吉林地區(qū)柞櫟象生物學特性1)

韓云鶴孟昕由士江 陳玉寶 劉世明 王重舒 高文韜孟慶繁

(北華大學，吉林省·吉林市，132013) (吉林市林業(yè)科學研究院) (北華大學) (吉林市林木種苗管理站) (北華大學)

蒙古櫟(Quercusmogolica)是優(yōu)良的用材林樹種，也是重要的堅果類經(jīng)濟林樹種。在吉林省，蒙古櫟林分布面積約1.7×106hm2，初步估算每年橡實產(chǎn)量5×105～1×106t。橡實種仁中淀粉質(zhì)量分數(shù)49.15%、蛋白質(zhì)質(zhì)量分數(shù)6.3%、脂肪質(zhì)量分數(shù)1.46%、單寧質(zhì)量分數(shù)7.36%[1]?？商崛〉矸?、蛋白質(zhì)、橡實油(類似于橄欖油)，是食品、飼料、醫(yī)藥業(yè)的重要原料。也可替代玉米生產(chǎn)工業(yè)乙醇，國際市場對櫟實種仁的需求巨大。

近年來，柞櫟象(Curculiodentipes)在吉林省大面積發(fā)生，橡實被害率超過60%，每年損失1.08×106～1.56×106t種實淀粉[2-4]，對橡實資源的開發(fā)利用造成了巨大的威脅。

柞櫟象隸屬于鞘翅目(Coleoptera)多食亞目(Phytophaga)象甲總科(Curculionoidea)，象甲科(Curculionoidae)，是蒙古櫟、麻櫟(Q.acutissima)、栓皮櫟(Q.variabilis)和遼東櫟(Q.liaotungensis)等櫟屬植物的重要害蟲之一[5-7]。1959年由鄭漢業(yè)、徐天森正式更正學名為Curculiodentipes。主要分布于中國(如黑龍江、吉林、遼寧、北京、河北、河南、山東、陜西、江蘇、浙江、四川)和日本[6]。

柞櫟象幼蟲在櫟屬植物種仁內(nèi)發(fā)育，幼蟲生活隱蔽，監(jiān)測和防治困難。在國內(nèi)，于曉東等[8]對遼東櫟種子命運的影響研究表明，柞櫟象是影響遼東櫟種仁成活與否的關(guān)鍵因素，被柞櫟象寄生的種仁不能發(fā)芽或者發(fā)芽后隨即死亡。同屬種實害蟲有榛實象(C.dieckmanni)、栗實象(C.davidi)和板栗象(C.elephas)等[9-14]。栗實象，在云南省1 a發(fā)生1代，老熟幼蟲越冬深度為5～15 cm，次年5月中旬為化蛹高峰，羽化成成蟲需10～15 d，6月中旬成蟲初現(xiàn)；雌蟲產(chǎn)卵1～2粒，幼蟲孵化后在果實內(nèi)發(fā)育，發(fā)育時間長達30 d，9月下旬—10月中旬老熟幼蟲從果內(nèi)爬出，進入土室越冬[9]。榛實象，在青海省2 a發(fā)生1代，以幼蟲和成蟲形態(tài)在土壤中越冬，越冬成蟲在第2年6月出土，上樹取食、交配、產(chǎn)卵；初孵幼蟲在果內(nèi)發(fā)育超過30 d，被害果提前進入生理成熟狀態(tài)，老熟幼蟲隨落果掉落樹下，脫果進入土中越冬，越冬深度在20～30 cm；下一年新羽化的成蟲并不出土，轉(zhuǎn)入越冬狀態(tài)，于第3年出土補充營養(yǎng)[14]。在國外，板栗象(C.elephas)是歐洲板栗的重要害蟲之一，同時也危害橡實；雌蟲將卵產(chǎn)在橡實中，橡實常常過早落果；雌蟲通常在每個橡實中產(chǎn)單枚卵，幼蟲依賴取食子葉完成發(fā)育，幼蟲在橡實中一直取食到幼蟲老熟，然后離開橡實潛入土壤中越冬。種群的部分個體延長滯育，在土壤中可以滯育2～4個冬天[15-17]。在法國南部，象蟲(C.glandium)幼蟲可以在土壤中度過2個冬天才發(fā)育成成蟲[18]。

柞櫟象研究文獻較少，對其生物學特性研究還不充分。在吉林省，柞櫟象生活史還不十分清楚，制約了種群監(jiān)測和防治技術(shù)的開發(fā)。本研究旨在明確柞櫟象在吉林地區(qū)的生活史，闡釋柞櫟象幼蟲發(fā)育、幼蟲越冬習性等，為闡釋柞櫟象發(fā)生規(guī)律和開發(fā)種群監(jiān)測和防治技術(shù)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于吉林省吉林市松花湖自然保護區(qū)，地理坐標N42°58′～43°48′、E126°41′～127°18′，距吉林市中心15 km。該區(qū)氣候?qū)儆诖箨懶约撅L區(qū)氣候區(qū)，春季多風少雨，夏季溫熱多雨，秋季天氣晴爽，冬季漫長而嚴寒。年平均氣溫3 ℃，1月平均氣溫-19 ℃，7月平均氣溫22 ℃，≥10 ℃活動積溫2 400～2 700 ℃。無霜期110～130 d，年降水量600～800 mm。土類有沼澤土、草甸土、白漿土、棕色森林土和暗棕色針葉林土。植物區(qū)系屬于長白植物區(qū)系，林分類型主要是以蒙古櫟、楊(Populusspp.)、樺(Betulaspp.)、槭樹(Acerspp.)等為主要樹種的天然次生林，還分布有少量的長白落葉松(Larixolgensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)為主的各種人工林[19]。

2 材料與方法

供試昆蟲：柞櫟象老熟幼蟲，采自吉林市林業(yè)科學研究院松花湖實驗林場天然蒙古櫟次生林下的蒙古櫟橡實中，成蟲由野外采集和室內(nèi)飼養(yǎng)獲得。

主要實驗儀器：OLYMPUS(SZX16)體視顯微鏡、電子分析天平、電子數(shù)顯卡尺(0～150 mm，上海九量五金工具有限公司)、50 mL尖頭塑料離心管、干果鉗、自制限制飼養(yǎng)箱、花盆、廣口瓶、尼龍網(wǎng)；150 cm×150 cm承接網(wǎng)；整理箱、蟲膠、漏斗式(檔板式)誘捕器。圍尺、米繩、手持羅盤儀、編織袋等。

柞櫟象的生活史觀察：野外林地地下紗籠限制飼養(yǎng)。8月下旬，在吉林市林業(yè)科學研究院松花湖實驗林場天然次生蒙古櫟林下設(shè)置的固定樣地內(nèi)，挖掘?qū)?0 cm、深70 cm、長2 m的地槽3條，埋入口徑30 cm、深度70 cm的限制飼養(yǎng)箱50個，下端用紗網(wǎng)封住；飼養(yǎng)箱每隔10 cm用鋸條鋸斷(僅留少許連接部分)，箱中填充森林土壤，箱口略低于地面，待土壤自然沉實后，分期在每個飼養(yǎng)箱中各放入100頭不同時期出果的柞櫟象幼蟲，覆土，扎緊上端紗網(wǎng)，并在上面再覆土和枯枝落葉；地面不要出現(xiàn)凹面，以免積水。從翌年5月份開始，到10月份止，每月取出1～3個飼養(yǎng)箱，計數(shù)柞櫟象幼蟲、蛹的垂直分布情況，共觀察2 a。

10月下旬，在北華大學東校區(qū)校園綠化帶下挖坑埋入花盆、樣本瓶各10個，作為柞櫟象蟲態(tài)變化情況補充觀察。

花盆口徑30 cm，內(nèi)放尼龍網(wǎng)和森林土，每個花盆中放入50頭柞櫟象幼蟲，上蓋土及枯葉。翌年5月份開始，10 d取樣1次，觀察柞櫟象蟲態(tài)變化情況。

樣本瓶直徑10 cm、高20 cm，瓶內(nèi)裝土高15 cm。每個樣本瓶放入10頭柞櫟象幼蟲，用尼龍網(wǎng)封口，橫放在挖好坑內(nèi)，上面蓋3～5 cm土，再蓋樹葉。2～3 d后將瓶取出，在瓶下面清晰可見半數(shù)幼蟲貼在瓶壁內(nèi)側(cè)筑土室，用記號筆在瓶壁上將蟲編號，做好標記后放回原處，進行越冬。從翌年5月初開始，每5 d觀察1次；待要化蛹、羽化時，每1～2 d觀察1次，一直到成蟲全部羽化為止。

觀測柞櫟象成蟲羽化動態(tài)及上樹習性：在樣地林分內(nèi)，每隔20 m布置1個12漏斗黑色攔截誘捕器或1個檔板式飛翔攔截誘捕器，2種誘捕器各布設(shè)10個，誘捕器懸掛高度1.5 m。同時在樣地內(nèi)選擇2株蒙古櫟大樹，在樹冠上、中、下3個部位分別布設(shè)3個漏斗式誘捕器和3個檔板式誘捕器，用于捕捉柞櫟象成蟲，觀測柞櫟象成蟲羽化動態(tài)。

在樣地內(nèi)選取2株蒙古櫟，在1株樹干上涂抹1圈50 cm寬蟲膠(佳多科工貿(mào)有限責任公司)；另外1株作為對照樹，不涂蟲膠，捕捉柞櫟象成蟲，觀察上樹習性。5月份—9月份，在2株蒙古櫟樹干上收集捕捉柞櫟象成蟲，每10 d收集1次。

觀測柞櫟象成蟲產(chǎn)卵習性：在樣地林分內(nèi)，選擇2株樹冠較大、高度較高的蒙古櫟，在樹干四周搭設(shè)高空觀測臺(見圖1)。于成蟲羽化高峰期，選擇晴天，觀察并用數(shù)碼錄相機記錄柞櫟象成蟲的產(chǎn)卵行為，觀測24 h。另外，在蒙古櫟橡實發(fā)育期，每2～5 d取蒙古未成熟橡實1次，帶回實驗室作切片，觀測柞櫟象成蟲產(chǎn)卵情況及幼蟲侵入危害和幼蟲蟲齡等情況。

柞櫟象幼蟲蟲口數(shù)量時間動態(tài)：在樣地林分內(nèi)，選擇樹齡、胸徑、冠幅、樹高、枯梢率中度的蒙古櫟林木作為樣株，在地面布置承接盤，每樹分別在東南西北4個方向各設(shè)置1個承接盤，承接盤1 m×1 m，每5 d取樣1次。采集時間從開始落果(8月中旬)到落果結(jié)束(10月中旬)，隨機選擇一定數(shù)量的橡實，每枚橡實分別放入1個塑料試管中，試管編號，試管上部保濕，保持橡實適度濕潤，每天觀察1次，記錄放置橡實時間、老熟幼蟲出果時間、出果幼蟲數(shù)。直至果內(nèi)不再有幼蟲出果為止。

圖1 柞櫟象生物學觀測臺

3 結(jié)果與分析

3.1 生活史

經(jīng)2 a的飼養(yǎng)觀察，柞櫟象在吉林地區(qū)1 a發(fā)生1代，以當年出果在土壤中越冬的老熟幼蟲和由上1年越冬幼蟲羽化出的成蟲，在地下土室內(nèi)越冬，2年6月下旬幼蟲陸續(xù)化蛹，成蟲7月中旬開始羽化，最遲8月下旬。7月下旬—8月下旬為成蟲產(chǎn)卵期，9月下旬—11月上旬老熟幼蟲隨著種子落地而離開種子入土越冬(見表1)。

3.2 生活習性

成蟲：羽化后的成蟲，在土室中滯留一段時間，待體壁硬化后，大多數(shù)成蟲以喙鉆破土室出土，另外有少數(shù)成蟲羽化后不從土室中出來，繼續(xù)滯留在土室中越冬，一直到第2年5月份才出土。越冬態(tài)成蟲5月下旬可見，第1代成蟲7月中旬開始羽化、7月下旬—8月上旬為羽化高峰；產(chǎn)卵前，雌蟲用喙在種殼和果柄處鉆蛀卵室，一般在種殼上居多。然后調(diào)轉(zhuǎn)方向?qū)a(chǎn)卵管插入卵室產(chǎn)卵，產(chǎn)卵完畢后將產(chǎn)卵孔堵塞，然后轉(zhuǎn)移到其他果實上。多數(shù)1粒種實上產(chǎn)1粒卵，也有1粒種實產(chǎn)多粒卵的，2～5粒不等。產(chǎn)卵高峰期為8月上、中旬。雌成蟲壽命最短為15 d，最長達30 d，平均20 d；雄蟲壽命最短10 d，最長26 d，平均15 d。

表1 柞櫟象生活史

注：“○”表示卵；“-”表示幼蟲；“(-)”表示越冬幼蟲；“Δ”表示蛹；“+”表示成蟲；“(+)”表示越冬成蟲。

幼蟲：初孵幼蟲僅在胚乳表皮層取食，隨著蟲齡和食量增大，蟲道逐漸擴大和加深，直至種實中央，最后食盡整個種實，使其只剩下1層薄薄的外種皮，其中充滿褐色粉末狀蟲糞。幼蟲在種實落地后，仍在其內(nèi)取食，等到食盡種實內(nèi)部物質(zhì)，老熟幼蟲在果皮上咬1個圓孔，爬出果殼，鉆入土壤作土室越冬。

柞櫟象成蟲雖然飛翔能力不強，但從表2、表3可見，成蟲可在林內(nèi)接近林地層和在林冠層飛翔。表明成蟲羽化出土后，可通過短距離飛翔到達樹冠交尾產(chǎn)卵，并在林冠層可通過飛翔在林木間遷移。同時，蟲膠捕獲的成蟲，尤其是蟲膠下緣處捕捉的成蟲，表明部分個體是通過沿樹干爬行到達樹冠層。

依據(jù)成蟲通過樹干爬行和短距離飛翔上樹的習性，可在柞櫟象羽化期在樹干上涂蟲膠或捆綁蟲網(wǎng)進行捕殺成蟲，也可以設(shè)置擋板飛行攔截誘捕器捕殺成蟲，降低危害。

表2 利用蟲膠和誘捕器聯(lián)合捕捉柞櫟象成蟲數(shù)量

表3 利用攔截誘捕器捕捉柞櫟象成蟲時間動態(tài)

3.3 幼蟲越冬深度

為研究柞櫟象幼蟲越冬情況，對2014年秋季在吉林市林業(yè)科學研究院松花湖實驗林場樣地內(nèi)埋設(shè)的飼養(yǎng)箱，于2015年春季進行幼蟲越冬深度調(diào)查(見表4)。由表4可見：柞櫟象越冬幼蟲分布在0～50 cm土層中，且越冬幼蟲在土壤中存在明顯的垂直分布格局，表現(xiàn)為隨著土層加深柞櫟象越冬幼蟲比例呈明顯下降趨勢。在0～10 cm土層中，越冬幼蟲占總越冬存活蟲數(shù)的63.64%；在10～20 cm土層中，越冬幼蟲占30.68%，即幼蟲主要集中在0～20 cm土層越冬，該深度區(qū)間越冬幼蟲數(shù)占了全部的94.32%。2016年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，限制飼養(yǎng)箱中仍存在少量的柞櫟象幼蟲和蛹，說明柞櫟象在吉林地區(qū)大多數(shù)為1 a發(fā)生1代，但部分個體存在延遲滯育的現(xiàn)象。

表4 柞櫟象幼蟲越冬土層深度分布

3.4 柞櫟象老熟幼蟲出果時間動態(tài)

收集的不同時期落地的1 000枚橡實中，581枚橡實中有老熟幼蟲出果，出果柞櫟象幼蟲共計1 439頭，按旬統(tǒng)計幼蟲出果時間分布(見表5)。由表5可見：柞櫟象幼蟲出果時間最早為9月上旬，最晚為10月中旬，歷時一個半月左右。其中，9月中下旬為柞櫟象幼蟲出果盛期，占總出果幼蟲數(shù)量92.7%，隨后出果幼蟲數(shù)量急劇減少。

表5 柞櫟象幼蟲出果時間分布(2017年)

4 結(jié)論與討論

柞櫟象在吉林地區(qū)1 a發(fā)生1代。7月中旬成蟲開始羽化、7月下旬—8月上旬為羽化高峰期。以當年孵化的老熟幼蟲和由上1年越冬幼蟲羽化出的成蟲，在地下土室內(nèi)越冬。這與柞櫟象在云南1 a發(fā)生1代一致，但上1年越冬成蟲羽化開始于5月上旬，一直延續(xù)到7月份，老熟幼蟲脫果入土越冬，越冬時間最長可達7個月[7]。柞櫟象在兩地生活差異與氣候差異有關(guān)。生活史觀察中發(fā)現(xiàn)越冬幼蟲在第二年9月中旬仍有幼蟲出現(xiàn)，部分柞櫟象幼蟲可能存在延長滯育現(xiàn)象，還有待進一步觀察。

柞櫟象越冬幼蟲在土壤中存在明顯的垂直分布格局。越冬幼蟲集中分布在0～20 cm土層越冬，占全部越冬幼蟲的94.32%，隨著土層加深柞櫟象越冬幼蟲比例顯著下降。該結(jié)果與柞櫟象幼蟲在云南省越冬土層深度為6～20 cm相一致[7]，也與在美國小栗象甲(C.sayi)越冬幼蟲分布的最佳生境為8～25 cm土層的研究結(jié)果相似[20]。

通過采用蟲膠和飛翔攔截誘捕器調(diào)查捕獲的柞櫟象成蟲數(shù)量看，布置在林下和林冠層的飛翔攔截誘捕器以及涂抹于樹干的蟲膠環(huán)均捕獲到了柞櫟象成蟲，表明柞櫟象可通過沿樹干爬行和短距離飛行到達樹冠，并可在樹冠間遷移。這與在美國東南部，采用4種誘捕器對核桃象甲(C.caryae)上樹方式的研究結(jié)論相近[21]。但由于本研究觀察樣本較少，還不能區(qū)分沿樹干爬行上樹和短距離飛行上樹那種方式是主要上樹方式，需要進一步試驗確認。