作物水分利用效率研究方法及尺度傳遞研究進展*

姜寒冰, 張玉翠, 任曉東,3, 要家威, 沈彥俊**

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作物水分利用效率研究方法及尺度傳遞研究進展*

姜寒冰1,2, 張玉翠1, 任曉東1,3, 要家威1,2, 沈彥俊1**

(1. 中國科學院農業(yè)水資源重點實驗室/河北省節(jié)水農業(yè)重點實驗室/中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所農業(yè)資源研究中心 石家莊 050022; 2. 中國科學院大學 北京 100049; 3. 青海師范大學生命與地理科學學院 西寧 810000)

提高作物水分利用效率(WUE)是緩解農業(yè)生產水資源匱乏壓力的有效途徑, 而水分利用效率尺度傳遞是各尺度WUE相互表征、驗證并應用于實際生產的基礎。本文概述了作物葉片、植株、群體尺度WUE的主要觀測技術, 包括葉片氣體交換測定、碳同位素判別、桶栽稱重、渦度相關觀測等, 其中碳同位素判別法為研究作物水分利用的長期累積效應提供了新的思路, 且適用于多個尺度; 總結了各尺度WUE的影響因子及作物耗水的生理機制, 闡明各尺度WUE均受氣孔導度調控。討論了葉片到植株、葉片/植株到群體的尺度傳遞的可行性, 集中分析了尺度傳遞的主要限制因素, 指出葉片到植株的傳遞研究難點集中于葉片分布和光分布的不確定性、植物夜間呼吸和蒸騰以及植物適應環(huán)境的生理調節(jié)機制等過程; 而葉片/植株到群體的傳遞研究主要受冠層形態(tài)學差異、冠層阻力、土壤蒸發(fā)及植物同化物分配機制等限制。最后總結了尺度傳遞方法的現(xiàn)有研究成果。目前作物WUE尺度傳遞主要依靠模型的完善和觀測手段的提高, 葉片到單株的尺度傳遞需關注日間與夜間耗水的分離及作物各部分的光合特性; 葉片/單株到群體的傳遞可先明確蒸散結構, 了解耗水特征, 再以氣孔導度和冠層導度的關系為切入點, 利用模型探究傳遞機制。

水分利用效率; 尺度傳遞; 碳同位素; 氣孔導度

當今社會不斷增長的人口和氣候變化給農業(yè)生產帶來了空前挑戰(zhàn)。而農業(yè)生產消耗大量的水資源, 據相關統(tǒng)計農業(yè)用水占到人類用水總量的2/3以上[1]。為滿足世界未來的糧食安全和可持續(xù)性發(fā)展需求, 保持糧食產量穩(wěn)定增長的同時盡量縮減農業(yè)生產用水, 作物水分利用效率(water use efficiency, WUE)成為農業(yè)研究的重要課題。

尺度傳遞是指不同尺度的水分利用效率相互表征的方法。大多是小尺度向大尺度的拓展, 例如利用葉片水平的瞬時WUE評估群體或區(qū)域水平的水分利用狀況。就目前的觀測手段而言, 群體尺度和植株尺度WUE及其相關參數(shù)直接測定難度較大, 尺度傳遞是葉片水平研究成果應用于實際生產的基礎。同時尺度傳遞也可用于研究利用群體的WUE評估單株水平, 渦度相關、遙感監(jiān)測等手段觀測到的群體WUE表現(xiàn)并不能直接代表單株水平, 由群體到單株的尺度傳遞在優(yōu)質種質材料篩選和作物品種評價等方面意義重大。為拓展作物水分利用效率相關理論研究, 并應用于實際生產, WUE的尺度傳遞與拓展成為相關領域未來研究的熱點。

1 不同尺度水分利用效率的定義與觀測手段

作物水分利用效率(WUE)是表征作物生產力與耗水量之間定量關系的指標, 可在葉片、植株、群體等多個尺度被觀測和研究(表1)。針對不同尺度, 作物WUE具有不同的含義和對應觀測手段。葉片水平WUE現(xiàn)存在兩種定義, 即瞬時水分利用效率(WUET)、內部水分利用效率(WUEi)[2-4]。瞬時水分利用效率可由凈CO2同化速率()和蒸騰速率()表征, WUET=/; 內部水分利用效率由凈CO2同化速率()與適應當下水汽壓差的氣孔導度(s)之比表征, WUEi=s。WUEi受環(huán)境因子干擾較少, 可更嚴謹?shù)亓炕~片氣孔對碳水交換速率的控制作用。植株尺度水分利用效率(WUEP)為作物全株干物質總量與耗水總量之比, 其中耗水量可用作物總蒸騰量表示[5]。WUEP表征一段時間內作物整株的生物量積累和水分消耗情況, 是研究植株固定CO2的生理生態(tài)機制的重要參數(shù)。群體尺度WUE可分為農田和冠層兩個水平。農田水平的WUE(WUEf)是指整個農田生態(tài)系統(tǒng)損耗單位水量所生產的干物質總量(total biomass, TB)或經濟產量(yield), WUEf=TB/ET或WUEf=Yield/ET; 冠層水平WUE(WUEc)由生態(tài)系統(tǒng)的初級生產力(gross primary productivity, GPP)與蒸散耗水總量(ET)表征。不同表達形式的冠層尺度WUE(WUEc)的變異特征也不盡相同。

作物WUE常用的觀測手段包括氣體交換法、渦度相關技術、穩(wěn)定碳同位素技術、遙感監(jiān)測以及農田水平衡等。葉片尺度WUE常用氣體交換法測定, 觀測結果反映作物葉片的瞬時生理狀況, 多用于研究作物的短期水分利用狀況或作物對環(huán)境因子改變的生理響應。農田尺度WUE能客觀反映大田的水分利用狀況, 但直接觀測難度較大。近年來, 渦度相關技術迅猛發(fā)展, 逐漸成為生態(tài)系統(tǒng)潛熱通量、感熱通量最權威的觀測方法。熱平衡式莖流計和微型蒸滲儀等的應用也給田間蒸散的觀測提供了技術支持。此外, 穩(wěn)定同位素技術研究的深入為測定作物水分利用效率提供了新思路。植物在光合作用過程中, 因同位素擴散效應和光合酶系統(tǒng)對同位素的分餾作用, 導致植物體內的13C明顯低于空氣CO2的13C。質譜儀以此為原理測定碳同位素判別值(carbon isotope discrimination,13C)。13C是指植物干物質中穩(wěn)定性碳同位素比率(13C/12C)相對于大氣中用于植物光合作用的13C/12C的度量:

13C=(a-p)/(1+p) (1)

式中:p、a分別為植物干物質和空氣中的穩(wěn)定性碳同位素比率。葉片和植株尺度的WUE均可用13C表征。但碳同位素組成測定技術要求較高, 成本昂貴, 嚴重限制了碳同位素判別方法在WUE研究中的應用。目前, 相關學者正在嘗試尋找13C的替代指標, 如植物體灰分含量、比葉面積、氮含量等, 均與13C和WUE存在一定的相關關系, 均有可能替代13C指示作物的水分利用狀況。

表1 不同尺度水分利用效率(WUE)的定義與觀測手段

WUET: 瞬時水分利用效率; WUEi: 內部水分利用效率; WUEp: 植株尺度水分利用效率; WUEc: 冠層水平水分利用效率; WUEf: 農田尺度水分利用效率;: 凈CO2吸收速率;: 蒸騰速率;s: 氣孔導度; TB: 干物質量; GPP: 初級生產力; NPP: 凈初級生產力; NEE: 凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量; ET: 蒸散耗水量。Yield: 產量。WUET: instantaneous WUE; WUEi: internal WUE; WUEp: WUE at plant scale; WUEc: WUE at canopy level; WUEf: WUE at field scale.: net CO2absorption rate;: transpiration rate;s: stomatal conductance; TB: dry biomass weight; GPP: gross primary productivity; NPP: net primary productivity; NEE: net ecosystem carbon exchange; ET: evapotranspiration.

2 作物多尺度WUE研究現(xiàn)狀

2.1 WUE的影響因子

作物WUE由光合作用與蒸騰作用決定, 凡影響作物這兩個生理過程的因素都會影響作物WUE[15]。作物的比葉面積、葉片氣孔導度、葉片含氮量、根系分布等生理特征會直接影響其光合與蒸騰, 而大氣CO2濃度、溫度、降水、光照等氣象因子會間接調控作物的光合與蒸騰, 進而引起WUE變化。從單株水平來講, 凡能影響作物生物量和蒸騰量的因素都是植株尺度WUE的影響因子。群體尺度WUE除受以上作物本身生理特性和氣候條件的影響外, 還受光合產物分配機制的調控。由于作物水分利用效率尺度拓展對于調控作物生理特性方面關注較少, 故下文主要討論環(huán)境因素。

CO2濃度升高會使各尺度的WUE均隨之提高, 其中以葉片水平提高最為明顯, 這一結論已被大量研究證實[16-18]。葉片水平上, CO2濃度升高會促使作物氣孔開度減小, 同時光合作用增強, 蒸騰速率減弱, 故WUE顯著升高, 但光合與蒸騰兩個過程哪一個響應更為顯著仍存在爭議。Rogers等[19]對溫室中的作物注入CO2, 結果顯示作物光合作用沒有明顯升高, 認為WUE提高主要是蒸騰速率下降所致; 而王建林等[16]認為光合作用的提高貢獻更大。對此目前仍無明確結論。群體尺度生物量隨CO2濃度升高會明顯增加, 蒸散量有降低趨勢, 但變化不明顯, 所以群體尺度WUE對CO2的響應幅度遠小于葉片尺度[19-20]。實際生產中, 大氣CO2濃度升高多與其他環(huán)境因素改變相耦合, 如溫度、降水、土壤養(yǎng)分等。作物WUE對這些環(huán)境因子的復雜組合如何響應仍需進一步探討。尤其群體尺度WUE對CO2濃度升高的響應過程和變化閾值及產量構成要素變化規(guī)律與內在機理等均對WUE的尺度傳遞研究具有重要意義。

溫度變化對作物WUE的影響較為復雜, 不同作物的光合與蒸騰過程對溫度的響應趨勢不同。針對葉片尺度, Loader等[21]認為溫度升高可提高植物的光合能力, 從而提高WUE; 但Nicotra等[22]發(fā)現(xiàn)溫度更大程度上影響植物的蒸騰作用, 一定程度上可使WUE降低。這表明葉片WUE與溫度之間存在顯著的負二次相關關系。葉片WUE對溫度變化響應的復雜性可能與葉片氣孔導度、邊界層阻力以及作物光合特性等有關, 這些均是WUE尺度拓展需要重點考慮的因素。

降水狀況通過影響作物生育期內的相對濕度和飽和水汽壓差(VPD)影響作物WUE。整體來講, 干旱和半干旱區(qū)的作物WUE相對較高[23-24]。有研究[25]表明, VPD是影響作物各尺度WUE的最主要環(huán)境因子。Ponton等[26]比較分析了3個生態(tài)系統(tǒng)的群體WUE, 發(fā)現(xiàn)WUE與VPD具有顯著的線性負相關關系, 而且VPD差異是3個生態(tài)系統(tǒng)WUE不同的主要原因。另外, 降水情況在一定程度上影響土壤濕度, 土壤水分適度虧缺會促使作物根系產生脅迫信號, 誘導氣孔開度降低, 由于光合對氣孔開度的依賴性相對于蒸騰較小, 葉片水平的WUE會有所提高。與此同時, 適度的水分虧缺也會增加群體產量, 提高農田尺度WUE[27]。但若水分輸入過少, 導致土壤含水量過低時, 作物群體WUE便會降低[28-29], 這說明作物WUE除受氣孔調控外, 也受非氣孔因素調控, 且WUE在對干旱脅迫的響應上存在閾值。所以, 作物WUE尺度傳遞模型需考慮飽和水汽壓差和土壤含水量的調控作用。

2.2 作物耗水生理機制研究

作物耗水的生理機制主要是在作物蒸騰和光合兩個過程的研究基礎上展開。葉片尺度和植株尺度的WUE及其對環(huán)境因子的響應主要由氣孔開度調控[11], 此外也受作物本身光合性能的影響, 如羧化酶活性、腺苷三磷酸(adenosine triphosphate, ATP)含量等。13C能對作物耗水調控的氣孔因素和非氣孔因素做出綜合反映, 是研究作物耗水生理機制的有效途徑[30]。

作物WUE由光合作用與蒸騰作用兩個生理過程控制, 而植物的光合與蒸騰受到大氣CO2濃度、溫度、濕度(飽和水汽壓差)、光照強度等影響, 且響應機制復雜。大量研究表明作物葉片的光合與蒸騰對環(huán)境因子改變的響應具有趨同性, 很難確定兩個過程處于怎樣的狀態(tài)會使作物水分利用效果最優(yōu)。氣孔最優(yōu)化理論實質上就是尋求氣孔在復雜環(huán)境條件下的最優(yōu)狀態(tài)以協(xié)調作物的光合與蒸騰過程, 實現(xiàn)高效用水[7]。Farquhar等[31]認為, 當蒸騰速率的偏導數(shù)與光合速率的偏導數(shù)之比為常量時, 氣孔開度在一定時間內最優(yōu), 即/=, 其中保持恒定。然而多年研究表明實際生產中很難尋求恒定的值根據氣孔最優(yōu)化理論, Hetherington等[32]研究發(fā)現(xiàn)蒸騰速率大于0.4 mol×m-2×s-1的葉片WUE都比較低, 認為蒸騰速率是葉片尺度水分利用效率的關鍵控制因素[33]。蒸騰速率受氣孔開度直接調控, 當氣孔開度達到一定程度, 蒸騰速率過高, 作物會出現(xiàn)奢侈蒸騰, 造成水分的無效消耗[34]。奢侈蒸騰的出現(xiàn)主要是由于葉片蒸騰作用與光合作用對氣孔開度的敏感性不同, 表現(xiàn)為作物單株尺度耗水量增大。在植株尺度上, 氣孔導度是迄今為止發(fā)現(xiàn)的影響WUE的最為重要的因素。植株尺度WUE在不同水分條件下的變異性主要來源于不同作物氣孔導度對水分條件改變的響應[35]。后有相關生物學家發(fā)現(xiàn)誘導植物體基因過表達可促使植株WUE提高, 并將此歸因于氣孔導度降低[36-37]。植株尺度的WUE雖然受氣孔調控, 但與氣孔密度和開度相關性不強[38-39]。所以目前利用Li-6400光合儀、氣孔計等測定葉片尺度的光合、蒸騰速率, 并以此評估作物全株甚至群落水分利用狀況的研究方法理論上是存在缺陷的。

3 作物水分利用效率尺度傳遞的可行性

就目前的作物水分利用效率研究手段和觀測技術發(fā)展程度而言, 葉片尺度WUE的相關參數(shù)便于測定, 但其僅能反映作物瞬時的水分利用狀況; 植株尺度WUE參數(shù)可通過盆栽稱重或碳同位素判別值進行表征, 但其僅能代表單株作物的水分利用特性, 無法直接應用于農田節(jié)水研究; 群體尺度WUE最能客觀體現(xiàn)實際生產中的水分利用狀況, 但其難以實現(xiàn)準確觀測。研究作物WUE的尺度拓展與傳遞問題成為相關領域未來研究工作的重點和難點。與此同時, 觀測手段和相關模型的完善也給尺度傳遞研究提供了新的途徑和數(shù)據支撐, 相關研究見表2。

3.1 葉片到植株尺度的水分利用效率拓展與傳遞

目前針對作物葉片向單株的WUE尺度傳遞方法研究相對較少, 多是基于葉片尺度的實測數(shù)據, 借助統(tǒng)計分析的方法實現(xiàn)。如利用單葉氣孔導度獲取全株冠層導度, 多是采用光合儀、氣孔計等直接測定不同位置的葉片氣孔導度, 再以整體平均法、權重法、頂層陽葉分層采樣法、有效葉面積指數(shù)法等統(tǒng)計得出[43]。光合、蒸騰速率的傳遞同樣如此。這種統(tǒng)計上的尺度轉換并沒有實現(xiàn)真正意義上的尺度傳遞或拓展。

表2 不同尺度作物水分利用效率及尺度傳遞研究成果

作物單株水平WUE的研究, 除盆栽稱重或碳同位素方法外, 多在葉片尺度光合、蒸騰速率測定的基礎上開展, 但諸多學者發(fā)現(xiàn)葉片尺度WUEi和WUET評估植株尺度WUEp的可靠性不確定, 葉片向植株的尺度拓展需要了解作物整體生理生態(tài)過程, 但葉片分布的不確定性、個體冠層內部光分布的復雜性以及作物適應環(huán)境的自我調節(jié)機制等因素給尺度拓展研究帶來阻礙。Gulías等[25]以兩種多年生草本為試驗對象測定在不同水分條件下的葉片氣體交換參數(shù)、生物量、耗水量以評估其葉片和單株尺度的WUE, 結果表明兩尺度WUE相關性并不顯著; 另外也有諸多研究得出類似結論[48-49]。闡明葉片與單株尺度WUE相關性差的原因對于實現(xiàn)尺度拓展意義重大。Medrano等[4]通過研究葡萄()葉片WUEi、日尺度累積WUE及植株尺度WUE, 分析了葉片和植株尺度碳水平衡在不同時間和空間位置上的變異特征, 指出葉片在植株冠層中所處位置不同和夜間蒸騰、呼吸效應是造成葉片與植株尺度WUE差異的兩大主要因素。葉片到植株的尺度傳遞需深入兩個生理過程: 葉片所處位置對其光能截獲量和光合能力的影響, 夜間蒸騰和呼吸造成的碳水消耗情況。

相比于葉片尺度WUEi或WUET, 氣孔導度s更適合作為植株尺度WUE的估算指標。在輕度水分虧缺條件下, 氣孔導度與單株WUE相關性尤其顯著[35,50]。但當水分脅迫較為嚴重時, 氣孔效應不再是作物自身調控的主導因素, 葉片s也不再具有指示植株尺度WUE的功能。氣孔導度也是實現(xiàn)葉片向植株尺度傳遞的重要媒介。

3.2 葉片/植株向群體尺度的WUE拓展與傳遞

葉片尺度和植株尺度WUE向較大尺度的田間尺度拓展時受到諸多因素限制, 如冠層內部阻力、邊界層阻力、土壤蒸發(fā)、作物夜間蒸騰、作物呼吸耗水以及植株內同化物分配機制等。這兩者之間缺乏相關性是葉片尺度理論研究拓展到群體并應用于指導田間生產的主要限制。Linderson等[51]通過對森林群落進行葉片氣體交換測定, 研究葉片尺度WUE的變異性和環(huán)境依賴性, 并根據獲得的相關關系進行從葉片到冠層的尺度拓展, 證明葉片WUE借助VPD進行歸一化后獲得歸一化WUE(WUEnormleaf), 可成功用于冠層WUE評估, WUEnormleafWUET?VPD, WUEnormleaf依賴低于500 μmol·m-2·s-1的光合有效輻射, 而不依賴冠層形態(tài)和環(huán)境因子。因此在均勻冠層作物系統(tǒng)中, 可以依據歸一化WUE和模擬冠層內部PAR分布進行從葉片到冠層的尺度拓展。若冠層的VPD和PAR已知, 即可根據WUET評估冠層尺度的WUE。該方法尚未在嚴重干旱脅迫條件下試用。

葉片和植株尺度WUE主要由葉片蒸騰生理特性影響, 群體尺度WUE受冠層形態(tài)學差異影響, 因此葉片尺度與植株尺度WUE正相關關系較為明顯, 而兩者與群體尺度WUE的相關關系往往不明確?；诖? 黃桂榮等[52]提出猜想: 當作物品種的形態(tài)學特征相似、冠層特性差異較小時, 蒸騰和光合等生理特性即為各尺度WUE的主控因素, 此時葉片尺度或植株尺度WUE即可作為表征群體水分利用狀況, 或作為該品種大田條件下水分利用狀況的評價指標。由于尚存在與此結論和猜想相悖的研究報道, 如Condon等[53]認為作物的蒸騰特性本身即為各個尺度的WUE的主控因素。因此, 以上結論和猜想仍需進一步研究驗證。

4 作物各尺度WUE尺度傳遞方法

作物WUE的尺度傳遞與拓展研究主要依靠模型模擬和觀測手段的提高。葉片尺度是生理生態(tài)模型的基本尺度[54]。群體尺度的光合模型或蒸騰模型多是在葉片尺度已有模型或理論的基礎上拓展而來, 如大葉模型、雙層模型、SMPT-SB模型等。

4.1 葉片到植株尺度傳遞研究方法

葉片到植株尺度傳遞的難點在于明確引起其差異的兩個關鍵點——夜間呼吸與蒸騰、作物各部位光合與耗水特性的差異[4], 所以尺度傳遞相關研究可從以下方面入手。對作物夜間和日間的水分利用狀況進行分離, 利用桶栽稱重法對植株夜間生物量和蒸騰蒸發(fā)量進行測定, 從而研究單株作物在較長時間尺度上的累積WUE與葉片瞬時WUE的差異與聯(lián)系; 根據水平衡方程對單株作物的水分收支進行量化, 評估作物單株尺度的蒸散耗水、有效水分輸入等各水平衡要素及相關環(huán)境條件, 為尺度拓展與傳遞確定邊界條件。

此外, 碳同位素技術的發(fā)展給單株尺度WUE研究及尺度傳遞提供了新的思路。作物不同部位可直接取樣測定其同位素組成, 進而分析其水分利用狀況。13C可反映作物光合作用過程中CO2固定的綜合信息, 其表征WUE的生理機制是作物在光合作用過程中, 因同位素擴散效應和光合酶系統(tǒng)對13C的分餾作用, 會導致作物體內的13C明顯比空氣中偏低。

Farquhar等[54]建立了聯(lián)系13C值與C間的量化方程:

13C=4.4+22.6(C/C) (2)

WUE=n/r=(C-a)/1.6Δ(3)

式中: Δ指葉片與空氣的水蒸氣濃度差, 1.6為氣孔對水蒸氣的傳導性轉為對CO2的傳導性的轉換因子。

碳同位素判別值為作物WUE定性和定量評價提供了新的途徑, 有望成為葉片到植株尺度WUE尺度傳遞的連接點或驗證指標[55-57]。

4.2 葉片/植株向群體尺度拓展的研究方法

葉片或植株尺度耗水向群體尺度拓展可借助多種觀測儀器。借助多點的微型蒸發(fā)器和包裹式莖流計方法, 結合渦度相關系統(tǒng)的觀測對田塊蒸散中土壤蒸發(fā)與作物蒸騰進行分離, 通過與植株尺度蒸散結構的對比, 結合葉面積指數(shù)明確蒸散結構在尺度拓展中的作用。另一方面以氣孔導度與冠層導度的關系作為切入點, 探究單株尺度到群體尺度的WUE的傳遞機制。

大量冠層阻力模擬基于其與各環(huán)境因子間的相關關系, 利用經驗系數(shù)計算得到, 如Jarvis階乘模型等。Yu等[58]以葉片尺度氣孔導度對光合作用的調控機制為理論基礎, 拓展出了冠層阻力計算的具有生理意義的參數(shù)化模型。

此外還有諸多學者致力于探索利用機理模型實現(xiàn)尺度傳遞。如Yu等[42]開發(fā)了基于氣孔行為的光合-蒸騰耦合模型(SMPT-SB模型), 已在玉米()、大豆()等多種作物的葉片尺度進行了應用, 且適用性較好。部分學者嘗試了將該模型拓展到冠層尺度。如任傳友等[59]嘗試構建了適用于溫帶闊葉林冠層尺度的SMPT-SB模型, 且模擬效果理想。張寶忠等[60]以夏玉米為研究對象, 在葉片和冠層兩個尺度率定了SMPT-SB模型相關參數(shù), 并分別以兩個尺度的實測數(shù)據驗證了模型估算結果, 證明該模型在葉片、冠層尺度的適用性均較高, 可為作物WUE的尺度傳遞提供科學思路。但該模型在表層土壤含水量較高時, 對冠層尺度的蒸散速率模擬偏低, 故仍需將土壤含水量作為影響因素之一耦合進該模型。Zhang等[43]以光合有效輻射作為尺度轉換因子, 構建了氣孔導度向冠層導度轉換的尺度拓展估算模型, 并以所建模型估算冠層ET, 效果較好, 也為WUE的尺度傳遞提供了方法和依據。Ding等[45]在雙源Shuttleworth-Wallace模型的基礎上將陽生葉與陰生葉氣孔對光照的非線性響應納入考量范疇, 建立了一個“雙源雙葉”模型(dual-source dual-leaf model), 可更準確地實現(xiàn)由葉片氣孔導度向冠層導度的傳遞。諸多改良模型均是對作物WUE尺度傳遞的有效探索, 但相關模型仍存在參數(shù)復雜、精度不足、生理意義不明確等缺陷, 尚需深入探索。

5 展望

目前針對各尺度WUE的觀測手段、模型評估、調控機制等研究均已有較為成熟的理論成果, 但各尺度間的傳遞與拓展研究尚不深入。隨著碳同位素技術、渦度相關技術、遙感觀測技術等觀測手段的發(fā)展, 植株尺度, 群體尺度, 甚至區(qū)域尺度的WUE均可進行直接觀測研究。相關學者研究發(fā)現(xiàn), 葉片尺度觀測的瞬時WUE并不能直接代表較大空間尺度或較長時間尺度上的水分利用狀況, 單葉水平和植株水平的WUE也不能反映農田耗水狀況。葉片尺度測定的WUE與植株尺度WUE相關關系的變異性給大田條件下的控制試驗和品種篩選等研究帶來了嚴重限制。彌補尺度傳遞和拓展上的研究空白對于深入了解作物對環(huán)境變化的耦合響應機制, 提高農業(yè)用水效率意義重大。但由于作物WUE受諸多外界環(huán)境因子和內部生理機制的直接或間接影響, 尺度傳遞需考慮的因素錯綜復雜, 目前相關領域內仍缺少被廣泛認可的權威拓展方法。若要利用各尺度作物WUE研究成果相互表征和驗證, 并應用于指導實際生產, 還需在尺度拓展與傳遞方向進行深入研究。

深化作物WUE尺度傳遞研究還需完善WUE測定方法, 先進的觀測手段是作物WUE尺度傳遞與拓展研究的基礎。例如將雙同位素標定法與莖流計相結合。雙同位素標定法(13C與18O)不但可精確測定作物WUE, 而且能確定作物固定的水分來源, 反映作物用水格局; 莖流計則是測定作物單株WUE的當今較為成熟和穩(wěn)定的重要工具。另有遙感數(shù)據與地面渦度相關觀測相結合等手段。此外, 建立不同尺度WUE聯(lián)系機理模型是尺度拓展與傳遞的有效途徑。在野外站點設立長期多尺度定位觀測, 整合作物各尺度WUE對環(huán)境交互變化的響應規(guī)律和適應機理, 在試驗觀測的基礎上建立作物葉片、植株和群體多尺度聯(lián)系的機理模型將是未來作物WUE尺度傳遞研究的發(fā)展方向。

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A review of progress in research and scaling-up methods of crop water use efficiency*

JIANG Hanbing1,2, ZHANG Yucui1, REN Xiaodong1,3, YAO Jiawei1,2, SHEN Yanjun1**

(1. Key Laboratory of Agricultural Water Resources, Chinese Academy of Sciences / Hebei Laboratory of Water-Saving Agriculture / Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. College of Biological and Geographical Sciences, Qinghai Normal University, Xining 810000, China)

Increasing crop water use efficiency (WUE) is an effective way of alleviating agricultural water scarcity. The scaling up of water use efficiency is the basis for mutual representation, verification and application of achievements at various scales. This paper summarized the main observation technologies of leaf-scale, plant-scale and plantation-scale WUE. At present, the widely used methods include leaf gas exchange measurement, carbon isotopic discrimination, pot weighing method, eddy covariance system, etc. Carbon isotope discrimination provides a new idea for the study of long-term cumulative effects of crop water use conditions which is also available at every scale. We reviewed the impacting factors and the related physiological mechanisms of crop water use at multi-scale WUE. Crop WUE at each scale was regulated by stomatal conductance and crops usually regulated stomatal aperture to response to temperature, humidity, CO2and other interactive environmental factors. Stomatal optimization theory essentially sought optimal state of stomata under complex environmental conditions to coordinate the process of photosynthesis and transpiration of crops. Instantaneous WUE at leaf scale cannot directly represent water use status at larger spatial and temporal scales. Thus we also discussed the feasibility of scaling up WUE from leaf to plant to plantation scales and analyzed the main limiting factors at each scale transfer. We pointed out the difficulties in transfer from leaf to plant in terms of WUE. It mainly focused on three points — uncertainty in leaf and light distributions, plant nighttime respiration and transpiration, and plant physiological adjustment mechanisms. Research on leaf to plant to plantation scale transfer was mainly influenced by canopy internal resistance, boundary layer resistance, soil evaporation, night transpiration of crops, crop water use and assimilates partitioning mechanism. Finally, existing research achievements on scale transfer were summarized. At present, WUE scale transfer depended mainly on improvement of models and observation methods. The transfer from leaf to plant focused on separation of water use during day and night and photosynthetic characteristics of each part of the crop. For transfer from leaf to plant to plantation scale, studies explored efficient ways. First, studies understood the structure of evapotranspiration and confirmed the characteristics of water use. Second, studies used the relationship between stomatal and canopy conductance as breakthrough point via models to explore transfer mechanisms. Actually, several models had already been established and applied in this respect.

Water use efficiency; Scaling up; Carbon isotopic discrimination; Stomatal conductance

, E-mail: yjshen@sjziam.ac.cn

May 25, 2018;

Sep. 2, 2018

S181

A

2096-6237(2019)01-0050-10

10.13930/j.cnki.cjea.180501

姜寒冰, 張玉翠, 任曉東, 要家威, 沈彥俊. 作物水分利用效率研究方法及尺度傳遞研究進展[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報(中英文), 2019, 27(1): 50-59

JIANG H B, ZHANG Y C, REN X D, YAO J W, SHEN Y J. A review of progress in research and scaling-up methods of crop water use efficiency[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(1): 50-59

* 國家重點研發(fā)計劃課題(2016YFC0401403)、國家自然科學基金面上項目(31870422)、河北省自然科學基金項目(D2016503001)和中國科學院青年創(chuàng)新促進會項目(2017138)資助

沈彥俊, 主要從事生態(tài)水文過程的研究。E-mail: yjshen@sjziam.ac.cn

姜寒冰, 主要從事作物水分利用效率和農田水平衡過程研究。E-mail: jianghanbing16@163.com

2018-05-25

2018-09-02

* This study was supported by the National Key Research and Development Plan of China (2016YFC0401403), the National Natural Science Foundation of China (31870422), the Natural Science Foundation of Hebei Province (D2016503001), and the Youth Innovation Promotion Association of Chinese Academy of Sciences (2017138).