9年生柚木干徑生長規(guī)律及其數(shù)學(xué)模型

石文革，許黨，李軍，張榮貴

(云南省紅河州林業(yè)科學(xué)研究所，云南 蒙自 661199)

柚木(TectonagrandisLinn.f)為馬鞭草科(Verbenaceae)柚木屬(TectonaLinn.)高大喬木，是世界著名的速生珍貴用材樹種，由于其木材價值昂貴與用途廣泛，世界熱帶地區(qū)的許多國家紛紛引種擴(kuò)大栽培。目前柚木的引種與天然分布已遍及亞洲、非洲、拉丁美洲和大洋洲的50多個國家，中國柚木的引種栽培面積有48×104km2，其試種范圍已遍及南亞熱帶以南的7省(區(qū))60多個縣(市)[1]。云南省與緬甸、老撾等柚木原產(chǎn)地相鄰，其引種歷史悠久，為國內(nèi)最早引種柚木的省份。云南省紅河州從1986年開始規(guī)?；N植柚木，目前其保存面積約5 000.0hm2，成效顯著。

我國柚木的研究始于20世紀(jì)60年代，經(jīng)過50多年的探索研究，在種質(zhì)資源、遺傳改良、繁育、栽培實用技術(shù)等方面取得了很大成就[2]。主要研究內(nèi)容有：種源引種試驗[3-4]、適生區(qū)域研究[5]、種源特點及綜合評價[6-7]、特性評價[8-10]、無性系良種選育[11]、種子育苗[12]、容器育苗[13]、育苗基質(zhì)、組培育苗[14-15]、無性系繁育[16]、育苗密度與產(chǎn)量和質(zhì)量的關(guān)系[17]、不同營養(yǎng)元素[18]、不同栽培措施對柚木生長的影響[19]和柚木栽培實用技術(shù)[20]等。但與其他用材樹種相比研究滯后，許多基礎(chǔ)研究尚未開展。有關(guān)柚木生長規(guī)律方面的文獻(xiàn)不多，柚木干徑生長的研究未見報道。

植物生長動態(tài)模型是一種以數(shù)學(xué)模型、系統(tǒng)分析和計算機(jī)模擬技術(shù)來定量描述植物生長、發(fā)育、產(chǎn)量形成的過程及其對環(huán)境反應(yīng)的模擬研究，已被應(yīng)用于生態(tài)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域[21]。邏輯斯蒂(Logistic)模型是一個應(yīng)用廣泛的數(shù)學(xué)模型，既用于社會經(jīng)濟(jì)現(xiàn)象的研究，也用于動植物生長發(fā)育或繁殖過程等研究。其基本假設(shè)：在環(huán)境因素限制，隨著時間t，以增長率r變化，總體N總是在其極限值K范圍內(nèi)擺動[22]。微分形式dN/dt=rN(1-N/K),特征是：在時間t很小時，呈指數(shù)型增長，而當(dāng)t增大時，增長速度就下降，且越來越接近于一個確定的值，表達(dá)式為,y=c/(1+ea-bx)。應(yīng)用于植物生長其生物學(xué)意義為：植物生長發(fā)育速度是以時間為指數(shù)的函數(shù),植物生長發(fā)育由于受環(huán)境、營養(yǎng)和物種間的相互作用等條件約束，隨著時間的增長而趨于一個相對穩(wěn)定值，這個值就是植物生長的極限[23]。

本研究應(yīng)用邏輯斯蒂(Logistic)模型，對9年生柚木解析木干徑的生長進(jìn)行回歸分析，建立其生長模型，定量反映幼林柚木干徑生長動態(tài)變化，為柚木林分調(diào)控提供技術(shù)依據(jù)，以期提高其經(jīng)營管理水平，促進(jìn)柚木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

采樣地位于云南省紅河州河口縣蓮花灘鄉(xiāng)躲雨河紅河州林業(yè)科學(xué)研究所試驗基地內(nèi)，其地理位置為22°51′18.70″N，103°35′34.41″E。年平均氣溫23.5℃，最高氣溫40.9℃，最低氣溫1.9℃。最冷月(1月)平均氣溫16.2℃，最熱月(7月)平均氣溫27.6℃，≥10℃有效積溫8 235.6℃，年均降水1 837.3mm，5-10月為雨季，其降水量占全年降水量的80%以上，年平均相對濕度為85%，平均風(fēng)速1.0m/s。屬北熱帶季風(fēng)氣候。土壤為石灰?guī)r發(fā)育的黃色磚紅壤，2018年1月采集土樣，經(jīng)農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(昆明)檢測： pH值5.24，有機(jī)質(zhì)17.75g/kg，全氮0.08%，全磷237.48mg/kg，全鉀4.19%，水解氮65.43mg/kg，有效磷3.37mg/kg，速效鉀161.77mg/kg，陽離子交換量0.29cmol/kg。采樣地為2007年人工種植的柚木純林，坡向西偏北，半陰坡，海拔180-310m，中下坡，坡度20°-35°，株行距3m×3m,林分密度1 050株/hm2，平均胸徑12.26cm，平均樹高12.8m，平均冠幅3.2m，平均枝下高3.1m。

1.2 樣本采集與測量

2017年4月20日，在6hm2柚木間伐林中，設(shè)臨時樣地6個，樣地選擇時避開溝谷、山脊、道路和林地邊緣。沿“Z”字形線路，至下而上設(shè)樣地，每個樣地海拔高差(用GPS測量)間隔約20m，水平間距100m左右，樣地為邊長25m的正方形，任意選擇一條對角線，并沿其行走，隨機(jī)選擇1個伐樁，要求樹干較圓滿，高度不低于30cm，已干枯的伐樁不予選擇。在距地面30cm處用手鋸鋸去上部樹干，截面盡量與干軸垂直，用羅盤測定方位并準(zhǔn)確標(biāo)記伐樁的南北方向，然后截取圓盤，厚度15cm。2017年7月6日，將樣本截面拋光處理，按照標(biāo)記劃出過髓心的東西、南北兩條直徑線，然后用游標(biāo)卡尺測量并記錄截面上各個半軸(方位)的生長量。

因樣本是在間伐伐樁上取得，反映的是樹干基部的生長，雖然選擇較高的位置取樣，避開樹干基部干徑變化大的部位，但與胸徑還是有一定差異，不便于與其他樹種比較。因此又在同一采樣林地內(nèi)沿“Z”字形線路，隨機(jī)選擇30株柚木，測量距地面30cm處干徑和胸徑，平均值分別為：12.63cm和11.02cm，胸徑為30cm處干徑的87.08%，將柚木30cm處干徑乘以0.870 8即得到柚木的胸徑，以便于比較。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010對測量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計處理，計算快速生長起點和生長曲線擬合值，繪制生長曲線圖。利用數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)DPS(Data Processing System)V7.05擬合生長模型曲線和方差分析。

干徑生長模型用一元非線性回歸分析，曲線模型選擇邏輯斯蒂Logistic模型y=c/(1+ea-bx)，參數(shù)估算用麥夸特(Marquardt)法[24]。

各半軸生長差異按單因素隨機(jī)區(qū)組進(jìn)行方差分析，F(xiàn)檢驗顯著時，用Duncan新復(fù)極差法檢驗各半軸間的差異[24]。

干徑生長模型曲線特征點，由得到的生長模型方程，用拉格朗日(Lagrange)中值定理建立方程，在相應(yīng)的區(qū)間內(nèi)求導(dǎo)，得到曲線拐點，即快速生長的起始點和終止點[25]。

干徑生長的擬合曲線,根據(jù)干徑生長模型方程，用Excel 2010計算出1-9年樹齡的干徑y(tǒng)值，即得到干徑的擬合值,用樹齡(t)和擬合的干徑(y)值繪制生長曲線。

紅錐胸徑生長數(shù)據(jù)根據(jù)劉菲等對28年生紅錐人工林生長規(guī)律研究[26]，由紅錐的邏輯斯蒂干徑生長模型方程：y=22.627/(1+e2.979-0.214x)，應(yīng)用Excel 2010計算相應(yīng)樹齡(x)的胸徑(y)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干徑生長

根據(jù)9年生柚木伐樁干徑觀察值和擬合值繪制成圖1。

圖1 幼齡柚木、紅錐干徑生長擬合值、觀察值

由圖1可以看出，幼齡柚木的干徑隨樹齡逐年增大，干徑年生長量在6.59-18.26mm/a之間，平均年生長量12.52mm/a，9年生時干徑達(dá)到112.67mm。干徑總體生長趨勢是隨樹齡增長而降低，各年增長量變幅較大，最小值與最大值相差2.77倍，樹齡1-6年其干徑的增長量呈波浪形變化(圖2)，峰值出現(xiàn)在第1年、4年、6年，其增長量分別為15.12mm、18.26mm、14.27mm，第2年、5年生時，為干徑增長的低谷期，增長量分別為11.99mm、11.77mm,第6年后干徑增長量則逐年下降。

圖2 幼齡柚木不同方位年生長量曲線

根據(jù)劉菲等對珍貴樹種紅錐生長規(guī)律的研究，9年生紅錐平均胸徑為58.52mm，1-9年間平均年增長量為6.50mm。9年生柚木30cm處干徑為112.67mm，平均年生長量12.52mm/a。為便于比較，用 9年生柚木胸徑和年平均生長量乘0.870 3，推算出9年生柚木的胸徑和胸徑年平均生長量分別為98.11mm和10.9mm，勻為紅錐的1.68倍。

將東、西、南、北4個半軸干徑生長繪制成生長曲線(圖3)。

圖3 幼齡柚木各半徑生長曲線

東、西兩半軸生長曲線基本重合，南、北兩個半軸在前3年生長一致，從第4年后兩者差距逐漸拉大，南半軸生長明顯高于北半軸，第9年時南半軸干徑生長量達(dá)到72.85mm，北半軸干徑生長量僅有45.89mm，相差26.96mm，北半軸干徑生長量只有南半軸的62.99%。東、西半軸干徑生長量分別是南半軸的72.64%、73.70%。經(jīng)方差分析(表1)并進(jìn)行Duncan多重比較(表2)，南半軸干徑生長量與其他半軸干徑生長量差異極顯著，其他3個半軸間差異不顯著(表3)。半軸的年生長量變化較大(圖2)，峰谷交錯，峰值出現(xiàn)在第1年、4年、6年，低谷在第2年、5年，6年后逐年下降，但各半軸、干徑年生長量變化同步。經(jīng)查閱河口縣2007-2016年氣象資料，柚木干徑年生長量與氣溫、降水無明顯的相關(guān)性，其原因有待進(jìn)一步研究。

表1 幼齡柚木干徑線性回歸模型方差分析

表2 幼齡柚木各半軸生長方差分析表

表3 幼齡柚木干徑各半軸生長Duncan多重差異比較

2.2 干徑生長數(shù)學(xué)模型

干徑的生長用邏輯斯蒂(Logistic)模型y=c/(1+ea-bx)建模，得到的方程為：y= 115.751 3/(1+e2.186 1-0.543 688x)，y為干徑，x為樹齡。決定系數(shù)R2=0.997 0,觀察值數(shù)據(jù)與擬合曲線高度吻合(圖1)，回歸方程統(tǒng)計檢驗達(dá)到極顯著水平(表1)，干徑生長量與時間存在極顯著的非線性關(guān)系，可以用Logistic曲線方程表達(dá)幼齡柚木干徑與樹齡的關(guān)系。

根據(jù)公式①計算得出，柚木快速生長起始點tB=1.9,紅錐快速生長起始點tB=7.0，即柚木和紅錐進(jìn)入快速生長的時間分別在第2年和第7年，胸徑年增長分別為8.7mm和5.9mm,柚木進(jìn)入快速生長期早于紅錐。快速生長終止點根據(jù)模型方程可以用公式②計算，但由于幼齡柚木還處于快速生長階段，距成熟期較遠(yuǎn)，求得的快速生長終止點無實際意義，暫不作研究。

用邏輯斯蒂Logistic模型y=c/(1+ea-bx)分別對各半軸建模，得到的各半軸的生長方程(表4)，y為干徑，x為樹齡。觀察值數(shù)據(jù)與擬合曲線高度吻合，回歸方程統(tǒng)計檢驗都達(dá)到極顯著水平。

表4 幼齡柚木干徑各半軸Logistic模型參數(shù)及檢驗指標(biāo)

3 結(jié)論與討論

(1)幼齡柚木干徑生長是與時間相關(guān)的單調(diào)遞增函數(shù)，可以用邏輯斯蒂(Logistic)模型建立方程來定量描述其生長過程和預(yù)估生長趨勢。

(2)幼齡柚木干徑邏輯斯蒂生長方程：y=115.7513/(1+e2.186 1-0.543 688x)，回歸方程統(tǒng)計檢驗達(dá)到極顯著水平，決定系數(shù)0.997 0，可以表達(dá)幼齡柚木干徑生長與樹齡的關(guān)系。幼齡柚木各半軸邏輯斯蒂生長方程，決定系數(shù)在0.995 3-0.998 3之間，同樣有很好的擬合度。

(3)9年柚木仍處于快速生長期，其干徑的生長隨樹齡快速增長，9年干徑可以達(dá)到112.67mm，年平均生長量12.52mm/a，第2年進(jìn)入快速生長期，第4年生長達(dá)到其高峰18.26mm/a。柚木幼齡期的生長水平遠(yuǎn)高于同齡紅錐，進(jìn)入速生期更早、生長更快，是一種速生的熱帶珍貴樹種。

(4)幼齡柚木干徑各半軸在前3年生長一致，從第4年后產(chǎn)生差異，南半軸干徑生長量明顯高于其他各半軸，東、西兩者干徑的差異不大，南、北向干徑的差異逐年增大，呈明顯的偏心生長趨勢。柚木前3年樹冠較小，光照在樹冠各方位較均勻，之后，隨著樹冠長大，枝葉互相遮蔽，光照強(qiáng)度產(chǎn)生明顯變化，南向光照較好，生長較快。柚木對光照反應(yīng)較為敏感，因此選擇合理的造林密度、即時進(jìn)行間伐對提高柚木經(jīng)營效果很有必要。

(5)幼齡柚木干徑年生長量總體趨勢隨樹齡增長而降低，各年增長量變幅較大，最大相差2.77倍，1-6年增長量變化呈波浪形變化，周期1-2年不等，但各方位變化同步。