馬尾松采伐跡地入侵種群結(jié)構(gòu)及擬赤楊生長(zhǎng)狀況研究

徐水根

摘要 分析了馬尾松采伐跡地入侵種群結(jié)構(gòu)及擬赤楊生長(zhǎng)狀況，對(duì)煉山后天然更新、不煉山人工促進(jìn)天然更新和不煉山天然更新的樹(shù)種組成、主要樹(shù)種種群類型以及擬赤楊生長(zhǎng)狀況進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)20年培育，馬尾松采伐跡地由次生裸地演替為次生闊葉林。該次生闊葉林以擬赤楊、南酸棗、檫樹(shù)等落葉樹(shù)種占優(yōu)勢(shì)，中下層林以常綠闊葉樹(shù)種為主。次生闊葉林處于落葉闊葉林向常綠闊葉林過(guò)渡階段，為不穩(wěn)定群落。不同處理樹(shù)種組成及多度和豐富度存在差異。不煉山處理和不煉山人工促進(jìn)天然更新處理物種豐富度均高于煉山后天然更新處理，豐富度分別增加82.6%和60.9%；經(jīng)方差分析發(fā)現(xiàn)，不煉山人工促進(jìn)天然更新處理與煉山后天然更新處理林木多度間存在極顯著差異，不煉山人工促進(jìn)天然更新處理與不煉山處理林木多度間存在顯著差異。次生闊葉林中擬赤楊生長(zhǎng)迅速，利用次生裸地發(fā)展擬赤楊資源是一種較好的發(fā)展途徑。

關(guān)鍵詞 擬赤楊；人促措施；種群結(jié)構(gòu)；演替；常綠闊葉林；次生闊葉林

中圖分類號(hào) Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2018）19-0169-03

闊葉林具有顯著的生態(tài)效益、社會(huì)效益以及提供各種生物產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)效益。但長(zhǎng)期以來(lái)，掠奪性地砍伐和利用闊葉林以及人工造林的大面積針葉化，導(dǎo)致闊葉林資源越來(lái)越少，常綠闊葉林更少。2006年有資料介紹，我國(guó)常綠闊葉林面積不到我國(guó)亞熱帶總面積的5%[1]。根據(jù)衛(wèi)星照片分析，華東地區(qū)常綠闊葉林面積僅39 477 km2，約占3.50%，實(shí)際面積可能還要小得多[1]。闊葉林資源急劇減少，給整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)巨大的危害，造成生物多樣性減少、水土流失加劇、林業(yè)有害生物危害嚴(yán)重、生態(tài)環(huán)境惡化。闊葉林資源危機(jī)已引起了有識(shí)之士的高度重視。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，中亞熱帶珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種的保育和營(yíng)造日益受到重視，先后開(kāi)展了多種闊葉樹(shù)栽培技術(shù)研究，也取得了不少的科研成果[2-11]，并在林業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮著很好的作用。但大多數(shù)闊葉樹(shù)人工栽培歷史短暫，經(jīng)營(yíng)技術(shù)尚不完善，在技術(shù)、營(yíng)造成本和經(jīng)營(yíng)成效上都存在制約因素。因此，有學(xué)者認(rèn)為如果要培育多種功能的生態(tài)林，采用天然更新或人工促進(jìn)天然更新較為合適。因?yàn)樘烊桓履苄纬缮锒鄻有?，?gòu)成復(fù)雜的森林結(jié)構(gòu)，更好地發(fā)揮森林的多種效益[12]。為了進(jìn)一步探究人工促進(jìn)天然更新所形成的以擬赤楊為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的次生闊葉林的種群類型以及演替進(jìn)程，開(kāi)展了馬尾松采伐跡地入侵種群類型及生長(zhǎng)狀況研究。此研究可為常綠闊葉林構(gòu)建提供前期的基礎(chǔ)資料、可借鑒的技術(shù)經(jīng)驗(yàn)和有價(jià)值的理論依據(jù)。

擬赤楊[Alniphyllum fortunei（Hemsl.）Makino]是安息香科落葉喬木，生長(zhǎng)迅速，用途廣泛，是家具、造紙以及制作火柴桿、鉛筆材的優(yōu)良用材，是生產(chǎn)銀耳的優(yōu)質(zhì)原料樹(shù)種。其重要的生物生態(tài)學(xué)特性在于擬赤楊往往是自然或人為大規(guī)模破壞現(xiàn)有林分后次生裸地上入侵的先鋒樹(shù)種，是南方林區(qū)比較常見(jiàn)的次生闊葉林。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)設(shè)在福建省建寧縣（北緯26°30′～27°06′，東經(jīng)116°30′～117°04′）。建寧縣地勢(shì)突兀，北方冷空氣在這里被抬高、凝聚，冷氣團(tuán)沉淀，形成了低氣溫環(huán)境。氣候?yàn)橹衼啛釒Ъ撅L(fēng)型山地氣候，晝夜溫差大。多年平均氣溫16.7 ℃，極端最高溫40.3 ℃，極端最低溫-12.8 ℃，多年平均相對(duì)空氣濕度82%，年降雨量1 880.1 mm，全年平均日照時(shí)數(shù)僅1 424.2 h，無(wú)霜期280 d，年均降雪6.5 d，初雪12月下旬，終雪2月中旬。森林植被屬閩浙贛山地丘陵常綠櫧類半常綠櫟類照葉林區(qū)。試驗(yàn)林位于建寧縣客坊鄉(xiāng)嚴(yán)田村35林班3大班16小班，海拔350 m，西南坡，坡度在20°左右，坡形凹凸或平直，試驗(yàn)林前茬是馬尾松林，主要植被有馬尾松（Pinus massoniana）、木荷（Schima superba Gardn.et Champ）、米櫧[Castanopsis carlessi（Hemsl）Hayata]、絲栗栲（Castunopsis fargesii Franch）、甜櫧[Castanopsis eyrei（Champ.）Tutch.]、楓香（Liquidambar formosana）、檵木（Loropetalum chinense）、油茶（Camellia oleifera Abel）、烏飯（Vaccinium mandarinorum）、小剛竹（Phyllostachys sulphurea）、老鼠刺（Itea chinensis）、芒萁骨[Dicranopteris linearis（Burm.）Underw.]、五節(jié)芒[Miscanthus floridulus（Lab.）Warb.ex Schum.et Laut.]。母巖為石英閃長(zhǎng)巖，土壤發(fā)育良好，立地類型綜合評(píng)價(jià)為較肥沃立地Ⅱ類。1989年皆伐。

2 試驗(yàn)方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1989年在馬尾松采伐跡地上選擇同一面坡的上、中、下坡建立3個(gè)區(qū)組，每一區(qū)組建立3塊標(biāo)準(zhǔn)地，每塊標(biāo)準(zhǔn)地20 m×20 m，每小區(qū)間保留5 m隔離帶，分別采取3種不同的更新方式，即CK，不煉山、直接封山育林天然更新；處理LS，煉山清雜、再封山育林天然更新；處理NL，不煉山、帶狀清除雜草（每隔3 m留1 m等高線堆積帶，中間更新帶平整松土，去除帶間樹(shù)頭、草頭、石頭，扒開(kāi)死地被物，松土深度5～10 cm），人工促進(jìn)天然更新。試驗(yàn)采用不完全區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，進(jìn)行局部控制煉山，標(biāo)準(zhǔn)地四周采用水泥樁標(biāo)志。

2.2 測(cè)定與分析方法

2016年11月進(jìn)行全面調(diào)查測(cè)定。分別在各樣地內(nèi)調(diào)查胸徑≥1 cm、樹(shù)高≥3 m喬木樹(shù)種的種類、個(gè)體數(shù)、胸徑和高度，并在各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)建立5 m×5 m和1 m×1 m小樣方各5個(gè)，分別調(diào)查測(cè)定主要樹(shù)種種類、個(gè)體數(shù)和高度。計(jì)算豐富度、多度、株密度、平均胸徑、胸高斷面積等，分析擬赤楊次生林的樹(shù)種組成和種群類型及演替進(jìn)程。物種豐富度（S），S為種i所在樣地物種數(shù)。多度（M）=樣地中某種植物在同一層片中的株數(shù)。株密度（D）=樣地中某種植物個(gè)體數(shù)。林分種群個(gè)體大小結(jié)構(gòu)和種群類型按照種群個(gè)體大小曲仲湘[13]劃分方法。林分種群個(gè)體大小結(jié)構(gòu)劃分為5級(jí)：Ⅰ級(jí)幼苗階段（D<2.5 cm，H<33 cm）、Ⅱ級(jí)幼苗階段（D<2.5 cm，H≥33 cm）、Ⅲ級(jí)幼樹(shù)階段（7.5 cm>D≥2.5 cm）、Ⅳ級(jí)中樹(shù)階段（22.5 cm>D≥7.5 cm）、Ⅴ級(jí)大樹(shù)階段（D>22.5 cm）。種群類型分為6種類型：初生種群（N1），種群中僅具Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級(jí)或Ⅰ、Ⅱ級(jí)林木；旺盛種群（N2），種群中具有Ⅰ、Ⅱ級(jí)或Ⅰ～Ⅲ級(jí)或Ⅰ～Ⅳ級(jí)林木；成熟種群（N3），種群中5級(jí)林木全有；初衰種群（S1），種群中缺Ⅲ級(jí)或Ⅱ、Ⅲ級(jí)或Ⅲ、Ⅳ級(jí)的林木；中衰種群（S2），種群中缺Ⅰ、Ⅱ級(jí)或Ⅰ～Ⅲ級(jí)的林木；老衰種群（S3），種群缺Ⅰ～Ⅳ級(jí)的林木。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹(shù)種組成的變化

群落在組成和結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出的多樣性是認(rèn)識(shí)群落的組織水平和功能狀態(tài)的基礎(chǔ)，也是生物多樣性研究中至關(guān)重要的方面[14]。由表1可知，3種處理植物種類均較多，但CK和處理NL種類略多。CK、處理NL物種豐富度分別達(dá)到37、42種，分別較處理LS增加14種和19種，但3種處理都具有明顯的喬木層、灌木層和草本層，表明CK、處理LS和處理NL馬尾松采伐跡地經(jīng)過(guò)適當(dāng)?shù)臅r(shí)間尺度可以形成次生闊葉林。但樹(shù)種組成、林分復(fù)雜程度存在一定差異。從表1可以看出，林木多度最高的是處理NL，以1 200 m2計(jì)（下同），為1 052株；其次是CK，為842株；處理LS的林木多度最小，只有526株。樣地內(nèi)所有林木的平均胸徑（>5 cm平均值）為8.6 cm，最大胸徑為30.6 cm。南酸棗具有最大平均胸徑，為30.6 cm，但株數(shù)不及擬赤楊；擬赤楊平均胸徑居其次，為13.1 cm，最大胸徑28.4 cm，且株數(shù)最多，株數(shù)是南酸棗的4倍之多，說(shuō)明其進(jìn)入次生闊葉林的時(shí)間較早的是擬赤楊和南酸棗。檫樹(shù)株密度小于青岡、米櫧等，但是其平均胸徑為13.8 cm，說(shuō)明進(jìn)入次生闊葉林的時(shí)間也較早。

經(jīng)方差分析，處理NL與處理LS林木多度間存在極顯著差異，處理NL與CK林木多度間存在顯著差異。處理NL采取不煉山清理，保護(hù)了原有林地土壤中的種子資源和一些具有萌枝能力的樹(shù)樁，同時(shí)采用帶狀清理松土技術(shù)措施，為入侵樹(shù)種提供了適宜的生長(zhǎng)環(huán)境和物質(zhì)基礎(chǔ)，特別是擬赤楊、南酸棗等樹(shù)種初期入侵創(chuàng)造了有利條件，這些樹(shù)種迅速生長(zhǎng)，占據(jù)林分上層空間，為耐陰的櫧栲類樹(shù)種種子萌動(dòng)和樹(shù)樁萌枝及其生長(zhǎng)創(chuàng)造了次生環(huán)境，在擬赤楊、南酸棗的上方庇蔭和側(cè)方庇蔭下，櫧栲類樹(shù)種得以健康生長(zhǎng)發(fā)育。處理LS采取煉山清理方式，一方面燒死了原有林地保存的種子庫(kù)的大部分種子，尤其是表土層種子，另一方面皆伐煉山后，林地失去了植被保護(hù)，初期在雨水的沖涮下水土流失嚴(yán)重，對(duì)林木生長(zhǎng)不利。

從表1還可以看出，無(wú)論是何種處理方法，在喬木層中，上層林（H≥22 m）落葉樹(shù)種占大部分，且胸高斷面積占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，CK、處理LS和處理NL落葉樹(shù)種多度分別有144、43種和215種，處理NL和CK僅有常綠樹(shù)種2種，處理LS沒(méi)有常綠樹(shù)種，處理NL和CK落葉樹(shù)種與常綠樹(shù)種的比值差異懸殊，落葉樹(shù)種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。在3種處理上層林中胸高斷面積以擬赤楊為最大，南酸棗胸高斷面積居其次。擬赤楊在該馬尾松采伐跡地中較早入侵，數(shù)量多，冠體形成快，是該群落中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。表明擬赤楊適應(yīng)性廣，入侵能力強(qiáng)，是次生裸地入侵的先鋒闊葉樹(shù)，且為其他闊葉樹(shù)入侵或再生長(zhǎng)提供庇護(hù)，擬赤楊在天然或人工促進(jìn)天然更新中占有重要的位置。南酸棗在CK和處理NL中均占有一定比例，但在處理LS中株數(shù)較少，這可能是煉山清理導(dǎo)致原有貯存的南酸棗種子失去萌發(fā)能力，且南酸棗種子質(zhì)量較大，難以依靠風(fēng)力入侵，數(shù)量低于擬赤楊種群。CK和處理NL物種豐富度均高于處理LS，豐富度分別增加82.6%和60.9%，表明煉山處理導(dǎo)致物種豐富度減少，提示人們采伐跡地采用人工更新或天然更新均不宜采用煉山清理，為了提高演替進(jìn)程以采取人工促進(jìn)天然更新為好。在中層林（13≤H<22 m）和下林層（3≤H<13 m）中樹(shù)種組成發(fā)生了較大變化，CK、處理LS和處理NL中層林中常綠闊葉樹(shù)種多度分別為255、187株和375株，下林層中常綠闊葉樹(shù)種多度分別為278、141株和295株，落葉樹(shù)種下降明顯，且平均胸徑都低于常綠闊葉林，說(shuō)明擬赤楊次生闊葉林（約20年）正由次生闊葉林向常綠闊葉林的順向演替，處于次生裸地向常綠闊葉林演替整個(gè)進(jìn)程的過(guò)渡階段。

3.2 種群類型

種群是生物層次中一個(gè)重要的組織層次，其種群類型對(duì)揭示群落演替進(jìn)程有著重要的價(jià)值。不同處理主要樹(shù)種個(gè)體大小調(diào)查結(jié)果見(jiàn)表2。處理NL的種群，按照胸徑斷面積、多度和豐富度排在前6位的分別為擬赤楊、南酸棗、檫樹(shù)、青岡、米櫧和木荷。

從表2可知，處理NL擬赤楊種群中Ⅴ級(jí)林木有137株，占種群個(gè)體總數(shù)的50.7%；Ⅳ級(jí)林木有129株，占種群個(gè)體總數(shù)的47.8%；Ⅲ級(jí)林木有4株，占種群個(gè)體總數(shù)極少比例；Ⅰ、Ⅱ級(jí)缺，表明擬赤楊種群在該群落中屬于中衰種群。南酸棗種群中Ⅴ級(jí)林木有26株，占種群個(gè)體總數(shù)的51.0%；Ⅳ級(jí)林木有23株，占種群個(gè)體總數(shù)的45.1%；Ⅲ級(jí)林木有 2株，占種群個(gè)體總數(shù)的極少部分；南酸棗與擬赤楊一樣在上層林中處于優(yōu)勢(shì)地位，但缺乏Ⅰ、Ⅱ級(jí)林木，屬于中衰種群。檫樹(shù)種群中Ⅴ級(jí)林木有10株，占種群個(gè)體總數(shù)的34.5%；Ⅳ級(jí)林木有16株，占種群個(gè)體總數(shù)的55.2%；Ⅲ級(jí)林木有3株，占種群個(gè)體總數(shù)的極少部分；檫樹(shù)與擬赤楊一樣在上層林中處于優(yōu)勢(shì)地位，但缺乏Ⅰ、Ⅱ級(jí)林木，屬于中衰種群。以上3種均為落葉樹(shù)種，占據(jù)上層林空間。

從表2還可知，處理NL青岡、米櫧、木荷等樹(shù)種在中下層中占有相對(duì)較大的多度。青岡種群中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級(jí)和Ⅳ級(jí)林木分別有181、106、23株和99株，分別占種群總數(shù)的44.3%、25.9%、17.8%和24.2%；Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼苗貯備較多，但缺Ⅴ級(jí)林木，屬于旺盛種群。米櫧種群中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ級(jí)林木分別有103、86、64、81株，分別占種群總數(shù)的30.8%、25.7%、19.2%和24.3%，但缺Ⅴ級(jí)林木，屬于旺盛種群。木荷種群中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ級(jí)林木分別有98、76、71、31株，分別占種群總數(shù)的35.5%、27.5%、25.7%和11.2%，但缺Ⅴ級(jí)林木，屬于旺盛種群。

其他處理種群類型與處理NL基本相似。Ⅴ級(jí)林木中擬赤楊、南酸棗、檫樹(shù)均為落葉樹(shù)種，且喜光，而Ⅲ級(jí)和Ⅳ級(jí)林木大部分為青岡、米櫧、木荷等樹(shù)種，在中下層林中占有相對(duì)較大的多度，均為較耐陰常綠樹(shù)種，Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼苗階段也有較多數(shù)量的同類種群貯備。這些樹(shù)種都是中亞熱帶頂極群落的重要建群種，隨著正向演替進(jìn)程將逐漸替代上層林。從種群類型綜合分析表明，擬赤楊次生闊葉林正從落葉為主林分向常綠闊葉林過(guò)渡，但還處于初級(jí)階段。

3.3 擬赤楊生長(zhǎng)狀況分析

林木生長(zhǎng)是林分生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，也是基本組成部分，對(duì)研究林分生長(zhǎng)有重要意義[5]。在3種處理中擬赤楊胸高斷面積最大，且株數(shù)最多，為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，在次生闊葉林建群及其演替進(jìn)程中起著重要作用。由表3可知，處理NL擬赤楊平均胸徑、平均樹(shù)高、單株立木材積分別為16.7 cm、17.4 m和0.188 7 m3/株，年平均生長(zhǎng)量分別為0.835 cm、0.870 m和0.000 94 m3/株，表明在次生闊葉林中擬赤楊生長(zhǎng)迅速，且樹(shù)干通直，在次生闊葉林中占優(yōu)勢(shì)地位，可見(jiàn)次生裸地發(fā)展擬赤楊資源是一種較好的發(fā)展途徑。與陳存及等[15]認(rèn)為天然更新的擬赤楊生長(zhǎng)普遍較人工林好的結(jié)論相吻合。處理NL與CK和處理LS比，平均胸徑分別增加15.2%和27.3%，平均樹(shù)高分別增加7.4%和6.7%，單株林木材積分別增加40.2%和68.6%。對(duì)單株立木材積進(jìn)行方差分析表明，處理NL與CK和處理LS單株立木材積間存在極顯著差異，可見(jiàn)處理NL對(duì)擬赤楊生長(zhǎng)有利。人工促進(jìn)天然更新的技術(shù)措施為擬赤楊入侵和生長(zhǎng)提供了較好的適生環(huán)境和較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在次生闊葉林構(gòu)建和擬赤楊生長(zhǎng)方面均以處理NL為好。

4 結(jié)論與討論

馬尾松采伐跡地經(jīng)過(guò)一定時(shí)間尺度均可以形成以擬赤楊為優(yōu)勢(shì)的次生闊葉林。但不同處理樹(shù)種組成及多度和豐富度存在差異。CK（不煉山天然更新）和處理NL（不煉山、人工促進(jìn)更新）物種豐富度均高于處理LS（煉山后天然更新），豐富度分別增加82.6%和60.9%，經(jīng)方差分析發(fā)現(xiàn)，處理NL與處理LS林木多度間存在極顯著差異，處理NL與CK林木多度間存在顯著差異。

次生闊葉林處于落葉闊葉林向常綠闊葉林過(guò)渡階段，為不穩(wěn)定群落。研究結(jié)果表明，次生闊葉林為位于上層林的優(yōu)勢(shì)種主要以落葉樹(shù)種組成，且缺乏Ⅰ、Ⅱ級(jí)林木，屬于中衰種群；處于中下層種群主要為常綠闊葉樹(shù)種，包含Ⅰ～Ⅳ級(jí)林木都有，屬于旺盛種群。擬赤楊次生闊葉林正由次生落葉闊葉林順向演替到常綠闊葉林過(guò)渡。從森林生態(tài)學(xué)角度分析，了解裸露的生境發(fā)展到出現(xiàn)稠密森林的各個(gè)演替階段并不重要，重要的是要了解從一種林型發(fā)展到另一林型的演替階段。森林演替從狹義的觀點(diǎn)來(lái)看，是從先鋒樹(shù)種的定居開(kāi)始的，以后由于環(huán)境的改變有利于其他樹(shù)種，因而被其他樹(shù)種所代替[16]。如何促進(jìn)順向演替以及合理利用次生落葉資源是林業(yè)經(jīng)營(yíng)管理的技術(shù)問(wèn)題。

人促技術(shù)措施有利于擬赤楊的生長(zhǎng)和生物積累。研究結(jié)果表明，處理NL擬赤楊平均胸徑、平均樹(shù)高、單株立木材積年均生長(zhǎng)量分別為0.835 cm、0.870 m和0.000 94 m3/株。處理NL與CK和處理LS比，平均胸徑分別增加15.2%和27.3%，平均樹(shù)高分別增加7.4%和6.7%，單株林木材積分別增加40.2%和68.6%。經(jīng)方差分析發(fā)現(xiàn)，處理NL與CK和處理LS單株立木材積間存在極顯著差異。

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