57］發(fā)現(xiàn)：在稻田中施用萬(wàn)壽菊Tagetes erecta的干粉可以有效抑制田間雜草并增加作物產(chǎn)量。而培育具有明顯形態(tài)特征的水稻品種，比如紫色葉片水稻的種植有助于減少田間雜草稻的種子庫(kù)，農(nóng)民在進(jìn)行田間除草作業(yè)時(shí)，只需要拔除綠色葉片雜草即可［58］。此外，F(xiàn)ERRERO［59］還發(fā)現(xiàn)：栽培高稈、生育期長(zhǎng)的水稻品種比早熟、矮稈品種更利于控制雜草稻的發(fā)生。綜上，雜草稻的防治需協(xié)同使用多種方法處理，并且由于不同地區(qū)雜草稻的生物學(xué)特性和發(fā)生規(guī)律不一致，還需根據(jù)不同地區(qū)的耕作制度和環(huán)境條件采取適宜的防控措施。

6 展望

雜草稻已經(jīng)成為中國(guó)主要水稻種植區(qū)的一大稻田雜草，且由于其區(qū)別于其他雜草的獨(dú)特生物學(xué)特性，如與栽培稻伴生、生長(zhǎng)速度快、繁殖能力強(qiáng)、生育期提早、落粒性高、休眠性強(qiáng)、耐逆境等，如果任由其自然發(fā)展，勢(shì)必對(duì)中國(guó)水稻栽培造成不可估量的損失。因此，有必要開(kāi)展雜草稻的綜合防治工作。同時(shí)，由于雜草稻自身變異類(lèi)型豐富，其遺傳背景和生態(tài)分布均與栽培稻相似，因此可作為改良栽培稻品質(zhì)和產(chǎn)量的重要種質(zhì)資源。由于長(zhǎng)期的人工馴化和自然選擇，栽培稻的遺傳背景變得越發(fā)狹窄，通過(guò)混合外源種質(zhì)可增加其遺傳多樣性。雜草稻的一些優(yōu)良性狀，如耐寒、抗病、耐鹽堿、耐旱、休眠性強(qiáng)、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)等，均可作為水稻育種的寶貴種質(zhì)資源。例如在落粒性方面，GU等［60］通過(guò)基因序列分析，發(fā)現(xiàn)雜草稻與水稻之間存在1個(gè)堿基位點(diǎn)差異，如加以利用可減少栽培稻的落粒數(shù)量。此外，有關(guān)雜草稻的耐冷性、耐旱性和耐鹽堿等研究也已展開(kāi)［42,61-62］。因此，通過(guò)對(duì)雜草稻資源中的優(yōu)良基因進(jìn)行挖掘，可拓寬水稻育種的基因資源，對(duì)培育適應(yīng)性和抗逆性強(qiáng)的水稻品種具有重要意義。