“AM真菌-根系-土壤”耦合作用機制研究進展

王邵軍，李霽航，陸 梅，張 哲，李少輝，陳閩昆，曹 潤

（西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與水土保持學(xué)院，云南 昆明 650224）

近幾十年以來，由于自然因素變遷及人類干擾與破壞等原因，導(dǎo)致人類正面臨著許多嚴峻的生態(tài)環(huán)境問題，其中生態(tài)系統(tǒng)的退化問題尤為突出。生態(tài)系統(tǒng)退化包括植物群落與土壤系統(tǒng)的退化。植物群落的退化，包括植物生長衰退[1]、物種滅絕[2]、多樣性減少[3]、群落結(jié)構(gòu)簡化[4]及植物群落逆行演替。植被退化與土壤退化密切相關(guān)，土壤環(huán)境惡化、土壤結(jié)構(gòu)破壞、土壤肥力衰退、土壤鹽堿化及土壤沙化等土壤退化[5-6]，能夠直接或間接影響地上植物生長、植物群落恢復(fù)及演替。

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌，是一類廣泛分布于土壤中的非專一性微生物，能與絕大多數(shù)高等植物根系耦合形成共生體[7]。研究表明，AM 菌根真菌是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建中的重要生物調(diào)節(jié)者[8]，AM 真菌在“菌絲-根系-土壤-植物”之間進行耦合，不僅能夠通過影響植物水分吸收與利用、C/N/P 等養(yǎng)分元素營養(yǎng)、植物生理生化過程、種內(nèi)與種間競爭等途徑，直接調(diào)控植物生長及植被群落演替，而且能夠影響土壤物理性質(zhì)、土壤化學(xué)性質(zhì)及土壤物質(zhì)循環(huán)及能量流動，直接或間接調(diào)控植物生長及與植被演替[9-11]。本研究綜述了“AM 真菌-根系-土壤-植被”之間耦合的微生物生態(tài)學(xué)過程與機制，旨在為植被與土壤的生態(tài)恢復(fù)與重建提供理論參考。

1 “AM 真菌-根系”界面上的耦合促進植物生長

1.1 形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)

AM 真菌能夠促進植物生長，主要在于其能夠與植物根系形成菌絲橋，促進植物的水分、碳素、氮素及磷素等物質(zhì)代謝?！癆M 真菌-根系”之間的耦合能夠形成叢枝菌根，包括在宿主植物根部皮層組織中形成泡囊、叢枝、菌絲、輔助細胞、孢子與孢子果等真菌結(jié)構(gòu)、在土壤中產(chǎn)生根外菌絲和孢子[12]。AM 真菌向根內(nèi)發(fā)展能夠形成叢枝結(jié)構(gòu)，并向根外延伸幾厘米甚至十幾厘米形成致密菌絲網(wǎng)。AM 真菌無寄主專一性，在外延遇其他根系時能夠繼續(xù)侵染，從而在根與根之間形成菌絲橋。研究表明，同種、不同種、甚至同株植物的根系之間，均可形成菌絲橋。因此，AM 真菌與植物根系之間的耦合，可以在土壤中形成一個密集的地下菌絲橋網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，從而促進植物養(yǎng)分吸收、植物生長及植物群落演替[13]。

1.2 通過菌絲橋促進植物水分吸收

AM 真菌通過形成菌絲橋改變根系形態(tài)學(xué)特征，直接或間接促進植物對水分吸收與利用的效率，從而改善植株的水分代謝[14]。AM 菌絲橋能夠擴大植物根系與土壤的接觸及對水分的吸收，把較深土層的水分從生理干旱區(qū)傳遞給植株，調(diào)節(jié)干旱脅迫環(huán)境下植物的水分代謝。Hardie[15]研究表明，剪短AM 菌絲顯著縮減植物根系對土壤水分的傳遞范圍；AM 菌絲橋能夠直接參與水分的吸收和運轉(zhuǎn)，Ruiz-Lozano 和Azcon[16]采取隔網(wǎng)分室實驗表明，菌根甚至代替根毛吸收和運輸土壤中的水分；AM 菌絲橋能夠改變植物根系的形態(tài)，刺激不定根和側(cè)根數(shù)量的生長，促進植物在干旱環(huán)境條件下水分的吸收效率[17]。

菌絲橋能夠調(diào)控植物抗旱的生理生化過程，從而影響共生植物的水分吸收與利用。AM 菌絲橋能夠通過調(diào)節(jié)植物礦質(zhì)營養(yǎng)狀況，從而間接改善植物的水分吸收與利用。賀學(xué)禮等[18]研究表明，AM 真菌促進在干旱條件下植物礦質(zhì)元素尤其是P的吸收，進而提高植株的抗旱性；AM 菌絲橋能夠通過改變植物體內(nèi)激素的平衡，提高植株水分利用效率，增強植物的抗旱性[19]；AM 菌絲橋能夠調(diào)節(jié)植物體內(nèi)生理生化過程，如提高植物細胞滲透性，增加氣孔導(dǎo)度和凈光合速率，增加可溶性糖或蛋白質(zhì)、脯氨酸的積累，降低植物葉片水勢[10,20]；AM 菌絲橋能夠提高植株葉片中過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等保護酶活性，增強葉片組織中丙二醛的含量并降低其相對電導(dǎo)率，有效清除有害植物細胞的過量活性氧或超氧自由基等基團，進而緩解其對植物細胞的傷害[18,20]。

1.3 通過菌絲橋促進植物碳素營養(yǎng)

AM 真菌接種形成菌絲橋改變了根系形態(tài)及根系分布，進而直接或間接地改善植物的碳素營養(yǎng)代謝。AM 菌絲橋直接傳遞碳水化合物，加速含碳有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)移與積累，進而促進植物生長[21]；AM 菌絲橋通過影響礦質(zhì)元素吸收，提高共生植物單葉面積或單株葉面積與葉綠素含量間接促進光合生理生化過程。不同學(xué)者對不同寄主植物進行AM 真菌接種，均表明接菌AM 真菌能夠明顯提高植物單葉面積或單株葉面積指數(shù)以及葉綠素a和葉綠素b 含量[22]；AM 菌絲橋提高共生植物光合熒光特征（初始熒光Fo、最大熒光Fm、可變熒光Fv）并促進碳素的積累[23]。

然而，AM 真菌必需通過從寄主植物根內(nèi)獲取碳水化合物進行營養(yǎng)，與植物存在競爭[24]。因此，植株接種初期，這種競爭可能抑制植物的生長與發(fā)育，隨著菌根對植物養(yǎng)分營養(yǎng)的促進作用加強，能夠補償AM 真菌對植物養(yǎng)分的消耗[25]。因此，菌根植物的生長是真菌對共生植物營養(yǎng)的“促進作用”與真菌對植物養(yǎng)分消耗的“減弱作用”平衡的結(jié)果。

1.4 通過菌絲橋促進植物氮素營養(yǎng)

AM 真菌共生能夠調(diào)控共生植物N 素養(yǎng)分代謝過程。AM 真菌菌絲通過增加共生植物根系的吸收面積，提高植物N 素代謝水平。這種促進作用，一是通過AM 根外菌絲拓展植物根系與土壤的接觸；二是將植物根系吸收N 素養(yǎng)分的范圍擴大至營養(yǎng)匱乏以外區(qū)域[26]；三是AM 菌絲通過擴大根系接觸土壤的位點，提高植物對土壤氨態(tài)N 與硝態(tài)N 的吸收利用[27]。AM 真菌提高了豆科植物固氮酶活性，進而促進植物對N素的吸收與固定。一方面,AM 真菌能夠提高硝酸還原酶活性，進而促進豆科植物根系對土壤無機及有機N 的直接吸收與轉(zhuǎn)運，進而改善豆科植物N 素營養(yǎng)水平[28]；另一方面，AM 真菌能夠改善豆科植物對P 素吸收間接提高AM 菌絲的生長能力，提高菌根的侵染率并促進菌根對土壤N 素的吸收與利用[29]。李淑敏等[30]研究發(fā)現(xiàn)，AM 接種提高根際土壤酸性和堿性磷酸酶活性，從而提高磷和氮的吸收效率。AM 真菌能夠促進植物對不同形態(tài)的N 素吸收與轉(zhuǎn)運，AM 真菌根外菌絲，一方面能夠選擇吸收不同形態(tài)氮素(包括無機與有機N)，另一方面采取不同同化途徑對不同形態(tài)N 進行轉(zhuǎn)運。研究表明，精氨酸是AM 真菌吸收與利用無機氮的主要載體[31]。AM 真菌根外菌絲更容易吸收同化NH4+，在能量上比吸收NO3-更有效，AM 真菌利用龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)吸收根系難以吸收的NH4+，減少了NH4+在植物體內(nèi)積累的傷害[32]；AM 真菌能夠直接吸收Gly 、Gln 和Glu 等有機氮，特別是能夠直接吸收氨基酸，而缺少AM 真菌的土壤，因土壤礦物質(zhì)易于吸附氨基酸，植物根系對氨基酸的吸收較少[33]，因此，AM 真菌對植物氨基酸吸收的促進作用，能夠顯著提高植物N素的營養(yǎng)水平。

1.5 通過菌絲橋促進植物磷素營養(yǎng)

研究表明，AM 真菌能夠?qū)χ参锪姿貭I養(yǎng)的生理生化進行調(diào)控。AM 真菌與植物共生能夠擴大植物根系對土壤磷的吸收范圍。磷在土壤中移動性小、擴散系數(shù)低，根際磷虧缺區(qū)一般小于2 mm，而根外菌絲能延伸到這個磷虧缺區(qū)以外，從距離根系8～11.7 cm 甚至更遠處吸收運輸磷，從而提高根系對土壤磷吸收的有效性[34]；AM 真菌與植物共生能夠通過改變菌絲際土壤pH、活化難溶性磷酸鹽、增加土壤磷濃度，進而提高植株的吸磷量。土壤pH 是影響AM 菌絲際吸收利用土壤磷的重要因素。AM 真菌主要通過分泌質(zhì)子和有機酸，改變菌絲際的pH 以活化土壤中難溶性磷酸鹽[35]，促使磷從土壤有機磷酸鹽的金屬螯合物中釋放出來[36]；AM 真菌與植物共生能夠提高植物對土壤有機磷的利用。AM 真菌能夠活化根系的磷酸酶，促進正磷酸鹽的水解，從而提高植物土壤磷的吸收與利用效率[37]；AM 菌根真菌能夠促進植物對磷的轉(zhuǎn)運、儲存與利用。AM 真菌菌絲無隔膜，磷素隨原生質(zhì)流輸送給根內(nèi)的叢枝菌絲，并分解聚磷酸鹽為簡單無機磷轉(zhuǎn)運于植物，大大提高了磷的運輸速率[24,27,38]；AM 真菌能夠改變植物根系結(jié)構(gòu),提高共生植物的抵抗能力及提高植株對土壤磷的吸收；AM 真菌能夠通過刺激土壤微生物的活動及分泌，進而提高植物對磷的吸收。研究表明，AM 真菌能夠刺激土壤微生物有機酸的分泌，進而促進共生植物對土壤磷的吸收[39]。

1.6 通過菌絲橋提高植物的抗性

菌絲橋能夠促進植物產(chǎn)生各種生長激素，如細胞生長素、細胞分裂素、赤霉素、維生素、生長調(diào)節(jié)素和吲哚乙酸等，這些生長激素能夠刺激植物的生長與發(fā)育，提高植物抗逆性及耐土壤瘠薄能力，對于調(diào)節(jié)脅迫生境下植物的生長具有重要作用[40]。許多AM 真菌對環(huán)境極端溫度、濕度、酸堿度及毒素具有極強的忍耐力，能夠促進寄主植物在這些因素脅迫土壤中的生長[8]。

菌絲橋能夠調(diào)節(jié)植物的耐鹽生理生化。一方面，AM 真菌外延菌絲能夠改變植物體內(nèi)Na+和Cl-等離子平衡，減輕質(zhì)膜和酶因高鹽而帶來的損傷，提高寄主植物的耐鹽能力[41]；另一方面，AM真菌菌絲橋緩解植物的生理性缺水，提高植物的抗鹽堿能力[42-43]。最新研究表明，菌絲橋能夠改變植物抗氧化物酶活性和相關(guān)基因的表達，以避免鹽脅迫對植物造成傷害[44]。

菌絲橋能夠調(diào)節(jié)植物抗病生理生化。菌絲橋的形成，不僅能夠通過促進植物產(chǎn)生精氨酸、酚類及相關(guān)抗性蛋白，進而調(diào)節(jié)植株的生理生化過程，而且能夠通過改善植物營養(yǎng)水平、改變土壤微生物組成與多樣性，從而提高宿主植物的抗性[45]。研究表明，AM 菌絲橋能拮抗土傳病原物的侵染，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御與系統(tǒng)抗性的能力[46]。AM 真菌菌絲橋通過調(diào)節(jié)植物產(chǎn)生生理生化反應(yīng)，使植物產(chǎn)生揮發(fā)性萘類物質(zhì)，而該物質(zhì)對小麥葉蜂有明顯的驅(qū)避作用[47-48]。因此，AM 菌絲橋增強植物抗病性，主要通過菌絲橋調(diào)節(jié)植物生理生化平衡及次生代謝物質(zhì)，誘導(dǎo)植物快速防御反應(yīng)和系統(tǒng)抗性的產(chǎn)生，增強植物的病原抗性，從而促進植物生長與植被恢復(fù)。

1.7 通過菌絲橋調(diào)節(jié)植物競爭促進植被恢復(fù)與演替

“AM 真菌-根系”耦合在同種植物或異種植物之間形成菌絲橋，能夠調(diào)節(jié)植物的種內(nèi)和種間關(guān)系，促進共生植物養(yǎng)分的吸收及生物抗性的產(chǎn)生，直接或間接調(diào)控植物競爭的過程、方向、程度及模式，從而調(diào)控植物群落的競爭格局與演替[49]。研究表明，AM 真菌定殖后形成菌絲橋，黑麥草Lolium perenne生長、根冠比及對磷和鉀的吸收能力均高于絨毛草ttolcus lartattts，說明AM真菌能夠調(diào)節(jié)黑麥草和絨毛草之間的競爭關(guān)系與競爭平衡[50]。Wilson 等研究表明，AM 真菌能夠調(diào)節(jié)C4 類植物與C3 類植物的競爭關(guān)系，從而調(diào)節(jié)植物群落組成、結(jié)構(gòu)及生物量格局[51]。

“AM 真菌-根系”耦合形成生態(tài)系統(tǒng)中植物之間根系相互聯(lián)通的菌絲橋，能夠加快退化生態(tài)系統(tǒng)中植被群落的恢復(fù)與演替[52]。利用多種AM真菌接種，形成不同菌絲橋類型，通過調(diào)節(jié)植物群落的種內(nèi)與種間競爭格局，促進植物群落的恢復(fù)與演替。Van 等[53]研究發(fā)現(xiàn)，不同AM 真菌和混合菌種接種對不同植物生物量的影響存在顯著差異，直接或間接影響到植物群落生產(chǎn)力、結(jié)構(gòu)及演替。Janos 等[54]研究表明，生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)是由兼性菌根營養(yǎng)的植物種類最先定居，然后被真菌營養(yǎng)的植物種類取代而發(fā)展為頂極生物群落。因此，“AM 真菌-根系”耦合對于植物群落的恢復(fù)和演替具有重要作用。

2 “AM 真菌-土壤”界面上的耦合促進植物生長

2.1 通過土壤團聚體形成改良土壤結(jié)構(gòu)

“AM 真菌-土壤”的耦合作用能夠加速土壤團聚體形成與土壤結(jié)構(gòu)改良，對于植物生長與植被演替具有重要的意義[55]。AM 真菌加速土壤團聚體的形成，主要通過菌絲體作用于土壤微粒形成土壤團聚體的骨架，再進一步形成微聚體及大團聚體，從而穩(wěn)定和改善土壤結(jié)構(gòu)[56]。Tisdall 等[57]盆栽試驗證明，土壤微聚體變成團聚體是通過根系和AM 真菌菌絲體纏繞而形成的。AM 菌根菌絲能將土壤小團聚體聚合成穩(wěn)定大團聚體，改善土壤結(jié)構(gòu)[58]。AM 真菌菌絲直徑很小，能夠延伸至土壤非根際區(qū)域的土塊中，擴大土壤團聚體形成的空間范圍，同時，菌絲體的長度、活性和位置與土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性密切相關(guān)。因此，AM 菌根菌絲體在土壤團聚體形成和穩(wěn)定性中起著重要作用。

AM 真菌產(chǎn)生球囊霉素相關(guān)蛋白（GRSP）促進團聚體形成。GRSP 作為一種糖蛋白，具有特殊的生物學(xué)特性，能夠促進水穩(wěn)性土壤團聚體形成[59]。Wright[60]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，AM 菌根菌絲體產(chǎn)生具有水穩(wěn)性的糖蛋白（GRSP）促進土壤結(jié)構(gòu)的形成。Hontoria 等[61]在對耕地和廢棄地土壤進行研究，發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定性團聚體內(nèi)GRSP 含量是非穩(wěn)定性團聚體內(nèi)含量的2 倍。許多研究也證明，AM 菌根顯著提高土壤水穩(wěn)性團聚體、土壤總孔隙度及土壤滲透勢。此外，菌根的根段、菌絲片段與死孢子，為土壤提供了基質(zhì)而充當(dāng)核生境，改善土壤團顆粒結(jié)構(gòu)[62]。AM 菌根真菌侵染的植物在短期內(nèi)可以增加土壤中有機質(zhì)含量，有利于植物根系及微生物活動，從而改善土壤結(jié)構(gòu)[63]。

因此，AM 菌根真菌能夠改良土壤結(jié)構(gòu)，主要在于：1）通過菌絲體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生GRSP 糖蛋白；2）通過作用土壤小粒子形成微聚體，進而直接促進團聚體的形成；3）通過菌絲體代謝過程中的死亡及提高土壤有機質(zhì)，有利微生物及根系活動，從而間接促進團聚體結(jié)構(gòu)形成。

2.2 通過菌絲體活動改良土壤物理性質(zhì)

“AM 真菌-土壤”的耦合作用能夠改良土壤物理性質(zhì)，包括土壤容重與土壤孔隙度、通透性、土壤持水量，從而促進植物的生長與發(fā)育[64]。研究表明，AM 真菌能夠通過菌絲體活動疏松土壤，提高土壤孔隙度，降低土壤容重。王同智等[65]及張雪等[66]研究表明，接種AM 菌種，相于對照組顯著減少拂子茅及錦雞土壤的容重。AM 真菌顯著降低土壤容重主要與AM 真菌菌絲能夠產(chǎn)生球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（GRSP）密切相關(guān)，土壤容重與GRSP 含量呈顯著的負相關(guān)[67]。

AM 菌根通過菌絲活動改良土壤，能夠增強土壤持水保水能力，從而適應(yīng)極端的干旱環(huán)境[68]。AM 細小菌絲能夠穿過土壤孔隙與土壤顆粒進行緊密接合，并通過菌絲分泌具黏結(jié)作用的多糖，并利用菌絲的纏繞作用將根際土壤顆粒黏結(jié)成多孔結(jié)構(gòu)的團聚體，有利于空氣與水分和運動及根系的穿透[69]，從而增強土壤保水能力，減少土壤水分流失。另外，AM 真菌能夠產(chǎn)生球囊霉素，增加土壤活性有機物含量，有利提高土壤保水能力[70]。

張雪等[66]的研究表明，接種AM 真菌處理能夠顯著促進植物對土壤有效水分的吸收。接菌處理能夠提高土壤的飽和持水量，主要是由于AM真菌屬好氣性真菌，接菌處理能夠提高土壤毛管孔隙度、土壤通氣度及土壤持水能力。程龍飛等[71]研究證明AM 菌根增加土壤有效孔隙度，改善土體的滲透性能，提高土壤持水保水能力。

2.3 通過菌絲體活動改良土壤化學(xué)性質(zhì)

“AM 真菌－土壤”的耦合作用能夠引起一系列土壤化學(xué)性質(zhì)的改變，將土壤氮、磷等養(yǎng)分物質(zhì)“固定”在土壤生態(tài)系統(tǒng)中。這些土壤化學(xué)性質(zhì)的變化，包括促進有機P 的礦化和難溶態(tài)P 的解離。研究表明，土壤中廣泛分布的網(wǎng)狀菌絲能夠分泌磷酸酶，促進植物對P 的吸收，接種AM真菌后土壤根際磷酸酶活性增加，特別是磷缺乏的土壤[72]，AM 真菌能夠促進根際土壤有機磷的礦化。另外，土壤硝態(tài)氮(NO3-)和銨態(tài)氮(NH4+)很容易被反硝化細菌還原成NO2-或N2而逸出土壤生態(tài)系統(tǒng)，而AM 真菌能夠促進植物對土壤NO3-和NH4+的吸收[73]。網(wǎng)狀菌絲結(jié)構(gòu)把土壤N、P 營養(yǎng)物質(zhì)同化到菌絲體中，提高生態(tài)系統(tǒng)對土壤養(yǎng)分的利用效率。AM 真菌還能夠促進土壤“肥沃島”的發(fā)育和形成。

AM 菌絲體活動影響根系的分泌作用，導(dǎo)致根際土壤pH 值的變化，并刺激菌絲際磷細菌和真菌繁殖，從而加速土壤中難溶性磷的吸收與轉(zhuǎn)化。Li等[74]利用0.45μm 膜在土壤中形成菌絲際空間，發(fā)現(xiàn)石灰性土壤的pH 降低0.6 個單位。AM 菌根降低石灰性根際土壤pH 有利于植物對磷的吸收，AM 菌根能分泌H＋和有機酸（檸檬酸、草酸等），促進原生礦物風(fēng)化，從而增加植物吸磷量[35]。

AM 真菌體結(jié)構(gòu)促進植物對N、P、K 等必需元素和微量元素的吸收，尤其是對P 的吸收。土壤中超過90%的P 一般均是不可給態(tài)，植物無法直接進行吸收與利用。菌根真菌能夠活化磷酸酶[75]養(yǎng)分，促進P 由不可給態(tài)向可給態(tài)的轉(zhuǎn)化，并以聚磷酸鹽顆粒貯藏于菌絲的液泡內(nèi)，供共生植物根系的利用[76]。Sander 等[77]證明，菌根通過對養(yǎng)分的活化，提高植物吸磷速率可高達6 倍。Murdon[78]研究發(fā)現(xiàn)，接種AM 真菌能夠提高植物對難溶性磷肥的利用。Edriss 等[79]研究發(fā)現(xiàn)，接種AM 真菌后，能增加植物組織體內(nèi)含磷量，甚至能夠促進宿主植物對難溶性磷的吸收。AM 菌根能夠通過菌絲從基質(zhì)中吸取N 素轉(zhuǎn)移給宿主植物，并通過緩解多種環(huán)境脅迫，提高植物的固氮速率。最新研究表明，混合接種不同AM 菌根真菌，表現(xiàn)出明顯的協(xié)同效應(yīng)，顯著增加植物生物量、根瘤數(shù)、植物體內(nèi)大量和微量元素含量[80]。Ames等[26]通過15N 證明，AM 菌根菌絲能從根外數(shù)厘米遠處的土壤中吸收NH4-N，通過運輸提供給寄主植物根系。Smith and Read[81]認為AM 菌根真菌菌絲吸收NH4-N 后，首先通過活化作用，經(jīng)合成谷氨酰胺途徑同化成氨基酸，然后再傳輸給寄主植物。此外，AM 真菌能提高植物根系的吸鉀量[82]。Antunes 等[83]在對柑橘進行AM 真菌接種實驗時發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌后能產(chǎn)生與施磷肥相似的效應(yīng)，說明AM 真菌可以促進宿主植物對磷的吸收。除了能促進植物對N、P、K 的吸收外，其他一些試驗證明AM 真菌能夠促進植物對Ca、Mg、Cu、Zn、Cl、Cd、Pb、Fe、Ni、Na、B、As、Cd、Pb等養(yǎng)分元素的吸收[84-89]。

2.4 通過菌絲體結(jié)構(gòu)促進養(yǎng)分循環(huán)及植物對養(yǎng)分利用

AM 菌根通過菌絲活動在物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮重要作用，能夠直接或間接參與土壤物理、化學(xué)和生物過程，從而影響生態(tài)系統(tǒng)C、N、P、K、Ca、Mg 等養(yǎng)分循環(huán)及能量流動。AM 真菌通過菌絲網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，有效調(diào)整土壤C、P、N 等營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移、吸收與利用，促進衰亡根系中養(yǎng)分和吸收、運輸與再利用，調(diào)節(jié)植物群落的物質(zhì)循環(huán)與能量流動[90]。另一方面，AM 菌根通過增加土壤有機質(zhì)含量、擴大根圍粘膠層、加速土壤風(fēng)化等途徑，刺激根際微生物的活力，促進植物群落的能量流動與物質(zhì)循環(huán)[91]。AM 真菌菌絲甚至在根際10 m以外的土壤中形成龐大的地下菌絲網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，形成土壤-菌根-植物-大氣的統(tǒng)一整體，提高生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分交換、能量流動和信息傳遞的效率[38]。

AM 菌根能夠調(diào)節(jié)土壤碳循環(huán)過程，是將碳源從植物傳輸?shù)酵寥赖闹匾d體，促進植物與土壤之間的相互作用與反饋[92]。Paul 和Kucey[93]通過室內(nèi)控制試驗，發(fā)現(xiàn)約4%的蠶豆光合產(chǎn)物傳遞給AM 菌根真菌Glomus mosseae，而Jakobsen 和Rosendahl[94]發(fā)現(xiàn)高達26 %的黃瓜Cucumis sativus固定的碳被AM 菌根真菌Glomus fasciculaturn吸收利用。張文敏等[95]在礦山復(fù)墾試驗研究表明，大量AM真菌形成能夠大幅加速土壤肥力的改良。特別是AM 真菌能夠分泌球囊霉素，促進土壤活性有機物碳庫的形成。另外，AM 真菌孢子及菌絲體較易腐爛，死亡之后也能成為土壤有機質(zhì)輸入的重要途徑之一。

AM 菌根在N 素生物地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用[96]。AM 菌根通過菌絲從基質(zhì)中吸取N 素，并轉(zhuǎn)移給植物及通過緩解多種脅迫而提高固氮植物的固氮速率[97]。一方面，AM 真菌能夠直接吸收土壤中的NH4+[98]和NO3-[32]以及小分子有機氮，如甘氨酸及難降解的有機質(zhì)殼聚糖等[99]，并迅速傳遞給植物。另一方面，AM 菌根的形成，顯著影響植物對N 素的吸收與同化、N 礦化、固N 等諸多N 循環(huán)過程。

AM 菌根在P 循環(huán)中重要作用在于能夠加速土壤中P的風(fēng)化速率，增加植物對P量吸收與利用[97]。舒玉芳等[100]的研究認為，AM 真菌發(fā)達的菌絲能夠分泌有機酸和磷酸酶等物質(zhì)，促進巖石風(fēng)化，將儲存于巖石圈層中不溶性礦質(zhì)養(yǎng)分元素的釋放。同時，AM 菌根根際具有豐富的共生微生物群體，能夠促進土壤的養(yǎng)分循環(huán)[101]。另外，AM 菌根能夠活化土壤養(yǎng)分，研究表明，AM 真菌能夠活化土壤P 可為植物提供高達100 %的P[103]，甚至可以直接從土壤中吸收無機P，從而顯著促進植物土壤P 的吸收效率。

3 展 望

植物生長、土壤修復(fù)及植被演替是一個由“AM真菌-根系-土壤”之間相互聯(lián)系、相互作用形成的一個復(fù)雜生物與生態(tài)學(xué)過程。一方面，“AM 真菌-根系”之間的耦合，通過菌絲橋的形成，直接促進植物對水分與養(yǎng)分的吸收、植物生理生化過程、同種植物或異種植物之間競爭關(guān)系，從而直接促進植物生長與植被演替；另一方面，“AM 真菌-土壤”之間的耦合，通過改良土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力、促進土壤養(yǎng)分循環(huán)與能量流動，間接調(diào)控土壤的修復(fù)，進而促進植物生長及植被演替。目前，進一步開展AM 菌根相關(guān)領(lǐng)域的理論與應(yīng)用研究，對于退化生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)修復(fù)具有重要的科學(xué)意義與實踐價值。該領(lǐng)域未來可能的熱點研究方向主要包括：

1）挖掘侵染能力強的AM 菌根真菌資源，并高效地進行菌種擴繁；開展AM 真菌生理生化機制研究；探討如何在菌根應(yīng)用中調(diào)控“AM 真菌-寄主植物”共生體的形成，從而奠定“利用菌根技術(shù)”進行退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的生物生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

2）揭示“AM 菌絲橋-水分代謝-養(yǎng)分代謝-植物抗性等”之間的耦合作用及其生理生化機制，尤其是分子生態(tài)調(diào)控的過程與機制，也是促進退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的一個重要前沿研究領(lǐng)域。

3）探明“同種植物或異種植物之間菌絲橋形成”的微生物生態(tài)學(xué)機制，應(yīng)用多種AM 真菌的接種調(diào)植物的種內(nèi)和種間關(guān)系，促進共生植物的養(yǎng)分代謝、生物抗性等，進而調(diào)控植物競爭的過程、方向、程度、模式及格局以及植物群落的演替與恢復(fù)。

4）揭示“AM 真菌-土壤-根系”之間的耦合機制，闡明AM 真菌通過影響根系GRSP 糖蛋白及激素的分泌、促進團聚體形成、菌絲體代謝等生理生化過程及其遺傳調(diào)節(jié)機制；探明AM 真菌共生如何通過改良土壤結(jié)構(gòu)、固定與活化土壤養(yǎng)分以及刺激微生物生長，進而促進生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動、植物生長與植被恢復(fù)。

因此，利用AM 真菌調(diào)控植物生長與土壤修復(fù)是生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的一個重要生物學(xué)途徑，進一步加強菌根技術(shù)的理論與應(yīng)用研究，剖析生態(tài)系統(tǒng)中“AM 真菌-根系-土壤-植物生長”之間的耦合作用關(guān)系，探討AM 真菌調(diào)控植物水分吸收、養(yǎng)分代謝、生理生化過程以及植物之間競爭的生物生態(tài)學(xué)過程，將有助于退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建。