土壤氮磷狀況對小麥葉片養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計量特征的影響*

王凡坤, 薛 珂, 付為國

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土壤氮磷狀況對小麥葉片養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計量特征的影響*

王凡坤, 薛 珂, 付為國**

(江蘇大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)裝備與技術(shù)教育部重點實驗室/江蘇省農(nóng)業(yè)裝備與智能化高技術(shù)研究重點實驗室 鎮(zhèn)江 212013)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué), 可利用植物體內(nèi)C、N和P含量及其相互比值(N∶P、C∶N和C∶P, 即生態(tài)化學(xué)計量比)來判斷植物生長過程中營養(yǎng)的供給狀況。本文通過研究小麥葉片主要元素的生態(tài)化學(xué)計量比對不同土壤N、P狀況的響應(yīng), 為小麥生產(chǎn)中的精確施肥提供技術(shù)指導(dǎo)。選取研究區(qū)當(dāng)家品種弱筋小麥‘揚麥15’和強筋小麥‘鎮(zhèn)麥168’為試驗對象, 采用盆栽試驗, 設(shè)置16個土壤N、P梯度處理, 分析不同處理下小麥拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期葉片N∶P、C∶N和C∶P等生態(tài)化學(xué)計量比及其相互關(guān)系。結(jié)果表明: 1)在拔節(jié)期和孕穗期, 土壤N∶P范圍在7.04~8.73時, 兩小麥品種葉片的N∶P均達到較高水平; 而在灌漿期, 土壤N∶P范圍在8.73~10.42時, 兩小麥葉片的N∶P均達較高水平。且小麥葉片N∶P與土壤N∶P具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系, 但其相關(guān)性隨著生育期的推進逐漸降低。2)當(dāng)土壤處于低N水平時(108.4 mg?kg-1), 兩小麥品種葉片C∶N均達較高水平, 且其與土壤N∶P呈顯著負(fù)相關(guān), 即隨著土壤N∶P比率增大, 小麥葉片中C∶N呈減小的趨勢。3)當(dāng)土壤處于低P水平時(29.6 mg?kg-1), 兩小麥品種葉片C∶P達較高水平, 且其與土壤P含量呈極顯著負(fù)相關(guān), 即隨土壤中P的增加, 小麥葉片中C∶P均呈減小趨勢。以上結(jié)果表明, 土壤中N和P的不同供應(yīng)水平顯著改變不同品種小麥葉片的生態(tài)化學(xué)計量比, 因此, 具有穩(wěn)態(tài)特性的生態(tài)化學(xué)計量比可作為小麥生產(chǎn)中養(yǎng)分調(diào)控的重要參照指標(biāo)并加以應(yīng)用。

生態(tài)化學(xué)計量; 小麥葉片; 生育期; 土壤氮磷

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué), 是揭示分析多重化學(xué)元素平衡對生態(tài)交互作用影響的一種理論[1-3]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)目前主要強調(diào)活的有機體的主要組成元素之間的關(guān)系, 特別是C、N、P等重要生命元素間的計量關(guān)系[4]。該理論已發(fā)展了兩個非常重要的具體理論, 即動態(tài)平衡理論(homeostasis hypothesis)和生長速率理論(growth rate hypothesis)。其中, 動態(tài)平衡理論指有機體中的元素組成與其周圍環(huán)境(包括它們利用的資源)養(yǎng)分元素供應(yīng)保持相對穩(wěn)定的一種狀態(tài)[5], 它是生態(tài)化學(xué)計量學(xué)存在的理論基礎(chǔ); 生長速率理論認(rèn)為有機體必須改變其C∶N∶P比值, 從而使生長速率得以改變, 因此, 可利用植物體內(nèi)C、N和P含量及其相互比值(N∶P、C∶N和C∶P), 作為判斷植物生長對營養(yǎng)供給適應(yīng)的指標(biāo)[6-7]。其中, 單個有機體P的生物地球化學(xué)過程與生長和繁殖緊密相關(guān)(它是該種群動態(tài)的一個主要決定者)[1]。因為有機體C∶N∶P的變化主要由有機體P含量的變化決定[8]。

國外學(xué)者在生態(tài)化學(xué)計量學(xué)方面已經(jīng)取得了大量研究成果。Koerselman等[9]在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的研究結(jié)果表明, N和P是限制植物生長和發(fā)育的主要營養(yǎng)元素, N∶P是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo)。Güsewell等[10]發(fā)現(xiàn)當(dāng)植物葉片N∶P<10時, 植物生長受N元素的限制, 當(dāng)N∶P>20時, 植物生長受P元素限制, 而介于兩者之間時, 植物生長受N、P兩元素的共同限制。Niklas等[11]通過研究131種喬草分析得出, 葉片N含量與葉片C含量呈顯著的等速生長, 葉片N含量與葉片P含量呈冪指數(shù)為3/4的異速生長。我國在生態(tài)化學(xué)計量學(xué)方面的研究起步較晚, 最近幾年國內(nèi)學(xué)者在生態(tài)化學(xué)計量學(xué)方面的發(fā)展取得了豐富的研究成果。但目前對該類研究主要集中在未經(jīng)人工施肥的自然生態(tài)系統(tǒng), 如對西雙版納熱帶雨林、塔里木河上游荒漠區(qū)、太白山、濱海鹽地和滇池流域富磷區(qū)[12-16], 而在需要進行人工施肥的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)上的研究較少, 目前僅在園藝蔬菜上進行了相關(guān)研究, 如番茄(Mill.)和小青菜(L.)的生態(tài)化學(xué)計量特征研究[17-18]。而關(guān)于大田作物的研究則很少, 如不同施肥對塔里木河上游綠洲棉花(spp.)和黃泥田水稻(L.)生態(tài)化學(xué)計量比的影響[19-20]。本課題組也曾研究了不同施肥狀況對不同品種小麥(L.)化學(xué)計量特征及其光合特性的影響[21]。前人的研究表明, 植物葉片元素含量會受海拔和干濕季節(jié)影響; 相同環(huán)境中不同植物的葉片化學(xué)計量特征并非由土壤養(yǎng)分含量特征直接決定的, 更多受植物自身遺傳特性的影響。通過對不同施肥模式下園藝蔬菜的元素含量以及化學(xué)計量特征, 可優(yōu)化施肥模式。施肥可補充土壤N、P養(yǎng)分, 但農(nóng)田系統(tǒng)對外源養(yǎng)分需求具有差異性, 土壤有機碳、N和P含量與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān), 土壤N、P養(yǎng)分與對應(yīng)的植物N、P養(yǎng)分也呈顯著正相關(guān), 說明土壤C、N和P庫總量供應(yīng)水平與農(nóng)田系統(tǒng)產(chǎn)量及植株養(yǎng)分累積具有協(xié)同性; 大田作物在生長期內(nèi)會受到N、P元素的共同限制。本研究利用生態(tài)化學(xué)計量學(xué)方法, 研究不同土壤養(yǎng)分狀態(tài)下不同品種小麥生態(tài)化學(xué)計量特征, 基于內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論, 確定不同生長階段小麥養(yǎng)分的最低適宜供給量; 基于生長速率理論, 確定不同生長階段的小麥養(yǎng)分元素供給比例結(jié)構(gòu), 從而為小麥科學(xué)施肥提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

以弱筋小麥品種‘揚麥15’(低蛋白)和強筋小麥品種‘鎮(zhèn)麥168’(高蛋白)為供試材料, 采用上底面直徑24 cm、下底面直徑18 cm、高20 cm的花盆進行盆栽試驗, 栽培土取自江蘇大學(xué)農(nóng)業(yè)工程研究院作物栽培槽表土層(0~25 cm), 花盆土壤深度為16 cm。供試土壤基本理化性質(zhì)為: 有機質(zhì)11.2 g?kg-1、速效氮108.4 mg?kg-1、速效磷29.6 mg?kg-1, pH為8.14。供試肥料為硝酸銨(NH4NO3)、磷酸二氫鈉[NaH2(PO4)·2H2O]和硫酸鉀(K2SO4)。土壤風(fēng)干后進行分樣和細(xì)磨, 過5 mm篩, 裝瓶, 儲存。

1.2 試驗設(shè)計

以栽培槽表土為對照(表示為N0P0), 通過向盆土中添加硝酸銨和磷酸二氫鈉的方式, 使土壤速效氮和速效磷濃度達到預(yù)設(shè)濃度。共設(shè)置16個氮磷組合處理, 分別表示為N0P0、N0P1、N0P2、N0P3、N1P0、N1P1、N1P2、N1P3、N2P0、N2P1、N2P2、N2P3、N3P0、N3P1、N3P2和N3P3。各處理土壤N、P化學(xué)計量特征見表1。每個處理3次重復(fù), 盆栽后每盆代表1個處理的1次重復(fù)。每盆均施硫酸鉀為底肥, 施用量以K土壤含量74 mg?kg-1為標(biāo)準(zhǔn), 將肥料按處理設(shè)計量與風(fēng)干土壤充分混勻, 穩(wěn)定一段時間后裝盆待小麥播種。于2014年10月14日進行小麥播種, 每盆播種14粒, 3葉期后定苗, 每盆留苗7株, 露天栽培, 定期澆水使土壤保持濕潤狀態(tài)。

表1 試驗各處理的土壤N、P含量及N、P化學(xué)計量特征

1.3 測定指標(biāo)及方法

于2015年3月17日(拔節(jié)期)采摘頂端葉片, 4月2日(孕穗期)和4月23日(灌漿期)采摘旗葉葉片, 然后用去離子水沖洗以去除灰塵及泥沙等雜物。樣品于105 ℃下殺青15 min, 70 ℃下烘干至恒重。同一樣品的葉片混合粉碎后過100目篩制成供試樣品。葉片全氮采用濃H2SO4消煮-半自動凱氏定氮儀法測定, 全磷采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定, 全碳含量采用K2Cr2O7氧化-分光光度法測定[22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

對各處理水平的3次重復(fù)取平均值后進行統(tǒng)計分析, 在=0.05水平下進行Tukey多重比較(ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤N∶P對小麥葉片N∶P的影響

試驗設(shè)計的土壤N∶P變化范圍是1.2~10.4。由拔節(jié)期小麥葉片N∶P和土壤N∶P的關(guān)系(圖1)可知, 拔節(jié)期‘揚麥15’頂端葉片N∶P的變化范圍為4~18(變異系數(shù)為0.379 9), ‘鎮(zhèn)麥168’頂端葉片N∶P的變化范圍為7~20(變異系數(shù)為0.307 1)。拔節(jié)期‘揚麥15’和‘鎮(zhèn)麥168’頂端葉片N∶P均極顯著地高于相應(yīng)的土壤N∶P(揚麥15=0.000 7,鎮(zhèn)麥168<0.000 1)。通過計算可知, 拔節(jié)期兩品種小麥頂端葉片N∶P與土壤N∶P均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(揚麥15=0.758,<0.01;鎮(zhèn)麥168=0.853,<0.01), 隨土壤N∶P的增加葉片中N∶P也呈現(xiàn)出增加的態(tài)勢。且兩品種小麥頂端葉片N∶P與土壤N∶P的變化均不是等比例的, 兩品種小麥頂端葉片N∶P關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率均大于1(‘揚麥15’為1.184 0, ‘鎮(zhèn)麥168’為1.239 4), 即拔節(jié)期兩品種小麥旗葉葉片N∶P的增加速率均大于土壤N∶P的增加速率。

由孕穗期小麥葉片N∶P和土壤N∶P的關(guān)系(圖2)可知, 孕穗期‘揚麥15’旗葉葉片N∶P的變化范圍為5~15(變異系數(shù)為0.269 1), ‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片N∶P的變化范圍為8~15(變異系數(shù)為0.253 1), 孕穗期‘揚麥15’和‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片N:P均極顯著地高于相應(yīng)的土壤N∶P(揚麥15=0.001 2,鎮(zhèn)麥168< 0.000 1)。通過計算可知, 孕穗期兩品種小麥葉片N∶P與土壤N∶P均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(揚麥15= 0.735**,鎮(zhèn)麥168=0.877**), 隨土壤N∶P的增加葉片N∶P也呈現(xiàn)出增加的態(tài)勢。但孕穗期‘揚麥15’旗葉葉片N∶P的變化與土壤N∶P的變化不是等比例的, ‘揚麥15’旗葉葉片N∶P關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為0.878 1, 即孕穗期‘揚麥15’旗葉葉片N∶P的增加速率小于土壤N:P的增加速率。而‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片N∶P的變化與土壤N∶P的變化是等比例的, ‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片N∶P關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為1.037 4, 即孕穗期‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片N∶P的增加速率等于土壤N:P的增加速率。

圖1 拔節(jié)期‘揚麥15’(a)和‘鎮(zhèn)麥168’(b)葉片N∶P和土壤N∶P的關(guān)系

圖2 孕穗期‘揚麥15’(a)和‘鎮(zhèn)麥168’(b)葉片N∶P和土壤N∶P的關(guān)系

由灌漿期小麥葉片N∶P和土壤N∶P的關(guān)系(圖3)可知, 灌漿期‘揚麥15’旗葉葉片N∶P的變化范圍為3~10(變異系數(shù)為0.294 4), ‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片N∶P的變化范圍為4~10(變異系數(shù)為0.270 7), 兩品種小麥旗葉葉片N∶P均極顯著地高于相應(yīng)的土壤N∶P (揚麥15=0.000 5,鎮(zhèn)麥168<0.000 1)(N3P0處理除外)。通過計算可知, 兩品種小麥旗葉葉片N∶P與土壤N∶P均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(揚麥15=0.770**,鎮(zhèn)麥168=0.825**), 隨土壤N∶P的增加葉片中N∶P也呈增加的態(tài)勢。兩品種小麥旗葉葉片N∶P的變化與土壤N∶P的變化均不是等比例的, 兩品種小麥旗葉葉片N∶P關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率均小于1(‘揚麥15’為0.616 5, ‘鎮(zhèn)麥168’為0.597 2), 即灌漿期兩品種小麥旗葉葉片N∶P的增加速率均小于土壤N∶P的增加速率。

圖3 灌漿期‘揚麥15’(a)和‘鎮(zhèn)麥168’(b)葉片N∶P和土壤N∶P的關(guān)系

兩品種小麥在拔節(jié)期—孕穗期—灌漿期這一生長發(fā)育進程中, 小麥頂端葉片N∶P的變異系數(shù)均呈先減少后增加的趨勢, 且均為‘揚麥15’大于‘鎮(zhèn)麥168’。說明在這一生長發(fā)育進程中, 兩品種小麥旗葉葉片N∶P的變化幅度為孕穗期<灌漿期<拔節(jié)期。隨土壤N∶P的增加葉片中N∶P也呈現(xiàn)出增加的態(tài)勢, 并不是土壤中的速效氮和速效磷越多葉片中N∶P越大。并且兩品種小麥頂端葉片N∶P關(guān)于土壤N∶P的線性回歸方程的斜率均呈現(xiàn)持續(xù)減小的趨勢, 說明兩品種小麥頂端葉片N∶P的變化隨土壤N∶P變化的影響減小。

2.2 土壤N∶P對小麥葉片C∶N的影響

由拔節(jié)期小麥葉片C∶N和土壤N∶P的關(guān)系(圖4)可知, 拔節(jié)期‘揚麥15’頂端葉片C∶N的變化范圍為8~21(變異系數(shù)為0.510 9), ‘鎮(zhèn)麥168’葉片C∶N的變化范圍為6~13(變異系數(shù)為0.317 3), 各處理間‘揚麥15’頂端葉片C∶N均高于‘鎮(zhèn)麥168’。通過計算可知, 拔節(jié)期‘揚麥15’和‘鎮(zhèn)麥168’頂端葉片C∶N與土壤N∶P均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(揚麥15=-0.510*,鎮(zhèn)麥168=-0.536*)。拔節(jié)期兩品種小麥頂端葉片C∶N的變化隨土壤N∶P的變化均不是等比例的。N0水平下‘揚麥15’頂端葉片C∶N關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為0.128 6, 即‘揚麥15’頂端葉片C∶N的增加速率小于土壤N∶P的增加速率, 隨土壤N∶P的增加, 葉片C∶N呈小幅增加趨勢; N1、N2和N3水平下‘揚麥15’頂端葉片C∶N關(guān)于土壤N∶P的線性回歸方程的斜率為0.012 3, 表明在N1、N2和N3水平下‘揚麥15’頂端葉片C∶N隨土壤N∶P的增加在小范圍內(nèi)保持相對穩(wěn)定, 在相同N處理水平下葉片C∶N基本保持相對穩(wěn)定。N0水平下‘鎮(zhèn)麥168’頂端葉片C∶N關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為-0.067 2, 隨土壤N∶P的增加, 葉片C∶N呈小幅減小的趨勢; N1、N2和N3水平下‘鎮(zhèn)麥168’頂端葉片C∶N關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為-0.035 7, 表明‘鎮(zhèn)麥168’頂端葉片C∶N隨土壤N∶P的增加呈小幅減小的趨勢, 在相同N處理水平下保持相對穩(wěn)定。

圖4 不同土壤速效氮含量下拔節(jié)期‘揚麥15’(a)和‘鎮(zhèn)麥168’(b)葉片C∶N和土壤N∶P的關(guān)系

N0處理下土壤速效氮含量為108.4 mg?kg-1; N1、N2、N3處理下土壤速效氮含量分別為208.4 mg?kg-1、258.4 mg?kg-1和308.4 mg?kg-1。Under N0, N1, N2and N3treatments, soil available nitrogen content is 108.4 mg?kg-1, 208.4 mg?kg-1, 258.4 mg?kg-1and 308.4 mg?kg-1, respectively.

由孕穗期小麥葉片C∶N和土壤N∶P的關(guān)系(圖5)可知, 孕穗期‘揚麥15’旗葉葉片C∶N的變化范圍為8~21(變異系數(shù)為0.420 3), ‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片C∶N的變化范圍為9~19(變異系數(shù)為0.350 6)。N0水平下‘揚麥15’旗葉葉片C∶N高于‘鎮(zhèn)麥168’, 而N1、N2和N3水平下‘揚麥15’則低于‘鎮(zhèn)麥168’。通過計算可知, 孕穗期兩品種小麥旗葉葉片C∶N與土壤N∶P均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(揚麥15=-0.533*,鎮(zhèn)麥168=-0.557*)。N0水平下孕穗期‘揚麥15’旗葉葉片C∶N關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為0.118 1, 即‘揚麥15’旗葉葉片C∶N的增加速率小于土壤N∶P的增加速率; 隨土壤N∶P的增加, 葉片C∶N呈現(xiàn)出小幅度增加的趨勢。N1、N2和N3水平下‘揚麥15’旗葉葉片C∶N關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為-0.062 5, 表明N1、N2和N3水平下‘揚麥15’旗葉葉片C∶N隨土壤N∶P的增加呈小幅減小的趨勢, 但在小范圍內(nèi)保持相對穩(wěn)定。N0水平下孕穗期‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片C∶N關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為-0.185 5, 即‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片C∶N的減少速率小于土壤N∶P的增加速率, 隨土壤N∶P的增加, 葉片C∶N呈小幅減小的趨勢; N1、N2和N3水平下‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片C∶N關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為-0.103 8, 表明‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片C∶N隨土壤N∶P的增加呈小幅減小的趨勢, 在相同N處理水平下保持相對穩(wěn)定。

圖5 不同土壤速效氮含量下孕穗期‘揚麥15’(a)和‘鎮(zhèn)麥168’(b)葉片C∶N和土壤N∶P的關(guān)系

N0處理下土壤速效氮含量為108.4 mg?kg-1; N1、N2、N3處理下土壤速效氮含量分別為208.4 mg?kg-1、258.4 mg?kg-1和308.4 mg?kg-1。Under N0, N1, N2and N3treatments, soil available nitrogen content is 108.4 mg?kg-1, 208.4 mg?kg-1, 258.4 mg?kg-1and 308.4 mg?kg-1, respectively.

由灌漿期小麥葉片C∶N和土壤N∶P的關(guān)系(圖6)可知, 灌漿期‘揚麥15’旗葉葉片C∶N的變化范圍為9~25(變異系數(shù)為0.461 5), ‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片C∶N的變化范圍為9~23(變異系數(shù)為0.386 1)。N0水平下‘揚麥15’旗葉葉片C∶N高于‘鎮(zhèn)麥168’, 而N1、N2和N3水平下‘揚麥15’則低于‘鎮(zhèn)麥168’。通過計算可知, 灌漿期兩品種小麥旗葉葉片C∶N與土壤N∶P均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(揚麥15=-0.539*,鎮(zhèn)麥168=-0.567*)。灌漿期兩品種小麥旗葉葉片C∶N的變化與土壤N∶P的變化均不是等比例的, N0水平‘揚麥15’旗葉葉片C∶N關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為0.211 3, 即‘揚麥15’旗葉葉片C∶N的增加速率均小于土壤N∶P的增加速率, 隨土壤N∶P的增加, 葉片C∶N呈小幅增加的趨勢; N1、N2和N3水平下‘揚麥15’旗葉葉片C∶N關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為-0.107 9, 表明N1、N2和N3水平下‘揚麥15’旗葉葉片C∶N的減少速率小于土壤N∶P的增加速率, 隨土壤N∶P的增加, 葉片C∶N呈小幅減小的趨勢。N0水平‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片C∶N關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為-0.045 7, 表明‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片C∶N在N0水平下保持相對穩(wěn)定; N1、N2和N3水平下‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片C∶N關(guān)于土壤N∶P線性回歸方程的斜率為-0.185 1, 表明N1、N2和N3水平下‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片C∶N的減少速率小于土壤N∶P的增加速率, 隨土壤N∶P的增加, 葉片C∶N呈小幅減小的趨勢。

圖6 不同土壤速效氮含量下灌漿期‘揚麥15’(a)和‘鎮(zhèn)麥168’(b)葉片C∶N和土壤N∶P的關(guān)系

N0處理下土壤速效氮含量為108.4 mg?kg-1; N1、N2、N3處理下土壤速效氮含量分別為208.4 mg?kg-1、258.4 mg?kg-1和308.4 mg?kg-1. Under N0, N1, N2and N3treatments, soil available nitrogen content is 108.4 mg?kg-1, 208.4 mg?kg-1, 258.4 mg?kg-1and 308.4 mg?kg-1, respectively.

在兩品種小麥由拔節(jié)期—孕穗期—灌漿期這一生長發(fā)育進程中, ‘揚麥15’頂端葉片C∶N的變異系數(shù)呈先減少后增加的變化趨勢, ‘鎮(zhèn)麥168’則呈持續(xù)增加的趨勢, 且均為‘揚麥15’大于‘鎮(zhèn)麥168’。說明在這一生長發(fā)育進程中, 小麥葉片C∶N的變化幅度為‘揚麥15’>‘鎮(zhèn)麥168’; ‘揚麥15’葉片C∶N的變化幅度為孕穗期<灌漿期<拔節(jié)期; ‘鎮(zhèn)麥168’則為拔節(jié)期<孕穗期<灌漿期。兩品種在各個生長發(fā)育期, 葉片的C∶N受土壤N∶P變化影響較小, 在相同N處理水平下, 葉片的C∶N在小范圍內(nèi)維持穩(wěn)定; 隨土壤N含量的改變, 不同N梯度間葉片C∶N有較為明顯的改變。

2.3 土壤P含量對小麥葉片C∶P的影響

試驗設(shè)計的土壤P變化范圍為30~90 mg?kg-1。由拔節(jié)期小麥葉片C∶P和土壤P含量的關(guān)系(圖7)可知, 拔節(jié)期‘揚麥15’頂端葉片C∶P的變化范圍為74~175(變異系數(shù)為0.272 2), ‘鎮(zhèn)麥168’頂端葉片C∶P的變化范圍為74~152(變異系數(shù)為0.251 7)。通過計算可知, 拔節(jié)期兩品種小麥頂端葉片C∶P與土壤P含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(揚麥15=-0.758**,鎮(zhèn)麥168=-0.831**)。拔節(jié)期兩品種小麥頂端葉片C∶P的變化與土壤P含量的變化均不是等比例的, 兩品種小麥頂端葉片C∶P關(guān)于土壤P線性回歸方程的斜率均大于-1(‘揚麥15’為-0.919 0, ‘鎮(zhèn)麥168’為-0.911 4), 即拔節(jié)期兩品種小麥隨土壤P含量的增加葉片C∶P呈減小的趨勢。

圖7 拔節(jié)期‘揚麥15’(a)和‘鎮(zhèn)麥168’(b)葉片C∶P和土壤P含量的關(guān)系

由孕穗期小麥葉片C∶P和土壤P含量的關(guān)系(圖8)可知, 孕穗期‘揚麥15’旗葉葉片C∶P的變化范圍為103~172(變異系數(shù)為0.158 9), ‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片C∶P的變化范圍為104~163(變異系數(shù)為0.135 5)。通過計算可知, 孕穗期兩品種小麥旗葉葉片C∶P與土壤P含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(揚麥15=-0.751**,鎮(zhèn)麥168=-0.760**)。孕穗期兩品種小麥旗葉葉片C∶P的變化與土壤P含量的變化均不是等比例的, 兩品種小麥旗葉葉片C∶P關(guān)于土壤P線性回歸方程的斜率均大于-1(‘揚麥15’為-0.664 7, ‘鎮(zhèn)麥168’為-0.618 4), 即孕穗期兩品種小麥隨土壤P含量的增加葉片C∶P呈減小的趨勢。

圖8 孕穗期‘揚麥15’(a)和‘鎮(zhèn)麥168’(b)葉片C∶P和土壤P含量的關(guān)系

由灌漿期小麥葉片C∶P和土壤P含量的關(guān)系(圖9)可知, 灌漿期‘揚麥15’旗葉葉片C∶P的變化范圍為69~105(變異系數(shù)為0.125 3), ‘鎮(zhèn)麥168’旗葉葉片C∶P的變化范圍為75~108(變異系數(shù)為0.120 1)。通過計算可知, 灌漿期兩品種小麥旗葉葉片C∶P與土壤P含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(揚麥15=-0.797**,鎮(zhèn)麥168=-0.806**)。灌漿期兩品種小麥旗葉葉片C∶P的變化與土壤P含量的變化均不是等比例的, 兩品種小麥旗葉葉片C∶P關(guān)于土壤P線性回歸方程的斜率均大于-1(‘揚麥15’為-0.365 4, ‘鎮(zhèn)麥168’為-0.372 7), 即灌漿期兩品種小麥隨土壤P含量的增加葉片C∶P呈減小的趨勢,。

圖9 灌漿期‘揚麥15’(a)和‘鎮(zhèn)麥168’(b)葉片C∶P和土壤P含量的關(guān)系

兩品種小麥在拔節(jié)期—孕穗期—灌漿期這一生長發(fā)育進程中, 小麥頂端葉片C∶P的變異系數(shù)均呈持續(xù)減少的趨勢, 且均為‘揚麥15’大于‘鎮(zhèn)麥168’。說明在這一生長發(fā)育進程中, 兩品種小麥葉片生態(tài)化學(xué)計量C∶P比越來越穩(wěn)定。在拔節(jié)期到孕穗期這一生長發(fā)育進程中, 兩品種小麥旗葉葉片C∶P關(guān)于土壤P含量的線性回歸方程的斜率均呈持續(xù)增加的趨勢。說明兩品種小麥頂端葉片C∶P值的變化隨土壤P含量的變化的影響減小。

3 討論

作物葉片各元素含量及其相互比例雖然與自身生理結(jié)構(gòu)和物質(zhì)合成有關(guān), 但同時它對土壤養(yǎng)分環(huán)境具有積極響應(yīng)特性[23]。有學(xué)者表示, 通過環(huán)境條件改變, 作物通常具有調(diào)節(jié)自身元素化學(xué)計量特征的能力[24]。從作物施肥總量角度來看, 根據(jù)內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論, 可通過控制施肥總量, 找到作物施肥的最低下限; 根據(jù)異速生長理論可知, 環(huán)境的改變會導(dǎo)致作物生態(tài)化學(xué)計量比的改變, 作物在不同生長階段需要不同的養(yǎng)分供應(yīng)結(jié)構(gòu), 將之應(yīng)用在農(nóng)業(yè)水肥調(diào)控上, 通過調(diào)整養(yǎng)分結(jié)構(gòu), 來滿足作物養(yǎng)分的需求, 對農(nóng)業(yè)水肥調(diào)控有指導(dǎo)性意義。因此, 下一步可開展實際的應(yīng)用研究, 通過大田試驗, 研究實際生產(chǎn)過程中小麥對氮磷營養(yǎng)元素的需求。

3.1 土壤不同N∶P處理對小麥葉片N∶P的影響

土壤中可以被植物利用的養(yǎng)分含量對植物葉片的元素組成及含量具有直接的影響[25]。植物體內(nèi)的N、P在吸收和利用上相互依賴[26]。一般情況土壤中添加N使土壤磷酸酶活性增加, 從而加速植物對土壤中P的吸收[27-29]。

通過施加不同比例的化肥, 土壤中N、P含量相應(yīng)增加, 小麥對N、P吸收量隨之增強, 小麥葉片中N、P濃度增大, 導(dǎo)致C∶N和C∶P降低; 但對N∶P而言, 雖然施肥會補充土壤N、P養(yǎng)分, 但小麥對外界補充N、P需求產(chǎn)生差異。葉片的N∶P能較好地反映生境的養(yǎng)分狀況對植物生長的限制性, 學(xué)者們也普遍認(rèn)為, 當(dāng)葉片N∶P低時, 意味著植物生長受N限制, 當(dāng)N∶P高, 則表示受P限制。在土壤N、P供應(yīng)充足的情況下, 植物葉片N∶P會在一定的范圍內(nèi)穩(wěn)定[30]。嚴(yán)正兵等[31]研究了不同氮磷施肥方案對擬南芥()葉片C、N和P化學(xué)計量特征的影響, 認(rèn)為擬南芥葉片N∶P和C∶P的增加, 葉片N含量與基質(zhì)N含量之間無顯著相關(guān), 葉片N和P含量具有顯著的異速生長關(guān)系。顧大形等[32]通過土壤添加不同濃度N、P研究其對四季竹()葉片N、P化學(xué)計量特征的影響, 結(jié)果為葉片N∶P隨土壤N∶P的增大而增大, 但其增加速率小于土壤N∶P的增加速率, 土壤全氮較土壤全磷對四季竹葉片N、P化學(xué)計量特征具有更大的影響。本試驗中不同生育期兩品種小麥葉片N∶P與土壤N∶P具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系, 隨土壤N∶P的增加, 小麥葉片N∶P也呈增加的趨勢。但隨著生育期的推進, 其相關(guān)性逐漸降低。說明小麥葉片N∶P在一定范圍內(nèi)具有可塑性, 對土壤N、P的營養(yǎng)平衡具有較強的適應(yīng)能力。值得注意的是, 小麥葉片N∶P隨著土壤N含量的提高較N0處理有顯著提高(<0.05)。這可能是因為當(dāng)土壤N供應(yīng)充足時, 小麥葉片對N元素存在奢侈吸收[33]。即小麥葉片能儲存超過其需要的養(yǎng)分量, 以供應(yīng)灌漿期籽粒對N元素的大量而迅速的需求, 進而靈活地調(diào)整其N庫儲量, 以適應(yīng)生活史(特別是灌漿期)和周圍環(huán)境的動態(tài)變化[34]。

在本試驗中, 小麥在拔節(jié)期和孕穗期, 土壤N∶P范圍在7.04~8.73時, 兩小麥葉片的N∶P均達到較高水平; 而在灌漿期, 土壤N∶P范圍在8.73~10.42時, 兩小麥葉片的N∶P均達到較高水平。土壤較優(yōu)N∶P范圍為7.04~10.42, 符合該比例的土壤N含量分別為208.9 mg?kg-1、258.4 mg?kg-1和308.4 mg?kg-1, P含量均為29.6 mg?kg-1。由此可得, 在小麥不同生長期中, 保持較低P含量, 適量添加N有助于作物生長。

3.2 土壤不同N∶P處理對小麥葉片C∶N的影響

C、N作為有機物的基本組成元素, 在生態(tài)系統(tǒng)中構(gòu)成龐大且復(fù)雜的C、N循環(huán)。小麥葉片C∶N也能反映出小麥對土壤中N、P的利用效率[35]。C、N代謝作為小麥生長發(fā)育最基本的生理代謝, 是反映小麥生理狀況、生長活力及抗病能力的重要指標(biāo)[36]。C是組成植物體的結(jié)構(gòu)性物質(zhì), N、P則為功能性物質(zhì), 功能性物質(zhì)的含量受環(huán)境影響變化較大, 結(jié)構(gòu)性物質(zhì)受環(huán)境的影響較小[37]。本試驗結(jié)果變相印證了這一點, 不同生育期兩品種小麥葉片C∶N與土壤N∶P具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 這主要是因為小麥葉片N含量隨土壤N∶P的增加而減少, 低的土壤N∶P引起小麥葉片N含量增加, 而不是小麥葉片C含量減少。由此可見, 小麥葉片N素并不是隨土壤N素增加而等量增加, 而是隨土壤中的養(yǎng)分組成變化而在小范圍內(nèi)保持相對穩(wěn)定, 這一現(xiàn)象與生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論相符合。在小麥的生長發(fā)育進程中, 不僅要保持充足的C、N營養(yǎng), 而且要求C∶N適當(dāng)。朱新開等[38]的研究結(jié)果表明, 在小麥孕穗開花期, 小麥植株體內(nèi)C∶N處于高峰, 小麥生育中后期是籽粒形成的關(guān)鍵時期, 而較高的C∶N特別是莖鞘高的C∶N, 能夠促進小麥穗、粒、重協(xié)調(diào)發(fā)展, 提高小麥產(chǎn)量。

在本試驗中, 當(dāng)土壤處于低N水平時(108.4 mg?kg-1), 兩小麥葉片在不同生長時期C∶N均達到較高水平, 符合該條件的土壤N含量為108.4 mg?kg-1, 其他水平下葉片C∶N隨土壤N∶P變化的差異較小。

3.3 土壤P對小麥葉片C∶P的影響

P在土壤中的有效性較低, 因此會成為大多生態(tài)系統(tǒng)的主要限制因子[39]。P不但是植物體中重要化合物的成分, 而且以多種形式參與植物的新陳代謝過程。植物快速生長時, 植物細(xì)胞會通過rRNA快速合成蛋白質(zhì), 從而使分配到rRNA的P增加[40]。當(dāng)土壤P素處于一定濃度范圍內(nèi), 隨其濃度的增加, 植物會加快對P的吸收以保證蛋白質(zhì)的合成。本試驗得出在不同土壤N、P狀況下, 不同生長時期的兩品種小麥葉片C∶P均與土壤P含量具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 隨土壤中P的增加, 小麥葉片中C∶P均呈減小的趨勢。小麥葉片C∶P隨土壤P含量的增加而減少主要是由于小麥葉片P含量隨土壤P含量的增加而增加的緣故, 而不是小麥葉片C含量減少的結(jié)果。由此可知, 小麥C∶P降低是由于受到外界P素的限制。小麥葉片P素并不是隨土壤P素增加而等量增加, 而是隨土壤中的養(yǎng)分組成變化而在小范圍內(nèi)保持相對穩(wěn)定, 這一現(xiàn)象與生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論相符合。

在本試驗中, 當(dāng)土壤處于低P水平時(29.6 mg?kg-1), 兩小麥葉片C∶P達到較高水平。在小麥不同生長期中, 保持較低P含量、適量添加N有助于作物生長。

4 結(jié)論

通過盆栽試驗研究了不同土壤N、P化學(xué)計量特征對強筋小麥‘鎮(zhèn)麥168’和弱筋小麥‘揚麥15’葉片C、N、P化學(xué)計量特征的影響。通過對兩品種小麥不同生長階段施肥, 明顯提高了土壤N素、P素含量及小麥葉片N、P養(yǎng)分含量, 說明土壤中N、P總供應(yīng)量水平是影響小麥葉片化學(xué)元素的重要指標(biāo)。

1)不同生育期兩品種小麥葉片N∶P與土壤N∶P具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系。在拔節(jié)期和孕穗期, 土壤N∶P范圍在7.04~8.73時, 兩小麥葉片的N∶P均達到較高水平; 而在灌漿期, 土壤N∶P范圍在8.73~10.42時, 兩小麥葉片的N∶P均達到較高水平。隨土壤N∶P的增加, 小麥葉片N∶P也呈增加的趨勢。但隨著生育期的推進, 其相關(guān)性逐漸降低。

2)不同生育期兩品種小麥葉片C∶N與土壤N∶P具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。當(dāng)土壤處于低N水平時(108.4 mg?kg-1), 兩小麥葉片C∶N均達到較高水平, 當(dāng)土壤處于較高N水平時(208.4 mg?kg-1、258.4 mg?kg-1、308.4 mg?kg-1), 兩品種小麥葉片C∶N均為較低水平?！畵P麥15’在整個生育期, 高N水平下葉片C∶N隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出增加的趨勢, 低N水平下葉片C∶N隨土壤N∶P的增加呈現(xiàn)出減少的趨勢。在‘鎮(zhèn)麥168’在整個生育期葉片C∶N均隨土壤N∶P的增加呈減少的趨勢。

3)不同生育期兩品種小麥葉片C∶P與土壤P含量具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。當(dāng)土壤處于低P水平時(29.6 mg?kg-1), 兩小麥葉片C∶P達到較高水平。隨土壤中P的增加, 小麥葉片C∶P均呈減小的趨勢。從而顯示出各不同施肥模式下小麥不同程度受到了P素的限制, 而N素供應(yīng)相對豐富。

4)不同品種小麥生長過程中, 各自葉片N∶P、C∶N和C∶P隨土壤N、P變化均表現(xiàn)出較為一致的變化, 表明即使如‘鎮(zhèn)麥168’和‘揚麥15’兩種遺傳特性差異較大的品種, 其生態(tài)化學(xué)計量亦對土壤N、P狀況具有較為一致的響應(yīng)特征, 這將便于人們利用生態(tài)化學(xué)計量特征對某一作物的不同品種施肥進行統(tǒng)一調(diào)控。

本試驗只研究了土壤N、P添加對小麥旗葉葉片C、N、P化學(xué)計量的影響, 而影響小麥品質(zhì)及產(chǎn)量的營養(yǎng)元素不僅僅是N和P, 眾多研究結(jié)果表明, 土壤K、S及其他微量元素也對小麥產(chǎn)量形成和品質(zhì)性狀具有重要的影響, 這些研究內(nèi)容將有待今后進一步開展。

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Effects of soil nitrogen and phosphorus contents on ecological stoichiometry of wheat leaf*

WANG Fankun, XUE Ke, FU Weiguo**

(Key Laboratory of Modern Agricultural Equipment and Technology of Jiangsu University and Ministry of Education / Key Laboratory of Agricultural Equipment and High-Tech Intelligentization of Jiangsu Province, Zhenjiang 212013, China)

Ecological stoichiometry is a science that studies the balance of energy and multiple chemical elements in the ecosystem. The contents of C, N and P and the related ecological stoichiometric ratios (N∶P, C∶N and C∶P) in plants can be used to judge the level of nutrient supply during plant growth period. In this paper, a technical guidance for precise fertilization in wheat production was provided by determining the response of ecological stoichiometry of major elements in wheat leaf to different soil nitrogen and phosphorus conditions. The weak gluten wheat variety ‘Yangmai 15’ and strong gluten wheat variety ‘Zhenmai 168’ that were widely cultivated in the study area were selected as test materials. Using pot experiment, 16 treatments of different nitrogen and phosphorus gradients were set up and the ecological stoichiometric ratios of N∶P, C∶N and C∶P at jointing, booting and grain-filling stages analyzed for different treatments. The results showed that: 1) at jointing and booting stages, when soil N∶P was 7.04–8.73, N∶P of the two wheat varieties leaves were higher. At grain-filling stage when soil N∶P was 8.73–10.42, N∶P of the two wheatvarieties was higher. There was significant positive correlation between N∶P in wheat leaf and N∶P in soil, but the correlation became weaker with wheat growth. 2) At a low soil N level (108.4 mg?kg-1), leaf C∶N of the two wheat varieties was at a higher level. There was a significant negative correlation between C∶N in wheat leaf and N∶P in soil indicating that C∶N in wheat leaf decreased with increasing of N∶P in soil. 3) At low soil P level (29.6 mg?kg-1), C∶P of the two wheat varieties leaves were higher as well. There was extremely significant negative correlation between C∶P in wheat leaf and P content of soil, which suggested that C∶P in wheat leaf decreased with increasing soil P content. The above results indicated that different supply levels of N and P in soil significantly changed leaf ecological stoichiometric ratios of different wheat varieties. Therefore, the steady-state characteristics of ecological stoichiometric ratio can be used as an important reference indicator for nutrient regulation in wheat production.

Ecological stoichiometry; Wheat leaf; Growth stage; Soil nitrogen and phosphorus

, E-mail: fuweiguo@ujs.edu.cn

Feb. 1, 2018;

Jun. 24, 2018

Q945.79

A

2096-6237(2019)01-0060-12

10.13930/j.cnki.cjea.180133

王凡坤, 薛珂, 付為國. 土壤氮磷狀況對小麥葉片養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計量特征的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(中英文), 2019, 27(1): 60-71

WANG F K, XUE K, FU W G. Effects of soil nitrogen and phosphorus contents on ecological stoichiometry of wheat leaf[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(1): 60-71

* 江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[CX(15)1004]資助

付為國, 主要從事作物栽培研究。E-mail: fuweiguo@ujs.edu.cn

王凡坤, 主要研究方向為農(nóng)業(yè)生態(tài)。E-mail: 13213185673@163.com

2018-02-01

2018-06-24

* This study was supported by the Agricultural Science and Technology Independent Innovation Funds of Jiangsu Province [CX(15)1004].