長白山15種常見植物的揮發(fā)物對昆蟲行為學(xué)影響的初步研究

周海鳳　金莎　蔣璐璐

摘 要：昆蟲綱是動物界物種數(shù)目最多的綱，在陸地生物群落中占有重要的地位，其行為與植物揮發(fā)物具有密切的關(guān)系。該研究采用網(wǎng)捕法系統(tǒng)調(diào)查了長白山區(qū)15種常見植物上的昆蟲分布情況，共采集昆蟲標(biāo)本2928只，隸屬于9個目25科；采用GC-MS技術(shù)測定了15種植物的主要揮發(fā)物，以研究昆蟲的植物定位與植物揮發(fā)物之間的關(guān)系。結(jié)果表明：一些植物揮發(fā)物的含量與特定昆蟲數(shù)量成正相關(guān)關(guān)系，如Hexanal含量與蝗總科昆蟲數(shù)量等，這些植物揮發(fā)物可能是昆蟲選擇宿主植物的重要化學(xué)物質(zhì)。

關(guān)鍵詞：昆蟲；宿主定位；長白山植物；植物揮發(fā)物

中圖分類號 S433 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）19-0047-04

昆蟲綱是動物界物種數(shù)目最多的綱，昆蟲物種的數(shù)量比地球上其他動物物種數(shù)量的總和還要多，其在陸地生物群落中占有重要的地位[1]。昆蟲多樣性一旦變化，將會影響到整個生物圈的生物多樣性，而植物對昆蟲多樣性有著極為重要的影響[2]。特別對于植食性昆蟲來說，植物不僅為其提供食物，同時也為其提供了生活場所[3]。在自然界中，植食性昆蟲選擇寄主的方式大致有兩種：一種是依靠視覺和嗅覺來識別，產(chǎn)生定向反應(yīng)，尋找合適的寄主棲居、取食或產(chǎn)卵；另外一種則是通過試探進(jìn)行取食或產(chǎn)卵，以確定植物是否適合其自身及后代的生長需要，而這2種行為方式均與昆蟲的感覺及植物的理化性質(zhì)有關(guān)[4，5]。研究表明，昆蟲取食和產(chǎn)卵所依賴的植物理化性質(zhì)主要是植物體內(nèi)的次生代謝物質(zhì)——植物揮發(fā)物[6，7]。植物揮發(fā)物由植物地上部分（如葉、花和果實(shí)等）表面散發(fā)的多種微濃度的揮發(fā)性次生物質(zhì)所組成[8]，包括醇、醛、酮、酯和萜類化合物在內(nèi)的復(fù)雜混合物[9]，特定植物都含有其自身的揮發(fā)性物質(zhì)，以一定的比例組成該種植物的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)指紋圖，是特定植物與昆蟲之間最為重要的化學(xué)信息紐帶[10]。

為進(jìn)一步了解昆蟲與植物的互作關(guān)系，本研究以長白山自然保護(hù)區(qū)為試驗(yàn)樣地，針對該地區(qū)昆蟲對15種寄主植物的選擇以及寄主植物揮發(fā)物進(jìn)行了統(tǒng)計和測定，以研究昆蟲對寄主植物的定位機(jī)制，對更深入了解植物與昆蟲的相互關(guān)系，以及對防治害蟲，促進(jìn)農(nóng)林業(yè)更好地發(fā)展將具有重要的意義。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)樣地選在白山市撫松縣露水河長白山狩獵場，中心地理坐標(biāo)為北緯N42°31′6.03″，東經(jīng)E127°47′52.14″，樣地地處溫帶，屬于受季風(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候。試驗(yàn)時間為7月份，在涉獵場內(nèi)寬約10m，長約600m的紅松種子園內(nèi)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究。紅松種子園內(nèi)地勢平坦，僅有極少數(shù)的紅松幼苗木本植物，其余均為草本植物，且草本植物種類繁多，有多種昆蟲活動在草叢或地面。

1.2 供試材料 試驗(yàn)選取了狩獵場內(nèi)常見的15種寄主植物作為研究材料，分別是卷邊柳（Salix siuzevii）、香楊（Populus koreana）、山楊（Populus davidiana）、興安毛蓮菜（Picris davarlca）、山萵苣（Lagedium sibiricum （Linn.） Sojak）、柳蒿（Artemisia integrifolia Linn.）、野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia DC.）、大薊（Cirsium japonicum DC.）、短萼雞眼草（Kummerowia stipulacea（Maxim.）Makino）、箭葉蓼（Polygonum sieboldii Meisn.）、翼果薹草（Carex neurocarpa Maxim.）、拂子茅（Calamagrostis epigeios（L.） Roth）、紅松（Pinus koraiensis Sieb.et Zucc）、問荊（Equisetum arvense L.）、東北蹄蓋蕨（Athyrium brevifrons Nakai ex Kitagawa）。經(jīng)鑒定后分類如表1所示。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 昆蟲收集 分別選取15種寄主植物各3株，對寄主植物上的昆蟲進(jìn)行收集，收集到的昆蟲放入毒瓶中，標(biāo)注收集時間及寄主植物種類名稱，利用形態(tài)學(xué)方法對昆蟲種類進(jìn)行鑒定。

1.3.2 植物采樣 針對選定的15種寄主植物，在相同區(qū)域收集不同植物葉片，分別放進(jìn)取樣袋內(nèi)（采樣量為采樣袋的2/3），排出取樣袋內(nèi)的空氣，密封，標(biāo)記物種名稱，常溫保存待測。

1.3.3 氣相色譜-質(zhì)譜法（GC-MS）檢測 將取樣袋內(nèi)寄主植物的葉片送至中科院應(yīng)用化學(xué)研究所對寄主植物的揮發(fā)物進(jìn)行GC-MS檢測，測定出每種寄主植物所有揮發(fā)物的具體種類及其相對含量等詳細(xì)數(shù)據(jù)。

1.4 統(tǒng)計分析 利用Prism 6.0軟件處理分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 寄主植物上的昆蟲數(shù)量 根據(jù)捕獲到的昆蟲在不同種植物上的數(shù)量分布，可直觀地反應(yīng)昆蟲和不同種植物間的關(guān)系，以采集的15種植物為橫坐標(biāo)，以科分類的昆蟲的數(shù)量為縱坐標(biāo)制作，結(jié)果如圖1所示。

綜合比較分析不同科昆蟲在植物上的數(shù)量分布：小灰蝶科、蝎蛉科、蚜總科、小蜂總科、蜜蜂總科、長蝽科、蚊科、食蚜蠅科、步甲科、虎甲科、象甲科和天?？?2個科的昆蟲的分布植物有局限性，即僅在少數(shù)幾種植物上有分布，如蝎蛉科在翼果薹草、紅松和問荊上的分布等。而剩余13個科的昆蟲廣泛分布于多種植物，如蝗總科、蟻科等在多種植物中均有廣泛分布。

2.2 寄主植物揮發(fā)物 將采集到的15種寄主植物葉片進(jìn)行揮發(fā)物組分測定，如表2統(tǒng)計了每種寄主植物含量前五的化合物，包括烴、醇、醛、酮、酯、有機(jī)酸、萜烯、芳香類等，其中有些揮發(fā)物組分廣泛存在于多種植物中，如（E）-2-Hexenal，dodecamethyl-cyclohexasiloxane，而部分揮發(fā)物則在個別植物中特有，如Eucalyptol。

2.3 昆蟲與植物揮發(fā)物的相關(guān)性 在統(tǒng)計處理所獲得的所有數(shù)據(jù)后，對昆蟲和植物揮發(fā)物之間的關(guān)系做了相關(guān)性分析。結(jié)合表2，選取了6組數(shù)據(jù)，以在3種以上寄主植物中均出現(xiàn)的揮發(fā)物的含量為橫坐標(biāo)，縱坐標(biāo)則為存在于這些寄主植物中的昆蟲的數(shù)量，如圖2所示。

結(jié)果表明：一些植物揮發(fā)物的含量與特定昆蟲數(shù)量成正相關(guān)關(guān)系，即隨植物中該揮發(fā)物含量增加，特定昆蟲數(shù)量增加，如圖2-1和圖2-5，即蝗總科昆蟲數(shù)量與Hexanal含量及葉蟬科昆蟲數(shù)量與Dodecamethyl cyclohexasiloxane含量成正比關(guān)系，分析這些植物揮發(fā)物可能是蝗總科和葉蟬科選擇宿主植物的重要化學(xué)物質(zhì)，但由于增加幅度較小，說明這些揮發(fā)物可能并非蝗總科和葉蟬科選擇宿主植物的主要化學(xué)物質(zhì)，僅占據(jù)次要地位。而關(guān)于圖2-2、2-3、2-4與2-6，由于R值過小或各數(shù)據(jù)點(diǎn)分布過于分散，不能構(gòu)成相關(guān)性。

3 討論

昆蟲對寄主植物的選擇，主要取決于昆蟲自身的內(nèi)在因素和對外來刺激的反應(yīng)特點(diǎn)[4]。植物的形態(tài)構(gòu)造及理化特性，是昆蟲辨別適宜食物和活動場所的標(biāo)準(zhǔn)。昆蟲憑借著自身的視覺、味覺、嗅覺、觸覺等感覺器官的綜合作用對植物進(jìn)行選擇[11]。目前認(rèn)為在植物的理化性質(zhì)中，植物的次生物質(zhì)即植物揮發(fā)物對昆蟲的影響較大，因此有關(guān)昆蟲與植物揮發(fā)物之間關(guān)系的研究近年來在昆蟲學(xué)領(lǐng)域中已成為研究熱點(diǎn)之一，但主要局限于少數(shù)昆蟲物種。

本研究首次初步調(diào)查了長白山常見寄主植物上的昆蟲，明確了不同科的昆蟲在一定區(qū)域內(nèi)不同植物的分布，發(fā)現(xiàn)有可以取食多個科的多種植物的昆蟲，即食性復(fù)雜；同時也有取食某一類或某一科的植物的昆蟲，即食性較簡單，說明在自然界中存在專食性和多食性昆蟲。為進(jìn)一步探究昆蟲選擇寄主植物的機(jī)制，本研究對寄主植物揮發(fā)物進(jìn)行了測定，并將檢測結(jié)果與昆蟲選擇寄主植物數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，研究表明，某些植物揮發(fā)物含量與特定昆蟲數(shù)量存在正相關(guān)關(guān)系，如蝗總科昆蟲數(shù)量與Hexanal含量及葉蟬科昆蟲數(shù)量與Dodecamethyl cyclohexasiloxane含量。關(guān)于揮發(fā)物Dodecamethyl cyclohexasiloxane對昆蟲的作用的研究目前較少，而關(guān)于Hexanal，研究表明其普遍存在于多種綠色植物中，是常見的“綠葉氣味”，對多種昆蟲均有較強(qiáng)的引誘作用[12]，如濃度為10-4 g/mL和10-2g/mL的Hexanal對有翅茶蚜、門氏食蚜蠅、小菜蛾和大草蛉具有顯著引誘作用，且揮發(fā)物濃度為10-2g/mL的引誘作用均比濃度為10-4g/mL的更強(qiáng)[13-15]。同時本研究發(fā)現(xiàn)某些植物揮發(fā)物含量與昆蟲數(shù)量無明顯關(guān)系，如蝗總科數(shù)量與Dodecamethyl cyclohexasiloxane含量、葉蟬科昆蟲數(shù)量與3-Hexenal含量等。

由于該研究主要建立在野外實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上，易受季節(jié)以及研究地的氣象條件影響[16]，且植物揮發(fā)物對昆蟲的作用與揮發(fā)物的種類和濃度均有關(guān)，關(guān)于本實(shí)驗(yàn)中的植物揮發(fā)物在昆蟲選擇寄主植物中是否發(fā)揮作用以及其具體的作用還有待進(jìn)一步探討。因此為進(jìn)一步研究各種植物中揮發(fā)物對昆蟲的作用，應(yīng)在不同季節(jié)、不同氣象條件下進(jìn)行多次重復(fù)實(shí)驗(yàn)，以減少外界環(huán)境對實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響，并結(jié)合室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，以驗(yàn)證研究結(jié)果的準(zhǔn)確性?？傊?，加深對昆蟲與植物間關(guān)系的認(rèn)識，將有助于幫助我們了解其基本規(guī)律，進(jìn)而指導(dǎo)植物源趨避劑和引誘劑的研發(fā)，為害蟲的無公害防治提供新的思路。

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（責(zé)編：張宏民）