干旱脅迫對(duì)9種野生觀賞草本植物生長(zhǎng)及生理特性的影響

徐正茹，張建旗，王 梅，曹效東，劉樂(lè)樂(lè)，許宏剛，李文哲

(蘭州市園林科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070)

陸生植物耗水大于吸水時(shí)，植物組織內(nèi)水分過(guò)度虧缺造成正常生理活動(dòng)受到干擾的現(xiàn)象，稱為干旱。干旱是影響植物基因表達(dá)、生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的重要逆境因子。全球有1/3的土地屬于干旱或半干旱地區(qū)，我國(guó)干旱、半干旱土地面積達(dá)到504萬(wàn)km2，占全國(guó)土地總面積的52.5%[1]。干旱是限制我國(guó)生態(tài)恢復(fù)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的因素之一，即使降水較多的地區(qū)也存在非周期性和季節(jié)性干旱。植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中為適應(yīng)干旱脅迫，產(chǎn)生一系列生理生化反應(yīng)[2]，并逐漸形成耐旱的防御機(jī)制。因此,研究植物對(duì)干旱脅迫適應(yīng)性及其機(jī)制尤為重要。

水分是植物進(jìn)行光合作用的成分之一，水分缺乏易造成植物膜系統(tǒng)受損，從而引發(fā)植物組織衰老[3]。葉片含水量能反映外界缺水時(shí)植物體內(nèi)水分的虧缺程度[4]。葉綠素是光合作用中光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的重要色素。葉綠素含量降低是葉片衰老的顯著標(biāo)志，植物受到干旱脅迫越嚴(yán)重，葉綠素含量下降越快[5]。脯氨酸與植物膜系統(tǒng)穩(wěn)定性相關(guān)，在干旱條件下脯氨酸通過(guò)保持細(xì)胞原生質(zhì)的滲透平衡以緩解逆境對(duì)植物的危害[6]。因此，脯氨酸含量的變化可作為干旱脅迫的關(guān)鍵生化指標(biāo)。干旱脅迫下植物膜系統(tǒng)受到危害，易造成細(xì)胞膜透性增大、原生質(zhì)損傷、電解質(zhì)和有機(jī)質(zhì)大量外滲。不同植物細(xì)胞膜透性變化的時(shí)間和速率不同，常用相對(duì)電導(dǎo)率變化來(lái)判別植物組織受傷害的程度[7]。

花壇花卉是城市園林景觀的重要組成部分，為營(yíng)造節(jié)日氛圍、裝點(diǎn)城市景觀發(fā)揮著重要作用。隨著城市綠化建設(shè)的發(fā)展，傳統(tǒng)花卉已不能滿足人們的觀賞需求，野生觀賞草本植物的引種馴化和開(kāi)發(fā)應(yīng)用越來(lái)越受重視。我國(guó)野生觀賞草本植物種質(zhì)資源極為豐富，許多野生花卉生命力旺盛、觀賞效果好、適用范圍廣、管理相對(duì)簡(jiǎn)便，具園林綠化應(yīng)用價(jià)值。隨著城市綠地面積增長(zhǎng)和水資源日益緊張，耐旱植物的大量應(yīng)用是發(fā)展節(jié)水型園林的措施之一。國(guó)內(nèi)關(guān)于野生觀賞植物抗旱性的研究較少[8-9]。鑒于此，本研究以蘭州周邊地區(qū)9種野生觀賞草本植物為試材，通過(guò)測(cè)定干旱處理下各植株含水率、葉綠素、脯氨酸和相對(duì)電導(dǎo)率的變化以評(píng)價(jià)野生花卉的抗旱性能，為其開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)，并為城市園林綠化工作中植物種類的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在甘肅省蘭州市安寧區(qū)蘭州市園林科學(xué)研究所智能溫室和試驗(yàn)地進(jìn)行。該區(qū)氣候干燥寒冷，晝夜溫差大，降水量小，蒸發(fā)量大，日照時(shí)間長(zhǎng)，無(wú)霜期短，屬典型的大陸性干旱氣候。年均氣溫9.3 ℃，絕對(duì)最高氣溫39.9 ℃，絕對(duì)最低氣溫-23.1 ℃。年均降水量325 mm，降水主要集中在7-9月，占全年降水的60.5%，冬季降水很少，12月至次年3月的降水量不足全年的1.6%。年均蒸發(fā)量1 486 mm，為降水量的4.5倍。年平均日照時(shí)數(shù)2 446.6 h，無(wú)霜期180 d。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為東方草莓(Fragariaorientalis)、小花草玉梅(Anemonerivularis)、野棉花(Anemonevitifolia)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、莓葉委陵菜(Potentillachinensis)、角茴香(Hypecoumerectum)、水楊梅(Geumaleppicum)、藤本鐵線蓮(Clematisflorida)和香青(Anaphalissinica)9種，均采自甘肅省蘭州市園林科學(xué)研究所8號(hào)溫室。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在蘭州市園林科研所8號(hào)溫室中進(jìn)行，2016年3月選擇生長(zhǎng)健壯且長(zhǎng)勢(shì)一致的9種材料的植株，均種植在21 cm×21 cm的花盆中，種植基質(zhì)為復(fù)合基質(zhì)(泥炭∶珍珠巖∶蛭石=7∶2∶1)[10]，基質(zhì)含水量為69.2%，全氮含量20.8 g·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量467 g·kg-1，有效磷含量87.7 mg·kg-1，有效鉀含量90 mg·kg-1，pH為6.9，進(jìn)行正常栽培管理。4月份進(jìn)行控水試驗(yàn)，設(shè)置干旱脅迫與正常澆水對(duì)照(CK)兩組處理，試驗(yàn)開(kāi)始后對(duì)照組正常澆水，干旱脅迫組停止?jié)菜匀桓珊?2 d后進(jìn)行復(fù)水處理。干旱脅迫7、9、11 d時(shí)分別用混合采樣法取樣[9]，每組處理重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)10盆，每盆3株。

1.3.2測(cè)定指標(biāo)與方法 葉片含水量采用稱重法。取鮮葉1.00 g左右，用105 ℃烘箱殺青30 min，再用烘箱80 ℃烘至恒重，稱干重,并計(jì)算含水率。

葉片含水量=(鮮重-干重)/鮮重×100%。

葉綠素含量的測(cè)定采用丙酮提取分光光度法[11]。脯氨酸含量測(cè)定采用水合茚三酮法[12]。相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定依據(jù)馬金貴和郭淑英[13]的方法。

1.3.3數(shù)據(jù)分析 使用SPSS 16.0軟件采用單因素方差分析干旱脅迫對(duì)9種野生觀賞植物的干重、含水量、電導(dǎo)率、葉綠素和脯氨酸含量的影響，Duncan法對(duì)各數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)葉片干重影響

野棉花、角茴香和水楊梅以CK組的干重最大，分別達(dá)到0.43、0.25和0.51 g(表1)，顯著高于其他處理(P<0.05)；藤本鐵線蓮在干旱11 d時(shí)干重最大，為0.24 g；鵝絨委陵菜、小花草玉梅和莓葉委陵菜先降低后升高又降低，但均在干旱9 d時(shí)達(dá)到最大。東方草莓在干旱9和11 d時(shí)干重較大，兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)間差異不顯著(P>0.05)；香青的干重在干旱7 d時(shí)最大，為0.37 g，與其他處理呈顯著性差異(P<0.05)。

2.2 干旱脅迫對(duì)葉片含水量的影響

小花草玉梅、藤本鐵線蓮和東方草莓CK組的葉片含水率最高，分別達(dá)到79.57%、79.85%和82.83%(表2)，顯著高于干旱處理(P<0.05)；鵝絨委陵菜、莓葉委陵菜和水楊梅葉片含水率在干旱脅迫7 d時(shí)最高，分別為75.04%、90.08%和78.58%，顯著高于其他干旱脅迫天數(shù)(P<0.05)；香青、野棉花和角茴香葉片含水率在干旱9 d時(shí)最高，分別為74.66%、86.75%和87.17%，與其他干旱脅迫天數(shù)差異顯著(P<0.05)。

表1 干旱脅迫對(duì)9種野生觀賞草本植物干重的影響Table 1 Effect of drought stress on the dry weight of nine wild ornamental plants g

同行不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same row indicate significant difference between different treatments at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表2 干旱脅迫對(duì)9種野生觀賞草本植物葉片含水量的影響Table 2 Effect of drought stress on the moisture content of nine wild ornamental plants %

2.3 干旱脅迫對(duì)葉綠素含量影響

香青、鵝絨委陵菜、小花草玉梅和角茴香以CK組葉綠素含量最高，分別達(dá)到23.14、38.39、35.29和14.00 mg·g-1，顯著高于干旱處理 (P<0.05)(表3)；藤本鐵線蓮和水楊梅葉綠素含量在干旱11 d時(shí)最高，分別達(dá)到40.79和74.01 mg·g-1；東方草莓和野棉花葉綠素含量在干旱9 d時(shí)達(dá)到最高，分別為30.57和40.05 mg·g-1；莓葉委陵菜葉綠素含量在干旱7 d時(shí)最高，達(dá)到28.21 mg·g-1，與其他干旱脅迫天數(shù)間差異顯著(P<0.05)。

2.4 干旱脅迫對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率影響

小花草玉梅相對(duì)電導(dǎo)率在干旱11 d時(shí)最高，達(dá)到28.13%，與其他干旱脅迫天數(shù)間差異顯著(P<0.05)(表4)；香青、鵝絨委陵菜、藤本鐵線蓮、東方草莓、角茴香和水楊梅在干旱9 d時(shí)植株相對(duì)電導(dǎo)率最高，分別達(dá)到5.35%、14.69%、13.22%、41.26%、26.54%和16.11%；莓葉委陵菜和野棉花相對(duì)電導(dǎo)率先升高再降低，在干旱7 d時(shí)最高，分別達(dá)到31.76和32.96%，與其他干旱脅迫天數(shù)間差異顯著(P<0.05)。

2.5 干旱脅迫對(duì)脯氨酸含量影響

鵝絨委陵菜、小花草玉梅、藤本鐵線蓮和東方草莓以干旱11 d時(shí)的脯氨酸含量最高，分別達(dá)到2.36、4.29、5.49和10.97 mg·g-1，與其他干旱脅迫天數(shù)間差異顯著(P<0.05)(表5)；香青、莓葉委陵菜、野棉花和角茴香脯氨酸含量在干旱9 d時(shí)最高，分別達(dá)到2.56、6.42、2.67和4.06 mg·g-1，但隨著干旱時(shí)間的增加又出現(xiàn)下降趨勢(shì)；水楊梅脯氨酸含量先降低再升高，但CK、干旱7和11 d之間差異不顯著(P>0.05)。

3 討論與結(jié)論

植物的抗旱能力是從植物的形態(tài)構(gòu)造、生理生化反應(yīng)到細(xì)胞、光合器官及原生質(zhì)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的綜合反映[14]。在活體植物中90%以上的水分通過(guò)葉片蒸散[15]，植物含水量是反映植物水分狀況和研究植物抗旱性的重要指標(biāo)，反映了植物保水性和抗脫水的能力。植物的抗旱能力通常與葉片含水量正相關(guān)[16]。崔光芬等[17]認(rèn)為不同干旱處理下葉片的長(zhǎng)、寬有變化，但不足以造成視覺(jué)差異，而葉片含水量卻隨著干旱時(shí)間延長(zhǎng)而減小。本研究中，小花草玉梅、藤本鐵線蓮和東方草莓CK組葉片含水量最大，隨著干旱脅迫的增加葉片含水量不同程度地減少，這與蘇金強(qiáng)等[18]對(duì)金粟蘭科野生花卉抗旱性研究的結(jié)果相同。鵝絨委陵菜、莓葉委陵菜、野棉花、角茴香和水楊梅隨著干旱天數(shù)的增加葉片含水量先增加再減少。說(shuō)明這6種野生觀賞草本植物對(duì)土壤水分含量的變化敏感度不高，鵝絨委陵菜和莓葉委陵菜在7 d內(nèi)不會(huì)受到干旱脅迫的影響。香青、野棉花和角茴香的良好保水性能持續(xù)到干旱9 d時(shí)。植物對(duì)環(huán)境特別是水分因子變化的響應(yīng)主要是通過(guò)根系進(jìn)行，根系與土壤間的相互作用是一系列復(fù)雜的生理生態(tài)過(guò)程，在這一過(guò)程中植物為適應(yīng)環(huán)境，根系表現(xiàn)出明顯的可塑性[19-20]。因此，干旱脅迫對(duì)野生觀賞草本植物根系生長(zhǎng)和分布結(jié)構(gòu)的影響有待進(jìn)一步測(cè)定。

表3 干旱脅迫對(duì)9種野生觀賞草本植物葉綠素含量的影響Table 3 Effect of drought stress on the chlorophyll content of nine wild ornamental plants mg·g-1

表4 干旱脅迫對(duì)9種野生觀賞草本植物相對(duì)電導(dǎo)率影響Table 4 Effect of drought stress on relative electrical conductivity of nine wild ornamental plants %

表5 干旱脅迫對(duì)9種野生觀賞草本植物脯氨酸含量的影響Table 5 Effect of drought stress on the proline content of nine wild ornamental plants mg·g-1

葉綠素是植物光合作用的光敏催化劑，其質(zhì)量濃度影響光合作用的強(qiáng)弱。香青、鵝絨委陵菜和小花草玉梅葉綠素含量隨著干旱天數(shù)的增加而減少，CK的含量最高，這與曹昀等[21]的研究結(jié)果相似。降低光合機(jī)構(gòu)遭受干旱脅迫的風(fēng)險(xiǎn)，可能是野生觀賞草本植物適應(yīng)干旱的一種保護(hù)機(jī)制。藤本鐵線蓮和水楊梅在干旱脅迫11 d時(shí)，葉綠素含量達(dá)到最高，說(shuō)明這兩種植物具有一定的抗旱能力，并不會(huì)因?yàn)楦珊得{迫而降低植物的光合作用。莓葉委陵菜、東方草莓和野棉花葉綠素含量隨著干旱天數(shù)的增加先增加再減少。這說(shuō)明每種植物對(duì)干旱脅迫有一定的耐受范圍，超過(guò)一定的限度就會(huì)影響植物的光合作用及其生長(zhǎng)。

脯氨酸是高等植物的主要滲透物質(zhì)之一，能增加植物抗旱能力，延緩缺水脅迫的加劇[22]。植物受到干旱脅迫時(shí)脯氨酸大量積累的現(xiàn)象已在許多植物中獲得證實(shí)[23-24]。本研究中，鵝絨委陵菜、小花草玉梅、藤本鐵線蓮和東方草莓脯氨酸含量隨著干旱天數(shù)的增加而增加，均在11 d時(shí)達(dá)到最大，說(shuō)明其對(duì)干旱較為敏感；香青、莓葉委陵菜、野棉花和角茴香脯氨酸含量在干旱9 d時(shí)達(dá)到最大，隨后有所下降，說(shuō)明這4種野生觀賞草本植物具有一定的抗旱能力，但不宜在重度干旱條件下生長(zhǎng)。水楊梅脯氨酸含量隨著干旱天數(shù)的增加沒(méi)有明顯的變化，但并不能因此說(shuō)明水楊梅抗旱能力的強(qiáng)弱[25-26]，還需要通過(guò)其他生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)衡量。

細(xì)胞膜由高度活動(dòng)的脂類和鑲嵌在其中的蛋白質(zhì)分子組成，正常狀態(tài)為液晶態(tài)，并且具有選擇透性。在干旱脅迫下，質(zhì)膜結(jié)構(gòu)易發(fā)生改變，其選擇透性遭到破壞，胞內(nèi)物質(zhì)外滲，導(dǎo)致胞外溶液離子濃度增加、電導(dǎo)率上升，通常耐旱品種具有較低的電解質(zhì)外滲率，抗旱性弱的品種電導(dǎo)率上升較快。隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，膜透性逐漸升高，膜透性的變化規(guī)律可反映出植物受干旱脅迫的傷害程度，可作為鑒定植物抗旱性的指標(biāo)之一[13]。本研究中，小花草玉梅相對(duì)電導(dǎo)率隨著干旱天數(shù)的增加而增加，在11 d時(shí)達(dá)到最大，這與馬楠等[16]和蘇金強(qiáng)等[18]研究結(jié)果一致。香青、鵝絨委陵菜、藤本鐵線蓮、東方草莓、角茴香和水楊梅相對(duì)電導(dǎo)率隨著干旱天數(shù)的增加先增加再減少，均在干旱脅迫9 d時(shí)達(dá)到最大，說(shuō)明這6種野生觀賞草本植物在干旱脅迫9 d時(shí)細(xì)胞膜選擇透性功能遭到嚴(yán)重破壞，難以承受干旱脅迫。

通過(guò)分析干旱脅迫對(duì)野生觀賞草本植物生長(zhǎng)和生理特性的影響，可知隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，小花草玉梅的葉片含水量逐漸減少，而相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增加，葉綠素含量顯著低于CK，可見(jiàn)小花草玉梅抗旱能力較差；在干旱脅迫處理下，野棉花的葉片含水量和葉綠素含量均顯著高于CK，相對(duì)電導(dǎo)率隨著干旱脅迫天數(shù)增加而減少，可見(jiàn)野棉花抗旱能力較強(qiáng)；角茴香的葉片含水量和脯氨酸含量顯著高于CK，葉綠素含量隨著干旱脅迫天數(shù)增加而增加，可見(jiàn)角茴香抗旱能力較強(qiáng)；莓葉委陵菜葉綠素和脯氨酸含量顯著高于CK，葉片含水量隨著干旱脅迫天數(shù)增加先增加后減少，而相對(duì)電導(dǎo)率先減少后增加，說(shuō)明莓葉委陵菜具有一定的抗旱能力；水楊梅的含水量顯著高于CK，葉綠素含量隨著干旱脅迫天數(shù)增加而增加，脯氨酸含量沒(méi)有明顯變化，相對(duì)電導(dǎo)率先增加后減少，可見(jiàn)水楊梅抗旱能力中等；香青的葉片含水量、脯氨酸含量和相對(duì)電導(dǎo)率先增加后減少，葉綠素含量顯著低于CK，說(shuō)明香青在9 d以內(nèi)能夠耐受干旱，但是卻有較弱的光合作用；鵝絨委陵菜的葉片含水量和相對(duì)電導(dǎo)率先增加后減少，脯氨酸含量逐漸增加，葉綠素含量顯著低于CK，可見(jiàn)鵝絨委陵菜的抗旱性可以通過(guò)增加脯氨酸含量而增加，但是并不能維持較好的光合作用；藤本鐵線蓮葉片含水量逐漸減少，葉綠素和脯氨酸含量逐漸增加，相對(duì)電導(dǎo)率先增加后減少，說(shuō)明藤本鐵線蓮有一定的抗旱能力；東方草莓的葉綠素含量和相對(duì)電導(dǎo)率先增加后減少，脯氨酸含量逐漸增加，葉片含水量逐漸減少，說(shuō)明東方草莓抗旱能力中等。綜上所述，抗旱能力強(qiáng)的有野棉花和角茴香；抗旱能力中等的有水楊梅、香青、鵝絨委陵菜、莓葉委陵菜、藤本鐵線蓮和東方草莓；抗旱能力弱的有小花草玉梅。