雜種落葉松家系遺傳變異及多點穩(wěn)定性1)

繆小飛 張含國 侯丹 孫英豪 郝俊飛 徐開源

(林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

落葉松(Larix)屬松科落葉松屬，自然分布于溫帶、寒溫帶及高山氣候區(qū)[1]。落葉松適應(yīng)性強、生長迅速、木材用途廣及工藝價值高，已成為東北地區(qū)森林經(jīng)營主要樹種之一[2-3]。我國木材資源稀缺，土地資源有限，落葉松是我國東北地區(qū)營造短周期工業(yè)用材林不可替代的樹種，同時也是退耕還林、防護林工程及速生豐產(chǎn)林的重要造林樹種之一[4-5]。

雜種落葉松在生長量、抗性和材質(zhì)等方面具有明顯的雜種優(yōu)勢[6-9]，因此，對雜種落葉松進行遺傳改良顯得尤為重要。前期雜種落葉松子代測定多為單點分析，選出的優(yōu)良家系在推廣應(yīng)用時受到限制，本研究以13年生4個地點雜種落葉松家系試驗林為主要研究對象，并結(jié)合4～10年生時的生長性狀等進行變異分析、穩(wěn)定性分析、相關(guān)分析及育種值評估等，期望選擇出生長迅速、適應(yīng)性強及穩(wěn)定性好的家系，為落葉松育種策略的制定及優(yōu)良家系早期選擇等提供參考，也為雜種落葉松優(yōu)良家系的大面積推廣提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

雜種落葉松家系試驗林分別位于黑龍江省龍江縣錯海林場、富錦市太東林場、林口縣青山林場及鐵力林業(yè)局豐林林場。龍江縣錯海林場屬大興安嶺南麓與松嫩平原過度帶，海拔248.49 m，年均氣溫3.4 ℃，年均降水量465 mm；富錦市太東林場屬三江平原，海拔58.13 m，年均氣溫2.5 ℃，年均降水量530 mm；林口縣青山林場地處張廣才嶺與完達山脈交匯處，海拔405.70 m，年均氣溫3.2 ℃，年均降水量650 mm；鐵力林業(yè)局豐林林場屬小興安嶺山脈，海拔527.19 m，年均氣溫1.4 ℃，年均降水量630 mm。

試驗種子來源于黑龍江省林口縣青山林場雜種落葉松、長白落葉松種子園以及天然母樹林，22個處理為日11×興2、日12×興9、日3×石51、日3×興2、日3×興9、日5×興12、日5×興9、日5×長77-3、日5×長78-3、興10×日13、興12×興2、興5×興9、興6×和6、興7×日77-2、興9×日76-2、長73-18、長73-4、雜種混、烏伊嶺、小北湖、白刀山、當(dāng)?shù)厣a(chǎn)對照。其中對照包括5個，白刀山種源和小北湖種源是長白落葉松種源，烏伊嶺種源是興安落葉松種源，雜種混為雜種落葉松種子園混合種子，以及當(dāng)?shù)芈淙~松生產(chǎn)造林(林口試驗點生產(chǎn)造林也采用雜種落葉松，因此未設(shè)置普通生產(chǎn)對照)。2005年播種育苗，2006年換床，2007年春季按完全隨機區(qū)組設(shè)計營建試驗林，株行距2.0 m×1.5 m，重復(fù)4次(2008年2個地點合并為3個區(qū)組，另2個地點仍為4個區(qū)組)，小區(qū)40株。

2 材料與方法

2017年秋季生長停止后，對試驗林3個重復(fù)內(nèi)所有林木進行樹高、胸徑測量。4年生起測量每株樹的樹高，6年生起測量胸徑，對10年生及13年生的雜種落葉松計算立木材積。

數(shù)據(jù)分析主要包括采用變異分析、方差分析、多重比較、穩(wěn)定性分析、相關(guān)分析及育種值估算等，采用Excel 2016、Spss 18.0、Minitab 16.0、DPS14.50及ASReml處理與分析。穩(wěn)定性分析采用DPS中的“一年多點”模塊進行操作[10]。

通過R語言平臺運行ASReml軟件，采用混合線性模型，利用最佳線性無偏估計BLUP方法對13年生雜種落葉松樹高及材積進行分析，估計其育種值。

立木材積按平均實驗形數(shù)法[11]計算:

V=(H+3)g1.3f。

家系遺傳力和遺傳增益[12]156-166:

3 結(jié)果與分析

3.1 雜種落葉松遺傳變異

雜種落葉松遺傳變異總體分析：4個地點生長性狀都存在較大的變異，結(jié)果表明：4年生雜種落葉松的樹高變異系數(shù)為29.73%～35.02%，平均為31.77%，鐵力最小，錯海最大；6年生樹高變異系數(shù)為20.88%～25.72%，平均為23.19%，富錦最小，林口最大，胸徑變異系數(shù)為43.54%～55.07%，平均為48.83%，錯海最小，林口最大；8年生樹高變異系數(shù)為15.99%～21.53%，平均為18.77%，錯海最小，林口最大，胸徑變異系數(shù)為27.56%～35.81%，平均為32.05%，錯海最小，林口最大；10年生樹高變異系數(shù)為10.00%～15.92%，平均為12.45%，鐵力最小，林口最大，胸徑變異系數(shù)為13.32%～23.64%，平均為16.99%，富錦最小，林口最大，材積變異系數(shù)為31.63%～51.00%，平均為38.50%，富錦最小，林口最大；13年生樹高變異系數(shù)為11.78%～21.35%，平均為16.85%，錯海最小，鐵力最大，胸徑變異系數(shù)為21.54%～28.69%，平均為26.12%，錯海最小，鐵力最大，材積變異系數(shù)為45.93%～66.02%，平均為56.14%，錯海最小，鐵力最大。

總之，隨著樹齡的增大，樹高及胸徑變異系數(shù)呈現(xiàn)遞減的趨勢，13年生略有回升，同一地點不同年度表現(xiàn)不盡一致。

13年生雜種落葉松家系遺傳變異分析：樹高性狀見圖1，錯海地區(qū)13年生樹高變異系數(shù)為7.91%～14.46%，變異系數(shù)排前5的家系比處理平均變異系數(shù)大15.18%；10年生樹高變異系數(shù)7.10%～12.45%，變異系數(shù)排前5的家系比處理平均變異系數(shù)大16.01%，13年生與10年生變異系數(shù)大小相仿。富錦地區(qū)13年生樹高變異系數(shù)為6.57%～19.89%，排前5的家系比處理平均變異系數(shù)大27.83%；10年生樹高變異系數(shù)為6.73%～14.16%，排前5的家系比處理平均大20.07%，13年生比10年生變異系數(shù)大。林口地區(qū)13年生樹高變異系數(shù)為15.22%～27.09%，排前5的家系比處理平均變異系數(shù)大18.02%；10年生樹高變異系數(shù)為8.80%～22.28%，排前5的家系比處理平均大35.42%，13年生比10年生變異系數(shù)大。鐵力地區(qū)13年生樹高變異系數(shù)為16.37%～28.71%，排前5的家系比處理平均變異系數(shù)大22.23%；10年生樹高變異系數(shù)為6.09%～11.78%，排前5的家系平均比處理大22.38%，13年生比10年生變異系數(shù)大。

圖1 13年生雜種落葉松家系生長遺傳變異

胸徑性狀見圖1，錯海地區(qū)13年生胸徑變異系數(shù)為12.59%～28.05%，變異系數(shù)排前5的家系比處理平均大13.12%；10年生胸徑變異系數(shù)為12.66%～18.74%，變異系數(shù)排前5的家系比處理平均大13.42%，13年生與10年生變異系數(shù)大小相仿。富錦地區(qū)13年生變異系數(shù)為18.76%～34.86%，排前5的家系比處理平均大11.87%；10年生胸徑變異系數(shù)為9.28%～15.94%，排前5的家系比處理平均大20.07%，13年生比10年生變異系數(shù)大。林口，13年生胸徑變異系數(shù)為21.57%～32.18%，比處理平均變異系數(shù)大11.80%；10年生變異系數(shù)為13.14%～30.44%，排前5的家系比處理平均變異系數(shù)大23.49%，13年生比10年生變異系數(shù)大。鐵力地區(qū)13年生胸徑變異系數(shù)為19.52%～35.36%，排前5的家系比處理平均大19.02%；10年生變異系數(shù)為7.25%～19.24%，排前5的家系比處理平均變異系數(shù)大33.11%，13年生比10年生變異系數(shù)大。

材積性狀見圖1，錯海地區(qū)13年生材積變異系數(shù)為28.60%～63.53%，變異系數(shù)排前5的家系為興10×日13、興12×興2、長73-4、日5×興12及日3×石51，比處理平均大13.90%；10年生材積變異系數(shù)為26.31%～43.18%，變異系數(shù)排前5的家系比處理平均大13.90%，13年生比10年生變異系數(shù)大。富錦地區(qū)13年生材積變異系數(shù)為43.96%～70.65%，排前5的家系為日3×興9、興12×興2、興7×日77-2、日12×興9及興6×和6，比處理平均大10.32%；10年生材積變異系數(shù)為20.52%～37.96%，排前5的家系比處理平均變異系數(shù)大20.01%，13年生比10年生變異系數(shù)大。林口地區(qū)13年生材積變異系數(shù)為44.54%～68.11%，排前5的家系為日3×興9、日5×興12、日3×石51、長73-4及興6×和6；10年生材積變異系數(shù)為28.18%～63.82%，排前5的家系比處理平均變異系數(shù)大23.68%，13年生比10年生變異系數(shù)大。鐵力，13年生材積變異系數(shù)為46.43%～82.37%，排前5的家系為興5×興9、日12×興9、興12×興2、日5×長77-3及興10×日13，比處理平均大13.67%；10年生材積變異系數(shù)為17.50%～43.45%，比處理變異系數(shù)大31.09%，13年生比10年生變異系數(shù)大。

4個地點13年生雜種落葉松的樹高、胸徑及材積存在豐富的變異，多數(shù)地點的性狀大于10年生變異，樹高變異大的家系為日3×興9，變異小的家系為興5×興9、日5×長77-3及長73-18；胸徑變異大的家系為興12×興2及日3×興9，變異小的家系日5×長77-3及長73-18；材積變異大的家系為興12×興2，變異小的家系日5×長77-3及長73-18。

3.2 雜種落葉松單點生長

生長性狀遺傳參數(shù)估算：4個地點13年生雜種落葉松生長性狀方差分析結(jié)果見表1(本文僅列出13年生數(shù)據(jù)，由于篇幅原因10年生數(shù)據(jù)未在文中體現(xiàn))。結(jié)果表明：錯海、富錦、林口及鐵力這4個地點的10年生及13年生雜種落葉松的樹高、胸徑及材積性狀在家系水平上皆達到了差異極顯著的水平。

在進行方差分析的基礎(chǔ)上，對雜種落葉松的樹高、胸徑及材積性狀進行遺傳參數(shù)的評估。4個地點13年生、10年生雜種落葉松的樹高平均家系遺傳力分別為88.10%、90.86%，10%入選率時，樹高遺傳增益分別為26.87%、20.28%，；胸徑家系遺傳力分別為85.43%、87.1%，10%入選率時，胸徑遺傳增益平均為41.39%、27.18%，；材積家系遺傳力分別為87.34%、88.81%，10%入選率時，材積遺傳增益平均為89.40%、62.09%。13年生與10年生相比3個性狀的家系遺傳力略有下降，但都屬于強度遺傳，且由于變異增大遺傳增益略有增加。

錯海、富錦、林口及鐵力10年生雜種落葉松的材積家系遺傳力依次93.19%、86.16%、88.50%及87.39%，13年生的材積家系遺傳力依次92.12%、85.20%、91.27%及80.78%。10%入選率時，錯海、富錦、林口及鐵力10年生的材積遺傳增益依次為62.34%、50.25%、82.08%及53.70%，13年生的材積遺傳增益依次為75.35%、89.32%、91.48%及101.46%。除林口外，錯海、富錦及鐵力的材積家系遺傳力，13年生比10年生略小，4個地點的材積遺傳增益皆表現(xiàn)為13年生較10年生的大。

表1 4個地點13年生雜種落葉松生長性狀單點方差分析

注：** 表示差異極顯著。

雜種落葉松家系選擇：在單點方差分析的基礎(chǔ)上，對13年生雜種落葉松的樹高及材積性狀進行多重比較，結(jié)果見表2。

表2 雜種落葉松13年生材積多重比較 m3

地點雜種落葉松材積日3×興9日5×興12日5×興9日5×長77-3日5×長78-3烏伊嶺錯海0.05829cdefg0.04801hij 0.08219a 0.07910a0.06117bcdef0.05105fghi富錦0.05113bcd0.04494cdef0.04408defg0.05346abc0.05364abc0.02908h林口0.05338bcd0.03874fg0.05630bc0.04857bcde0.05169bcd0.03745gh鐵力0.04430bcdefg0.04491bcdefg0.04498bcdefg0.03537gh0.05820a0.03900defgh

地點雜種落葉松材積小北湖興10×日13興12×興2興5×興9興6×和6興7×日77-2錯海0.04528ijk0.06929b0.05398defgh0.06248bcde0.05913bcdef0.06718bc 富錦0.02907h0.04417defg0.05835ab0.06019a0.04052efg0.04289defg林口0.02971h0.05115bcd0.04801cde0.05304bcd0.05043bcde0.05331bcd鐵力0.03461gh0.04860bcd0.03737efgh0.04676bcde0.04580bcdef0.03760efgh

地點雜種落葉松材積興9×日76-2雜種混長73-18長73-4錯海0.05250efghi0.06647bc0.06512bcd0.06197bcdef富錦0.03944efg0.03939efg0.04783cde0.04071efg林口0.04706de0.05710b0.04247efg0.03855fg鐵力0.03645efgh0.05269ab0.03733efgh0.04212cdefgh

注：同行不同字母表示處理間差異顯著p<0.05。

雜種落葉松家系樹高分析：13年生樹高性狀，錯海，樹高排名前5的家系依次為日5×興9、興7×日77-2、興6×和6、日11×興2及興5×興9，比對照多18.16%，比處理均值多3.69%；富錦，排名前5的家系依次為興5×興9、日5×長77-3、長73-18、日5×長78-3及長73-4，比對照多3.47%，比處理均值多7.00%；林口，排名前5的家系依次為日5×長78-3、日5×長77-3、興7×日77-2、日11×興2及日5×興9，比處理均值多5.49%；鐵力，排名前5的家系依次為日5×長78-3、日5×興9、日5×興12、興10×日13及興6×和6，比對照多7.52%，比處理均值多4.59%。

結(jié)合13年生、10年生樹高性狀，4個地點各自從排名靠前中發(fā)現(xiàn)了年度重復(fù)出現(xiàn)的表現(xiàn)穩(wěn)定的家系。錯海，兩個年度均有的家系為日5×興9、日11×興2及興7×日77-2，與對照相比10年生優(yōu)良家系高生長率較13年生明顯；富錦，相同家系為日5×長78-3，與對照相比10年生與13年生優(yōu)良家系高生長相差無幾；林口，相同家系為日5×興9、日11×興2及日5×長78-3，與處理均值相比10年生優(yōu)良家系高生長率較13年生明顯；鐵力，相同家系為興6×和6及興10×日13，與對照相比10年生與13年生優(yōu)良家系高生長相差無幾。4個地點生長較快家系的樹高增長速度有所放緩。

雜種落葉松家系材積分析：13年生材積性狀，錯海，材積排名前5的家系依次為日5×興9、日5×長77-3、興10×日13、興7×日77-2及日11×興2，比對照多89.65%，比處理均值多21.01%；富錦，排名前5的家系為興5×興9、興12×興2、日5×長78-3、日5×長77-3及日3×興9，比對照多53.25%，比處理均值多26.29%；林口，排名前5的家系為日12×興9、日5×興9、日3×興9、興7×日77-2及興5×興9，比處理均值多21.13%；鐵力，排名前5的家系為日5×長78-3、日11×興2、日3×興2、興10×日13及興5×興9，比對照多37.31%，比處理均值多19.29%。

結(jié)合13年生(表2)、10年生材積，4個地點年度間都出現(xiàn)了表現(xiàn)穩(wěn)定的相同家系。錯海，兩個年度相同家系為日5×興9、日11×興2及興7×日77-2，且相較于對照，13年生優(yōu)良家系材積生長量較10年生明顯；富錦，年度相同家系為日5×長78-3及興5×興9，與對照相比10年生與13年生優(yōu)良家系材積生長量相差不大；林口，年度相同家系為日5×興9及興5×興9，與處理均值相比10年生與13年生優(yōu)良家系材積生長量相差不大；鐵力，相同家系為日3×興2，與對照相比13年生優(yōu)良家系材積生長量較10年生明顯。4個地點優(yōu)良家系由于胸徑增長速度較快，且相較于對照，13年材積增長速度較10年生要大，在4個地點表現(xiàn)都較好的家系為興5×興9、日5×興9、日5×長77-3、興10×日13、興7×日77-2、日11×興2、日5×長78-3及日3×興9。

3.3 雜種落葉松家系穩(wěn)定性

雜種落葉松樹高穩(wěn)定性分析：對4個地點10年生及13年生雜種落葉松樹高穩(wěn)定性進行了分析，結(jié)合樹高性狀的豐產(chǎn)性參數(shù)及穩(wěn)定性參數(shù)，10年生雜種落葉松選出了適應(yīng)4個地點的6個穩(wěn)定性品種，它們依次為日5×興9、興6×和6、日11×興2、興5×興9、興7×日77-2及興12×興2，比平均產(chǎn)量多5.54%。13年生雜種落葉松選出了適應(yīng)4個地點的10個穩(wěn)定性品種，它們依次為興5×興9、日5×長78-3、日5×興9、日5×長77-3、日11×興2、興6×和6、日12×興9、興10×日13、興7×日77-2及長73-18，依次比平均產(chǎn)量多2.90%。

雜種落葉松材積穩(wěn)定性分析：對4個地點10年生及13年生雜種落葉松材積穩(wěn)定性進行了分析，13年生結(jié)果見表3。結(jié)合材積性狀的豐產(chǎn)性參數(shù)及穩(wěn)定性參數(shù)，10年生雜種落葉松選出了適應(yīng)4個地點的3個穩(wěn)定性品種，它們依次為興6×和6、興5×興9及興7×日77-2，依次比平均產(chǎn)量多17.99%、12.64%及11.63%，平均多14.09%。13年生雜種落葉松選出了適應(yīng)4個地點的4個穩(wěn)定性品種，它們依次為日12×興9、日11×興2、興10×日13及日3×興9，依次比平均產(chǎn)量多19.28%、11.13%、8.61%及5.86%，平均多11.22%。

優(yōu)良家系一致性比較：以樹高性狀選出的優(yōu)良家系，兩個年度相同家系為日5×興9、興6×和6、日11×興2、興5×興9及興7×日77-2；以材積性狀選出的優(yōu)良家系，兩個年度無相同家系，但4個地點表現(xiàn)良好的相同家系有興6×和6、興10×日13及日3×興2。13年生雜種落葉松，以樹高和材積性狀選出的相同優(yōu)良家系為日12×興9、日11×興2及興10×日13。

3.4 雜種落葉松生長性狀早晚相關(guān)分析

雜種落葉松生長性狀皮爾遜相關(guān)分析：在4個試點中選取錯海和林口兩個試點，以4年生及之后樹高，以6年生及之后胸徑，10年生及13年生材積建立相關(guān)關(guān)系，具體相關(guān)分析結(jié)果見表4。

錯海地點的雜種落葉松生長性狀相關(guān)分析結(jié)果中，除10年生樹高與13年生胸徑正相關(guān)顯著外，不同樹齡雜種落葉松的各個生長性狀間兩兩正相關(guān)極顯著。4年生起樹高與其他樹齡樹高、胸徑及材積都達到極顯著相關(guān)水平；6年生起胸徑與其他樹齡胸徑、樹高及材積都達到極顯著相關(guān)水平，林口地點相關(guān)規(guī)律與錯海地點類似。

雜種落葉松生長性狀斯皮爾曼相關(guān)：對錯海和林口兩個試點生長性狀排序，進行斯皮爾曼相關(guān)分析(見表5)。錯海地點，除10年生樹高與13年生胸徑正相關(guān)顯著外，不同樹齡雜種落葉松的各個生長性狀間兩兩正相關(guān)極顯著。4年生起樹高與其他樹齡樹高、胸徑及材積都達到極顯著相關(guān)水平；6年生起胸徑與其他樹齡胸徑、樹高及材積都達到極顯著相關(guān)水平。林口地點的雜種落葉松生長性狀相關(guān)分析結(jié)果中，不同樹齡雜種落葉松的各個生長性狀間兩兩正相關(guān)極顯著，具體相關(guān)規(guī)律與錯海地點相仿。

表3 雜種落葉松13年生材積穩(wěn)定性

注：E1,E2,E3,E4依次代表錯海、富錦、林口及鐵力試點。

表4 錯海地點雜種落葉松生長性狀皮爾遜相關(guān)關(guān)系

注：*代表相關(guān)顯著；** 代表相關(guān)極顯著。

表5 錯海地點雜種落葉松生長性狀斯皮爾曼秩次相關(guān)關(guān)系

注：R4H4年生雜種落葉松樹高秩次；R6H為6年生雜種落葉松樹高秩次；R8H為8年生雜種落葉松樹高秩次；R10H為10年生雜種落葉松樹高秩次；R13H為13年生雜種落葉松樹高秩次；R6D為6年生雜種落葉松樹胸徑秩次；R8D為8年生雜種落葉松樹胸徑秩次；R10D為10年生雜種落葉松樹胸徑秩次；R13D為13年生雜種落葉松樹胸徑秩次；R10V為10年生雜種落葉松樹材積秩次；R13V為13年生雜種落葉松樹材積秩次；*代表相關(guān)顯著；** 代表相關(guān)極顯著。

2個試點的皮爾遜相關(guān)分析與斯皮爾曼秩次相關(guān)分析結(jié)果相仿。

雜種落葉松生長性狀秩次排序：錯海地點，家系日5×興9、日12×興9、日11×興2、興7×日77-2及興10×日13，5個年度性狀的秩次排序靠前且較穩(wěn)定；林口地點，家系日5×興9、興5×興9、日5×長78-3、日11×興2及興10×日13，5個年度生長性狀的秩次排序靠前且較穩(wěn)定。錯海與林口地點，5個年度生長性狀的秩次排序靠前且較穩(wěn)定的相同家系有日5×興9、日11×興2及興10×日13。

錯海地點，家系日5×興12、日3×石51、興9×日76-2、興12×興2及日3×興2，5個年度生長性狀的秩次排序靠后；林口地點，家系日3×石51、長73-4、日5×興12、長73-18及日3×興2，5個年度生長性狀的秩次排序靠后。錯海與林口地點，5個年度生長性狀的秩次排序靠后的相同家系有日5×興12、日3×石51及日3×興2。

總之，生長性狀值大的家系，多個年度秩次排序亦靠前，反之亦然，表現(xiàn)比較穩(wěn)定。

3.5 雜種落葉松生長性狀育種值估算

雜種落葉松樹高育種值估算：育種值是根據(jù)表型值進行間接估計推導(dǎo)出來的，通過對雜種落葉松家系育種值的計算，來預(yù)測選擇育種的效果。通過ASReml軟件對各個地點內(nèi)的樹高家系育種值進行估計，按照育種值的大小對各個地點內(nèi)的家系進行排序。錯海地點育種值排前5名的依次為興9×日76-2、興7×日77-2、日5×興9、日3×興9及日11×興2，這些家系預(yù)測選擇效果較好；富錦育種值排前5名的依次為興5×興9、日5×長77-3、長73-18、長73-4及日5×興12；林口育種值排前5名的依次為興7×日77-2、日11×興2、日5×長77-3、興9×日76-2及興6×和6；鐵力育種值排前5名的依次為日5×長78-3、日5×興12、日5×興9、日3×興2及興10×日13。

總體來說，4個地點育種值排前5名的依次為日5×長78-3、興5×興9、日5×興9、日5×長77-3及日11×興2，說明其預(yù)測選擇的效果較好。

雜種落葉松材積育種值估算：通過ASReml軟件對各個地點內(nèi)的家系材積育種值進行估計，按照育種值的大小對各個地點內(nèi)的家系進行排序，結(jié)果見表6。錯海地點育種值排前5名的依次為日5×興9、日5×長77-3、興10×日13、日12×興9及日11×興2，其預(yù)測選擇的效果較好，興12×興2、興9×日76-2、日3×石51和日5×興12的育種值低；富錦育種值排前5名的依次為興5×興9、日5×長78-3、日5×長77-3、日3×興9及興12×興2，長73-4、日3×興2、興9×日76-2和日3×石51的育種值低；林口育種值排前5名的依次為日12×興9、日5×興9、興5×興9、日3×興9及興7×日77-2，長73-18、長73-4、日5×興12和日3×石51的育種值低；鐵力育種值排前5名的依次為日5×長78-3、日11×興2、興5×興9、日3×興2及興10×日13，興12×興2、日5×長77-3、興9×日76-2和日3×石51的育種值低。

表6 雜種落葉松家系材積育種值

地點材積育種值日5×興9日5×長77-3日5×長78-3烏伊嶺小北湖興10×日13興12×興2興5×興9錯海0.6380.5090.137-0.199-0.4170.317-0.0690.200富錦0.1390.4430.492-0.476-0.6060.0740.2890.734林口0.3230.0850.206-0.398-0.6880.1910.0190.252鐵力0.193-0.1660.624-0.182-0.3580.294-0.1520.365總體0.3640.2540.356-0.296-0.5040.2400.0280.384

地點材積育種值興6×和6興7×日77-2興9×日76-2雜種混長73-18長73-4錯海0.0710.233-0.1590.2450.1500.086富錦-0.0700.007-0.150-0.0750.173-0.094林口0.1540.217-0.0230.384-0.151-0.334鐵力0.175-0.140-0.1850.409-0.140-0.016總體0.0960.109-0.1170.2580.029-0.069

總體來說，4個地點育種值排前5名的依次為興5×興9、日12×興9、日5×興9、日5×長78-3及日5×長77-3，其預(yù)測選擇的效果較好；長73-4、興9×日76-2、日5×興12和日3×石51的育種值低。

結(jié)合4個地點家系樹高及材積育種值，樹高及材積育種值皆排在前列的家系有興5×興9、日5×興9、日5×長78-3及日5×長77-3，而興9×日76-2、日5×興12和日3×石51的育種值低。

4 討論與結(jié)論

遺傳變異是生物體內(nèi)遺傳物質(zhì)發(fā)生變化而造成的一種可以遺傳給后代的變異，導(dǎo)致生物在群體、個體、組織和細胞水平及分子水平上體現(xiàn)出遺傳多樣性。4個地點雜種落葉松家系的生長性狀存在較大的變異，這與李艷霞[15]等在研究長白落葉松優(yōu)樹子代生長時所得結(jié)論相仿。隨著樹齡(4～13年生)的增大，樹高及胸徑變異系數(shù)呈現(xiàn)遞減的趨勢，家系興12×興2及日3×興9變異較大，家系興5×興9、日5×長77-3及長73-18變異較小。

4個地點10年生及13年生雜種落葉松樹高、胸徑及材積性狀皆受較高的遺傳控制，遺傳力為85.43%～90.86%，10%入選率時的遺傳增益在20.28～89.40%，遺傳增益較大。13年與10年生相比3個性狀家系遺傳力略有下降，但遺傳增益有所增加，在4個地點生長性狀排名靠前的家系有興5×興9、日5×興9、日5×長77-3、興10×日13、興7×日77-2、日11×興2、日5×長78-3及日3×興9。不同樹齡雜種落葉松的樹高、胸徑及材積性狀在家系水平上達到極顯著的差異，這與孫曉梅[15-16]等在研究12年生日本落葉松及李艷霞[17]等在研究30年生雜種落葉松子代測定林時所得結(jié)論相似。

以13年生樹高和材積選出的相同優(yōu)良家系為日12×興9、日11×興2和興10×日13，這些高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)家系與單點分析時所選出的優(yōu)良家系相同，且與張磊[18]在研究雜種落葉松穩(wěn)定性及張含國[19]等在研究雜種落葉松區(qū)域化試驗時所得結(jié)論有相似之處。

樹高育種值排前5名的依次為日5×長78-3、興5×興9、日5×興9、日5×長77-3及日11×興2，材積育種值排前5名的依次為興5×興9、日12×興9、日5×興9、日5×長78-3及日5×長77-3，這些家系還應(yīng)持續(xù)進行觀察分析。

4年生起樹高與其他樹齡樹高、胸徑及材積都達到極顯著相關(guān)水平；6年生起胸徑與其他樹齡胸徑和其他性狀都達到極顯著相關(guān)水平。雜種落葉松可在4年生時進行樹高早期選擇，6年生時對胸徑進行早期選擇，早期選擇具有很好的可行性。賴猛[20]在研究落葉松時亦得到落葉松樹高和胸徑的最佳早期選擇年齡分別為2年生和5年生的結(jié)論。

落葉松種間雜交具有明顯的雜種優(yōu)勢，選育時充分利用豐富的變異，并考慮性狀穩(wěn)定性及育種值等進行優(yōu)良家系選擇，對林木選擇育種、雜交育種及林業(yè)生產(chǎn)具有理論和現(xiàn)實意義。