草坪式屋頂綠化中4種景天科植物的抗旱性

吳小青 陳思逸 曹丹 周鄭坤 朱明庫(kù)

摘要：景天科植物因具備栽培簡(jiǎn)便、繁殖容易且抗旱抗寒性強(qiáng)等特點(diǎn)而成為城市屋頂綠化植物的首要選擇。為篩選適宜大面積推廣的輕型屋頂綠化植物，以形態(tài)相近的4種景天科植物為材料，探究其在聚乙二醇6000（PEG-6000）模擬干旱條件下丙二醛（MDA）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）以及脯氨酸（Pro）含量的變化情況。結(jié)果表明：在干旱脅迫下，抗旱性較強(qiáng)的景天科品種表現(xiàn)出Pro含量和CAT活性均較高，MDA含量較低，而SOD活性與景天科植物抗旱性的相關(guān)性相對(duì)較弱。綜合分析，4種景天科植物的抗旱能力從強(qiáng)到弱依次表現(xiàn)為凹葉景天>丸葉景天>圓葉景天>胭脂紅景天，這些結(jié)果為日后屋頂綠化植物的篩選和種植提供科學(xué)依據(jù)和參考。

關(guān)鍵詞：屋頂綠化;景天科植物;干旱脅迫

中圖分類號(hào)： S688.401文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）21-0210-04

收稿日期：2018-08-08

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31700226）;住房與城鄉(xiāng)建設(shè)部科學(xué)技術(shù)計(jì)劃（編碼：2016-K1-028）。

作者簡(jiǎn)介：吳小青（1984—），女，陜西南鄭人，碩士，講師，主要從事園林綠化與植物配置等研究。E-mail：wxq8451@163.com。

通信作者：朱明庫(kù)，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事植物逆境生物學(xué)研究。E-mail：mingkuzhu007@126.com。

屋頂綠化作為一種不占用寶貴土地資源的綠化形式，在人口密集的城市中越來越受到重視。屋頂環(huán)境具有光照強(qiáng)、干燥、土層薄等特點(diǎn)，因此應(yīng)盡量選擇耐旱抗寒性強(qiáng)的矮小灌木和草本植物。根據(jù)植物的選擇和種植特點(diǎn)，屋頂綠化又分為多種類型，其中草坪式屋頂綠化對(duì)屋頂承重要求極低，且種植成本低，養(yǎng)護(hù)難度小，具有廣闊的應(yīng)用前景，但由于受植物種類范圍小的影響，在實(shí)踐中推廣受到限制。景天科（Crassulaceae）植物具有根系淺、植株低矮、生長(zhǎng)整齊、耐旱、耐寒、耐貧瘠、抗風(fēng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，且采用分株、扦插和播種法繁殖均可，是草坪式屋頂綠化的首選[1]。

干旱會(huì)對(duì)植物的生理指標(biāo)和新陳代謝等方面造成不利影響。具體表現(xiàn)為，當(dāng)植物蒸騰的水分得不到補(bǔ)償時(shí)，原生質(zhì)的運(yùn)動(dòng)、結(jié)構(gòu)、彈性等就會(huì)受到損害，膜上脂層分子排列破壞，細(xì)胞透性增加，同時(shí)植物正常的生理過程被破壞，合成受到抑制，分解加速，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)減弱，葉片失水、衰老，最終死亡[2]。目前，有關(guān)景天科植物在干旱條件下的抗逆性研究依然較少。盡管適應(yīng)性極強(qiáng)的景天科多年生肉質(zhì)草本植物佛甲草已得到廣泛運(yùn)用[3]，但長(zhǎng)期的單一植物種植也帶來很多問題，例如蟲害、病害、觀賞性差等[4]。因此，研究景天植物干旱條件下的生理指標(biāo)變化，可以反映出景天科植物的耐干旱程度以及干旱對(duì)不同品種的影響程度等，這將為草坪式屋頂綠化中的耐旱品種篩選和灌溉提供科學(xué)指導(dǎo)。

為了豐富草坪式屋頂綠化景觀，擴(kuò)大品種選擇范圍，本研究挑選了4種適宜徐州地區(qū)氣候條件，且形態(tài)相似、耐旱性較強(qiáng)的景天屬植物作為研究對(duì)象。聚乙二醇6000（PEG-6000）可調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，且因其分子量較大，不會(huì)穿越細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，引起質(zhì)壁分離，給植物造成傷害，已廣泛用于模擬干旱脅迫[5-6]。本研究通過澆灌30% PEG-6000來研究這4種景天屬植物對(duì)干旱脅迫的生理生化反應(yīng)及調(diào)節(jié)適應(yīng)能力，為今后屋頂綠化植物的篩選和種植提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為丸葉景天、凹葉景天、圓葉景天和胭脂紅景天，均通過扦插繁殖于江蘇師范大學(xué)植物智能溫室。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年3月在江蘇師范大學(xué)溫室中進(jìn)行，將生長(zhǎng)狀況良好的4種品種扦插于穴盤中，穴盤平底有網(wǎng)孔（長(zhǎng)× 寬=42 cm×42 cm），種植基質(zhì)采用泥炭 ∶田園土 ∶通氣型珍珠巖（體積比）=2 ∶1 ∶1，厚度為4 cm。每盤扦插35株，每種2盤。植株生長(zhǎng)穩(wěn)定后移栽至花盆中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為：溫度（25±2） ℃，濕度（50±5）%，平時(shí)進(jìn)行正常養(yǎng)護(hù)和管理。1個(gè)月后選取生長(zhǎng)狀況良好、長(zhǎng)勢(shì)相近的植株用于干旱脅迫試驗(yàn)。干旱脅迫通過澆灌30% PEG-6000進(jìn)行，每隔3 d澆灌1次，每次每株50 mL，于澆灌后0、8、18 d拍照記錄植物萎蔫表型的變化，并于澆灌后0、8、12、18、24 d取樣測(cè)定脅迫相關(guān)生理指標(biāo)變化。

1.3指標(biāo)測(cè)定與數(shù)據(jù)處理

丙二醛（MDA）含量、過氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、脯氨酸（PRO）含量的測(cè)定為4次生物重復(fù)的結(jié)果，均通過南京建成生物工程研究所（http：//www.njjcbio.com/）銷售的檢測(cè)試劑盒進(jìn)行。

采用IBM SPSS Statistics 20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，并通過Origin 8.0進(jìn)行作圖。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫期間4種景天科植物的表型變化

干旱脅迫開始前，篩選生長(zhǎng)一致、大小相似的4種景天科植物用于脅迫試驗(yàn)（圖1-A）。干旱脅迫5 d后，胭脂紅景天即出現(xiàn)萎蔫跡象，且6 d后萎蔫現(xiàn)象十分明顯（結(jié)果未展示）。干旱脅迫8 d后，圓葉景天葉子開始變軟，顏色變暗;丸葉景天和凹葉景天暫時(shí)變化不大。而此時(shí)胭脂紅景天葉片幾乎完全掉落（圖1-B），這說明胭脂紅景天的抗旱性最差，因此此后的表型記錄及生理指標(biāo)測(cè)定將不再包含胭脂紅景天。干旱脅迫9 d后，圓葉景天出現(xiàn)明顯萎蔫（結(jié)果未展示）。干旱脅迫12 d后，圓葉景天葉子顏色暗化明顯，丸葉景天出現(xiàn)萎蔫跡象（結(jié)果未展示）。干旱脅迫18 d后，凹葉景天才開始出現(xiàn)輕微的萎蔫現(xiàn)象，而此時(shí)圓葉景天和丸葉景天枯萎性狀更為顯著，這說明凹葉景天的抗旱性最強(qiáng)（圖1-C）。

2.2干旱脅迫對(duì)葉片丙二醛（MDA）含量的影響

MDA是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物之一，其含量反映著細(xì)胞膜脂過氧化作用和質(zhì)膜被破壞程度[7]。通常來說，當(dāng)植物受干旱脅迫時(shí)，其質(zhì)膜受到不同程度的破壞，MDA含量增高。此外，在受到相同條件的干旱脅迫時(shí)，不同植物的質(zhì)膜受到不同程度的破壞，MDA含量也有所不同。含量越高，組織傷害越嚴(yán)重，說明抗旱性越弱;反之，積累含量越低，組織傷害相對(duì)越輕，說明抗旱性越強(qiáng)[2，8]。

如圖2所示，干旱脅迫能夠顯著誘發(fā)景天科植物中MDA含量的增加，總體表現(xiàn)出“升—降—升”的變化趨勢(shì)。在干旱脅迫處理下，胭脂紅景天MDA含量增幅變化最大，其次為圓葉景天，說明干旱能夠嚴(yán)重破壞胭脂紅景天質(zhì)膜。丸葉景天和凹葉景天中MDA含量變化增加程度較小且含量相似。脅迫初期，MDA含量上升的原因可能是植物尚未感受到干旱脅迫，因此未啟動(dòng)膜質(zhì)過氧化防御系統(tǒng)，之后防御系統(tǒng)啟動(dòng)導(dǎo)致MDA含量下降，脅迫末期由于保護(hù)酶的消耗MDA含量再次上升[9]。以上結(jié)果表明，凹葉景天和丸葉景天在干旱脅迫下MDA含量變化較小，抗旱性較強(qiáng)，其余依次為圓葉景天和胭脂紅景天。

2.3干旱脅迫對(duì)葉片過氧化氫酶（CAT）活性的影響

CAT廣泛存在于動(dòng)物、植物、微生物和細(xì)胞中，是最主要的H2O2清除酶，在活性氧清除系統(tǒng)中具有重要作用。當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，生物體內(nèi)自由基增多，CAT與SOD、POD共同組成了生物體內(nèi)的活性氧防御系統(tǒng)[10]。

如圖3所示，在受到干旱脅迫時(shí)，凹葉景天和丸葉景天葉片內(nèi)CAT活性變化基本趨勢(shì)為先降后升，并在12 d時(shí)均達(dá)到最低值。這可能是因?yàn)橹参锷形锤惺艿矫黠@的傷害，因此沒有啟動(dòng)自身防御系統(tǒng)。之后持續(xù)上升，說明此時(shí)植物已感知到自身受到干旱脅迫，須要增加CAT活性來保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)[11]。二者相比，凹葉景天葉片中CAT活性更高，說明其耐旱性更強(qiáng)。圓葉景天葉片內(nèi)CAT活性變化呈逐漸下降趨勢(shì)，說明其H2O2清除能力減弱，因而抵御干旱脅迫的能力相應(yīng)減弱。而相同條件下，胭脂紅景天葉片中CAT活性最低，說明其干旱抗性最差，這與干旱脅迫下其表型變化特征相符。以上結(jié)果表明，干旱脅迫下凹葉景天CAT活性增加最為明顯，防御抵抗系統(tǒng)最強(qiáng)，抗旱性最強(qiáng)，其次依次為丸葉景天、圓葉景天、胭脂紅景天。

2.4干旱脅迫對(duì)葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

細(xì)胞受到干旱脅迫時(shí)，胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的動(dòng)態(tài)平衡被打破，細(xì)胞膜受到損傷，此時(shí)，超氧化物歧化酶能有效清除超氧陰離子自由基，對(duì)細(xì)胞進(jìn)行防御[12]。因此，SOD活性變化能在一定程度上反映植物的抗旱性。

如圖4所示，景天科植物葉片中的SOD活性在干旱脅迫下總體上呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)。干旱脅迫初期時(shí)，植物尚未感受到明顯的傷害，因此沒有啟動(dòng)自身防御系統(tǒng)，之后植株受干旱脅迫加重時(shí)SOD活性隨即上升。在未受干旱脅迫時(shí)，凹葉景天和圓葉景天中SOD活性較高，而脅迫處理24 d后，丸葉景天中SOD活性最高，但是三者的差異并不顯著。盡管胭脂紅景天在未受干旱脅迫和脅迫處理8 d后也表現(xiàn)出較高的SOD活性，但是其抗旱性仍是最弱的。以上結(jié)果表明干旱脅迫下，景天科植物中SOD活性的變化比較接近。

2.5干旱脅迫對(duì)葉片脯氨酸（Pro）含量的影響

作為一種理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物體內(nèi)積累Pro含量的高低及增幅的大小可在一定程度上反映植物的抗旱性[13]。

如圖5所示，景天科植物葉片中的Pro含量在干旱脅迫下總體上呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。當(dāng)葉片持續(xù)受到干旱脅迫時(shí)，Pro含量下降，可能與植株受到嚴(yán)重傷害時(shí)Pro的合成能力受到影響有關(guān)[14]。其中，凹葉景天在脅迫處理下Pro含量的增加程度保持的最為穩(wěn)定，說明其通過增加Pro含量來增強(qiáng)細(xì)胞的持水力，繼而維持細(xì)胞正常代謝的能力更強(qiáng)。在脅迫處理12 d時(shí)，丸葉景天中Pro含量大幅上升，但與凹葉景天上升的程度沒有差異。圓葉景天受到干旱脅迫后Pro含量一直處于下降趨勢(shì)，可能是圓葉景天已經(jīng)受到比較嚴(yán)重的傷害，Pro合成能力受到影響，無法繼續(xù)高效合成。以上結(jié)果表明干旱脅迫下，凹葉景天和丸葉景天中Pro含量較高，其次依次為圓葉景天和胭脂紅景天。

3討論與結(jié)論

目前對(duì)景天科植物的抗旱性研究大多采用了盆栽控水方法，該方法的優(yōu)點(diǎn)是便于控制澆水量和澆水時(shí)間[15]。然而由于不同植物的植株大小、葉片數(shù)量、根系發(fā)育不同，導(dǎo)致植物吸收和蒸發(fā)水分的能力也有所差距，因此，控水法難以保證一批試驗(yàn)材料中每盆土壤的含水量一致，這導(dǎo)致前人的研究中出現(xiàn)矛盾的研究結(jié)論。例如，張寅媛等采用盆栽控水法研究干旱脅迫對(duì)景天科植物生理生化指標(biāo)的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)堪察加景天的抗旱性大于德國(guó)景天[16];而段錦蘭等從相似的研究中發(fā)現(xiàn)，德國(guó)景天的抗旱性強(qiáng)于堪察加景天，而試驗(yàn)采用的方法也是盆栽控水法[17]。類似的矛盾還出現(xiàn)在吳永華等的研究[18-19]中。PEG-6000可調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，并保證試驗(yàn)材料受到同樣的滲透脅迫，目前已廣泛用于模擬干旱脅迫[6]。因此，本試驗(yàn)采用PEG-6000高滲溶液法進(jìn)行干旱脅迫處理，相比盆栽控水法，更具便捷性、精確性和科學(xué)性[20]。

植物在面臨干旱脅迫時(shí)可以通過多種途徑來抵抗和防御干旱[21]。目前，鑒定植物抗性的指標(biāo)主要有形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)產(chǎn)量和生理生化等[22]。干旱脅迫下，抗旱性越弱的植物受干旱脅迫傷害程度越高，葉片越早失水、枯黃，因而，最終整體呈現(xiàn)最先萎蔫的狀態(tài)，反之，抗旱性越強(qiáng)[23]。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫時(shí)胭脂紅景天最先受到傷害，在其余3種植物依然青綠時(shí)，其葉片最先脫落，以致后續(xù)無法采樣，因此胭脂紅景天抗旱性最弱。圓葉景天和丸葉景天抗旱性一般，而凹葉景天無論是生長(zhǎng)狀況還是各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定都優(yōu)于其他3種，因此其抗旱性最強(qiáng)。

本研究中鑒定抗旱性采用的生理生化指標(biāo)包括丙二醛（MDA）含量、過氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性和脯氨酸（Pro）含量。膜系統(tǒng)通常被認(rèn)為是干旱傷害的最初和最關(guān)鍵部位。植物受到干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞膜會(huì)發(fā)生不同程度的破壞，膜脂系統(tǒng)受到影響發(fā)生膜質(zhì)過氧化作用，進(jìn)而膜透性增大。丙二醛（MDA）作為其產(chǎn)物之一，常被用來作為膜質(zhì)過氧化指標(biāo)。本研究中4種植物隨干旱脅迫程度加劇，MDA含量呈現(xiàn)“升—降—升”的變化趨勢(shì)，除胭脂紅景天外，其他3種植物的MDA含量總體較低。胭脂紅景天增幅最大，說明其膜脂抗氧化能力最弱，細(xì)胞膜破壞程度最大，抗旱性最弱。凹葉景天和丸葉景天MDA含量較低，說明干旱脅迫對(duì)其細(xì)胞膜傷害程度較輕。另外，Pro作為理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，可作為抗逆性篩選的指標(biāo)。通常來說，抗逆性強(qiáng)的植株在受到干旱脅迫時(shí)往往積累較多的Pro，增幅較大[24]。本研究中4種植物的Pro含量都受干旱脅迫的顯著誘導(dǎo)，但總體而言凹葉景天和丸葉景天在干旱脅迫下Pro含量的增加程度相對(duì)穩(wěn)定。

當(dāng)植物遇到逆境時(shí)，會(huì)產(chǎn)生大量H2O2，H2O2啟動(dòng)膜脂過氧化或膜脂脫脂作用，進(jìn)而破壞膜結(jié)構(gòu)，膜差別透性消失，導(dǎo)致一系列有害的生理生化變化，給植物體造成嚴(yán)重的損傷[25]。SOD是重要的抗氧化酶，能有效清除超氧陰離子自由基，減輕膜質(zhì)過氧化導(dǎo)致的膜傷害。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度加劇，SOD活性呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)。這說明初期下降可能是植物尚未感受到干旱脅迫，因此未啟動(dòng)自身防御系統(tǒng)，當(dāng)干旱脅迫加重后，SOD活性上升，從而提高自身抗干旱能力。本研究中，除胭脂紅景天外，其他3種景天科植物的SOD活性差異并不顯著。此外，在活性氧清除系統(tǒng)中，CAT作為清除活性氧的膜保護(hù)酶類，也可將活性氧轉(zhuǎn)變?yōu)榈突钚晕镔|(zhì)，從而保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)[26]。本研究中凹葉景天CAT活性的增加程度最大，說明其抵抗脅迫能力最強(qiáng)，其余依次為丸葉景天、圓葉景天、胭脂紅景天。

結(jié)合4種景天科植物在干旱脅迫過程中的形態(tài)變化及其相應(yīng)的MDA含量、CAT活性、SOD活性和Pro含量的變化，由此可以得出4種景天科植物的抗旱性強(qiáng)弱順序，為凹葉景天>丸葉景天>圓葉景天>胭脂紅景天，該結(jié)論可為日后屋頂綠化植物的篩選和種植提供科學(xué)依據(jù)和參考。

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