杉木無性系不同林齡生長變異與選擇效應(yīng)

趙林峰,高建亮

(湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院 園林學(xué)院,湖南 衡陽 421005)

杉木(Cunninghamialanceolata)是中國特有的用材樹種，廣泛分布于我國的16個(gè)省份，有大約8 000年的采伐及2 000多年的栽培歷史[1]。其栽培面積大、生長速度快、干形通直圓滿、木材紋理美觀、材質(zhì)輕、不翹不裂、加工性能好，是重要的用材樹種之一。

無性育種具有選擇層次高、選擇強(qiáng)度大、能保持親本的遺傳特性、可縮短林木育種周期等特性，是提高人工林生產(chǎn)力的有效途徑。因此，無性系林業(yè)一直受到林木育種界的普遍重視[2]。我國的林業(yè)研究人員對(duì)歐洲云杉(Piceaabies)[3]、日本落葉松(Larixkaempferi(Lamb.)Carr)[4]、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)[5]、馬尾松(Pinusmassoniana)[6]等樹種的無性系均開展了大規(guī)模的良種選育試驗(yàn)，已取得一系列研究成果。

對(duì)杉木無性系的研究始于20世紀(jì)70年代，主要焦點(diǎn)集中在最早選育年齡的討論上：有學(xué)者認(rèn)為，幼樹階段杉木無性系間就存在顯著差異，因此在幼樹階段選擇是有效果的[7-9]；也有學(xué)者認(rèn)為，中齡期杉木無性系間的生長性狀呈極顯著差異水平，且有較高的重復(fù)力和豐富的遺傳變異，因此在中齡階段選擇更具有較高的遺傳增益[10-13]；還有學(xué)者認(rèn)為，成熟齡期無性系的生長性狀間存在的差異極顯著，既具有中等以上重復(fù)力，也具有更高的生長穩(wěn)定性和生長潛力，因此在成熟齡期對(duì)無性系進(jìn)行選擇更為精準(zhǔn)可靠[14-17]；另有學(xué)者對(duì)不同林齡無性系研究發(fā)現(xiàn)，杉木無性系間的生長性狀始終存在顯著差異,具有較大的廣義遺傳力，林齡越大正選率越高，遺傳增益越大[18-22]?？梢?，有關(guān)杉木優(yōu)良無性系早期選擇的適宜年齡尚無定論。

本研究對(duì)湖南省永州市金洞林場杉木無性系田間試驗(yàn)林早期的每木調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行生長性狀分析，探討杉木速生無性系適宜選擇的最早年齡，為杉木優(yōu)良無性系再選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖南省永州市金洞林場李子沊(E110°53′43″，N26°21′37″)，該地屬中亞熱帶東南季風(fēng)濕潤性氣候，年均氣溫18 ℃，年均降雨量1 000～1 800 mm，年均蒸發(fā)量1 225 mm，年均有效日照時(shí)數(shù)為1 617 h，相對(duì)濕度75%～82%。土壤屬森林黃壤，厚30～60 cm，pH 4.5～5.5。

1.2 試驗(yàn)材料

杉木無性系田間試驗(yàn)林是1987年2月營造的，苗木來自湖南省永州市林業(yè)科學(xué)研究所。試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5株小區(qū)，6次重復(fù)。30年生時(shí)，131個(gè)參試無性系的保存率大于80%的有112個(gè)，按2∶1的比例從112個(gè)無性系中選擇56個(gè)無性系作為樣本進(jìn)行分析。按杉木速生豐產(chǎn)林(湖南)標(biāo)準(zhǔn)(DB/4300B64012-1986)進(jìn)行施工和管理。

1.3 杉木無性系生長性狀測定方法

造林后前5年每年進(jìn)行每木調(diào)查，隨后是每隔2或3年進(jìn)行1次每木調(diào)查，20年后每隔5年進(jìn)行1次每木調(diào)查。林分前5年每木實(shí)測樹高和胸徑；5年后實(shí)測胸徑，且每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)選擇1株有代表性的樣木實(shí)測樹高后估算其他株的樹高。按下式估算材積[23]：

單株材積計(jì)算公式：

V=0.000 058 777 042×D1.969 983 1×H0.896 461 57。

式中：V、D、H分別表示單株材積、胸徑和樹高。

1.4 杉木無性系生長性狀變異分析

采用變異系數(shù)(CV)分析各無性系胸徑、樹高和材積3個(gè)生長性狀的離散程度,其計(jì)算公式[24]如下：

1.5 杉木無性系生長性狀的方差分析

以各無性系生長性狀平均值為統(tǒng)計(jì)單位，采用線性模型進(jìn)行方差分析，在方差分析的基礎(chǔ)上估算生長性狀的重復(fù)力。

方差分析采用的線性模型:

Yijk=μ+ai+bj+eijk。

式中:Yijk為實(shí)際觀測值，μ為總體平均值，ai為無性系效應(yīng)，bj為區(qū)組效應(yīng)，eijk為機(jī)誤。

式中：R為重復(fù)力，F(xiàn)為方差分析中的F值。

1.6 杉木無性系生長性狀的早晚相關(guān)性

利用皮爾遜相關(guān)系數(shù)度量2個(gè)性狀之間的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)采用下式計(jì)算:

1.7 杉木無性系基于生長性狀的聚類分析

采用SPSS 25.0的類平均法，以歐式距離為劃分標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)56個(gè)無性系進(jìn)行變量聚類。將無性系在5，10，15，20和30年生的胸徑、樹高、材積性狀均值作為變量分3類進(jìn)行聚類，Ⅰ類生長最好，定位為速生型；Ⅱ類表示生長中等，定位為中庸型；Ⅲ類生長最差，定位為緩慢型。與30年生入選的杉木速生無性系比較，早期和后期均入選的稱為正選，早期入選而后期被淘汰的稱為錯(cuò)選，早期淘汰而后期入選的則為漏選，并據(jù)此計(jì)算正選率、錯(cuò)選率和漏選率。

1.8 入選杉木無性系的多性狀綜合評(píng)價(jià)

利用生長性狀標(biāo)準(zhǔn)化處理后的數(shù)據(jù)，采用布雷金多性狀綜合評(píng)定法[26]對(duì)杉木無性系進(jìn)行綜合評(píng)定，綜合評(píng)價(jià)值(Qi)計(jì)算公式為：

式中:Qi為綜合評(píng)價(jià)值，i表示某個(gè)無性系，n表示無性系數(shù)量，j表示某個(gè)性狀，Xij表示i無性系j性狀的平均值，Xj max表示j性狀最大值。

1.9 入選杉木無性系選擇效果評(píng)價(jià)

以30年生時(shí)的入選結(jié)果為標(biāo)準(zhǔn)，估算現(xiàn)實(shí)增益(G)和遺傳增益(ΔG)，計(jì)算公式[27-28]如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木無性系生長性狀的變異情況

由表1可以看出，56個(gè)杉木無性系胸徑的變異系數(shù)表現(xiàn)為5年生(24.41%)>10年生(15.37%)>30年生(12.97%)>20年生(12.22%)>15年生(11.82%)，樹高的變異系數(shù)表現(xiàn)為5年生(21.28%)>10年生(13.76%)>30年生(11.09%)>15年生(10.58%)>20年生(10.56%)，材積的變異系數(shù)表現(xiàn)為5年生(66.73%)>10年生(42.39%)>30年生(33.15%)>20年生(31.94%)>15年生(30.83%)。各生長性狀的變異系數(shù)在5年生時(shí)均處于最大值，胸徑和材積的變異系數(shù)最小值在15年生，樹高的變異系數(shù)最小值在20年生，且胸徑和材積的變異系數(shù)變化趨勢(shì)一致。研究還發(fā)現(xiàn)，各性狀的變異系數(shù)隨著林齡的增大而呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)；不同林齡杉木無性系各生長性狀的變異系數(shù)表現(xiàn)為材積>胸徑>樹高，說明在生長過程中材積更能通過表型的表現(xiàn)使其差異更加明顯。分析結(jié)果還表明，5年生時(shí)由于各生長性狀的變異值處于最大，因此此時(shí)選擇優(yōu)良無性系的效果不理想；胸徑和材積的變異系數(shù)最小值在15年生，樹高變異系數(shù)最小值在20年生，因此在15～20年生時(shí)選擇效果更好。

表1 杉木無性系不同林齡生長性狀的變異情況Table 1 Variation of growth traits of Cunninghamia lanceolata clones at different stand ages

2.2 杉木無性系生長性狀的方差分析

由表2可知，參試無性系在5，10，15，20和30年生時(shí)各生長性狀的差異性均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，說明不同無性系間的生長性狀表現(xiàn)有很大差異，即使在相同林齡下其差異也很明顯。在重復(fù)力方面，5，10，15，20和30年生時(shí)的胸徑、樹高和材積的重復(fù)力均在0.919以上，且隨著林齡的增長各性狀的重復(fù)力均表現(xiàn)穩(wěn)定。從重復(fù)力角度來看，在5年生時(shí)對(duì)速生無性系進(jìn)行選擇也是可行的，但其增產(chǎn)效果會(huì)有不確定性。

表2 杉木無性系不同林齡生長性狀的方差分析及重復(fù)力Table 2 Variance analysis of growth traits and repeat of Cunninghamia lanceolata clones at different ages

2.3 杉木無性系生長性狀的早晚相關(guān)性

由表3可知，胸徑、樹高、材積在不同林齡間的表型相關(guān)系數(shù)分別在0.438～0.956，0.437～0.955，0.450～0.967，即同一性狀不同林齡之間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，但5年生與30年生間相關(guān)系數(shù)最小，林齡越相近其表型相關(guān)系數(shù)會(huì)相應(yīng)增加。不同性狀間早晚相關(guān)性隨林齡的增長而增大，30年生時(shí)，胸徑與樹高、材積的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.999和0.993。上述結(jié)果說明，5年生時(shí)選擇速生無性系，早晚相關(guān)性低，增產(chǎn)效果不確定性高；越接近林分成熟時(shí)期選擇，早晚相關(guān)性越高，其選擇效果會(huì)越好。

表3 杉木無性系不同林齡生長性狀的表型相關(guān)系數(shù)Table 3 Early-late correlation analysis of growth traits of Cunninghamia lanceolata clones at different ages

2.4 杉木無性系聚類分析結(jié)果

杉木無性系不同林齡生長性狀的聚類結(jié)果見表4。

表4 杉木無性系不同林齡生長性狀的聚類結(jié)果Table 4 Cluster results of growth traits of Cunninghamia lanceolata clones at different stand ages

如表4所示，各林齡生長最好的種源只是絕小的一部分，僅占12%左右。5年生時(shí)入選7個(gè)，10年生時(shí)入選3個(gè)，15年生時(shí)入選7個(gè)，20年生時(shí)入選7個(gè)，30年生時(shí)入選6個(gè)，在不同林齡階段入選的無性系數(shù)量是不一致的，錯(cuò)選、漏選現(xiàn)象均有發(fā)生，但隨著林齡的增加，錯(cuò)選、漏選會(huì)減少。對(duì)杉木速生無性系早期選擇的正選率、錯(cuò)選率和漏選率進(jìn)行分析，結(jié)果(表 5)表明，與30年生選中的速生無性系進(jìn)行比較，5年生時(shí)的正選率為42.86%，錯(cuò)選率57.14%，漏選率50.00%；10年生時(shí)的正選率為66.67%，錯(cuò)選率是33.33%，漏選率是66.67%；15和20年生時(shí)正選率均為85.71%，而錯(cuò)選率均為14.29%，漏選率均為0%。另外還發(fā)現(xiàn)，30年生時(shí)入選的無性系7911和8213，在5，10，15和20年生時(shí)均入選，這也說明了幼齡期選擇的可行性，但中期選擇結(jié)果更為可靠。

表5 杉木無性系不同林齡的選擇風(fēng)險(xiǎn)Table 5 Selection risk of Cunninghamia lanceolata clones at different stand ages

2.5 入選無性系的多性狀綜合評(píng)價(jià)結(jié)果

由表6可知，入選的6個(gè)無性系按布雷金多性狀綜合值的排序依次為79172(1.705)>7911(1.698)>8213(1.688)>8237(1.672)>79173(1.666)>8219(1.664)。

表6 參試杉木無性系生長性狀綜合評(píng)價(jià)Table 6 Comprehensive evaluation of growth traits of Cunninghamia lanceolata clones

2.6 入選無性系的選擇效果評(píng)價(jià)

由表7可知，30年生時(shí)6個(gè)杉木速生無性系胸徑、樹高、材積的平均遺傳增益分別為21.86%，18.32%和61.19%，現(xiàn)實(shí)增益分別為29.86%，24.93%和92.92%。入選無性系生長性狀的遺傳增益和現(xiàn)實(shí)增益的排序與綜合評(píng)價(jià)值的排序一致。

表7 6個(gè)入選杉木無性系選擇效果評(píng)價(jià)Table 7 Evaluation on selection effect of 6 Cunninghamia lanceolata clones

3 討 論

變異系數(shù)能反映出性狀在遺傳變異中的幅度，及遺傳因素導(dǎo)致性狀相對(duì)變異的程度[3]。本研究中胸徑的遺傳變異系數(shù)為11.82%～24.41%,樹高的為10.56%～21.28%,材積的為30.83%～66.73%，且有隨著林齡的增長而減小的趨勢(shì)，這與李榮麗等[10]和孫云等[7]的研究結(jié)果一致，表明杉木無性系間存在豐富的表型變異，具有較高的選擇潛力。

方差分析是評(píng)價(jià)變異程度的一個(gè)重要方法[29]。遺傳變異分析是林木育種研究的主要內(nèi)容[30]。在本研究中，56個(gè)杉木無性系在不同林齡期各生長性狀的差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，該結(jié)果與伍漢斌等[1]、李魁鵬等[18]、許忠坤[19]的研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同林齡杉木胸徑的重復(fù)力是0.921～0.933，樹高的重復(fù)力是0.919～0.930，材積的重復(fù)力是0.929～0.947，這與藍(lán)肖等[31]、胡德活等[8]和鄭會(huì)全等[17]的研究結(jié)果相似，與Pang等[32]的研究結(jié)果一致，表明杉木無性系的遺傳一致性高，性狀受遺傳控制的程度較高，因此對(duì)速生無性系進(jìn)行早期選擇是可行的。

相關(guān)性分析可以反映各變量之間的關(guān)系[33]。本研究中杉木胸徑、樹高、材積在不同林齡間的表型相關(guān)系數(shù)分別在0.438～0.956，0.437～0.955，0.450～0.967，相關(guān)性較高，這與曾志光等[13]和焦云德等[34]的研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著林齡增大各性狀間的相關(guān)性遞增，這與李魁鵬等[18]的研究結(jié)果一致，說明延遲選育年限，選擇效果更好。

利用聚類分析可將56個(gè)杉木無性系分為3大類群，同一類群中無性系的生長量基本相近，同一無性系在5～10年生時(shí)可能會(huì)處在不同的類群中，但到15年后就基本穩(wěn)定在既定的類群中。因此如果在5～10年生時(shí)選擇速生無性系，就會(huì)出現(xiàn)錯(cuò)選、漏選，這種結(jié)果與馬常耕等[35]和陳代喜等[36]的研究結(jié)果一致。利用布雷金多性狀綜合評(píng)定法能準(zhǔn)確計(jì)算各品種的綜合評(píng)價(jià)值,對(duì)最終入選的杉木無性系進(jìn)行排序，發(fā)現(xiàn)排序位置與各入選無性系的遺傳增益和現(xiàn)實(shí)增益排序結(jié)果一致，證明布雷金多性狀綜合評(píng)定法也是一種良種選擇方法。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明，56個(gè)杉木無性系間在生長性狀上存在極顯著差異，受到高強(qiáng)度的遺傳控制，且不同林齡表現(xiàn)出豐富的變異，具有較好的遺傳改良潛力。分析早晚年份生長性狀相關(guān)性，得出杉木速生無性系選擇的最早適宜年齡在15年生以后，其錯(cuò)選率、漏選率最低，正選率達(dá)85.71%。30年生時(shí)，采用聚類分析和布雷金多性狀綜合評(píng)定法選擇出無性系79172和7911，其遺傳增益和現(xiàn)實(shí)增益增幅較大，可考慮作為生長優(yōu)良的杉木無性系在當(dāng)?shù)赝茝V種植。