東北三省蝙蝠研究進(jìn)展

許振文，蔡艷琨，蔡英楠，郭弘揚(yáng)，付 哲，鄭享明，盧冠軍

(長(zhǎng)春師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130032)

東北三省包括遼寧省、吉林省和黑龍江省，該地區(qū)冬季寒冷漫長(zhǎng)且降雪較多，地表積雪時(shí)間長(zhǎng)；夏季氣溫較高，降水集中，是非典型的溫帶季風(fēng)氣候。東北三省東部分散著長(zhǎng)白山山系且被松花江、烏蘇里江、遼河和圖們江等河流環(huán)繞，黑龍江省以北有小興安嶺，以西有大興安嶺。多樣的環(huán)境條件為蝙蝠棲息提供便利條件。

蝙蝠是僅次于嚙齒類的第二大類哺乳動(dòng)物，分布于除兩極外的所有陸地部分，與人類關(guān)系非常密切。蝙蝠在生態(tài)系統(tǒng)中起到關(guān)鍵作用，因其占據(jù)獨(dú)特生存空間[1]，是許多農(nóng)業(yè)、林業(yè)及衛(wèi)生害蟲(chóng)的天敵[2]，蝙蝠也是種子傳播者和花粉傳授者[3]，是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。蝙蝠攜帶多種病毒，是許多人畜共患病毒的自然儲(chǔ)藏庫(kù)，包括SAS病毒、埃博拉病毒和狂犬病病毒等[4]。隨著經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展，自然環(huán)境不斷遭受破壞，蝙蝠棲息地和捕食地逐年減少，物種多樣性水平受到極大威脅。因此，蝙蝠成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)和研究熱點(diǎn)。我國(guó)蝙蝠記錄有7科33屬135種[5]，約占全球種類的13%，物種資源極其豐富。然而大多數(shù)蝙蝠分布在熱帶和亞熱帶區(qū)域，尤其喀斯特地貌區(qū)域溶洞密布，是蝙蝠種類和種群密度最高的區(qū)域[6]。東北地區(qū)的溶巖洞穴明顯少于南方地區(qū)，尋找蝙蝠棲息地進(jìn)行相關(guān)研究尤為困難。因此，有關(guān)東北三省蝙蝠的研究較少，在Web of Science，Scopus，Wiley Online Library和中國(guó)知網(wǎng)(CNKI)中可查得相關(guān)學(xué)術(shù)論文僅40余篇。本文對(duì)我國(guó)分布于東北三省蝙蝠的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，旨在提高學(xué)者對(duì)該區(qū)域蝙蝠研究的了解，為今后相關(guān)研究提供參考。

1 東北三省蝙蝠種類

依據(jù)《中國(guó)哺乳動(dòng)物多樣性及地理分布》收錄東北三省地區(qū)共有蝙蝠22種[7]，分別為馬鐵菊頭蝠、華北犬吻蝠、遠(yuǎn)東鼠耳蝠、布氏鼠耳蝠、長(zhǎng)尾鼠耳蝠、伊氏鼠耳蝠、大趾鼠耳蝠、納氏鼠耳蝠、緋鼠耳蝠、東亞水鼠耳蝠、東亞伏翼、雙色蝙蝠、東方蝙蝠、北棕蝠、大棕蝠、大山蝠、中華山蝠、大耳蝠、金管鼻蝠、東北管鼻蝠、白腹管鼻蝠和烏蘇里管鼻蝠。截至目前，東北三省研究涉及到的物種僅有白腹管鼻蝠、金管鼻蝠、薩氏伏翼、大趾鼠耳蝠、長(zhǎng)尾鼠耳蝠、東方蝙蝠、東亞水鼠耳蝠、馬鐵菊頭蝠、緋鼠耳蝠、伊氏鼠耳蝠和大耳蝠11種，同時(shí)研究所涉及的方面也較少(表1)。

表1 東北三省已研究蝙蝠種類及其研究領(lǐng)域

2 主要研究成果

2.1 新記錄

自20世紀(jì)50年代，東北三省蝙蝠省級(jí)新記錄相繼被發(fā)現(xiàn)，增加了我國(guó)東北三省分布的蝙蝠種類。中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所專家1958年于黑龍江帶嶺區(qū)發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)尾鼠耳蝠[18]，對(duì)其形態(tài)特征進(jìn)行描述。2008年長(zhǎng)尾鼠耳蝠被發(fā)現(xiàn)于吉林省通化市，為吉林省新紀(jì)錄[19]。緋鼠耳蝠主要分布于黃河以南[34]，在東北三省一直無(wú)分布記錄，直到在吉林省[31]和遼寧省[32]發(fā)現(xiàn)此物種，并詳細(xì)描述了其回聲定位特征，將此類物種分布界限向北推移到北緯41度。東方蝙蝠[35]和大趾鼠耳蝠[11]在吉林省的新紀(jì)錄豐富了吉林省翼手目種類，同樣金管鼻蝠和薩氏伏翼的發(fā)現(xiàn)亦豐富了黑龍江省動(dòng)物資源[10]。

2.2 聲信號(hào)研究

2.2.1 回聲定位聲波研究

憑借完善的回聲定位系統(tǒng)，蝙蝠成為哺乳動(dòng)物中進(jìn)化最成功的類群之一[36]。馬鐵菊頭蝠[27]和大趾鼠耳蝠[13]懸掛狀態(tài)下回聲定位聲波特征明顯不同于飛行狀態(tài)下，聲波特征及差異體現(xiàn)了對(duì)捕食生境、捕食策略及通訊行為的適應(yīng)。東方蝙蝠回聲定位行為在交通噪聲干擾下具有明顯的可塑性[20]，環(huán)境噪聲會(huì)降低動(dòng)物聲信號(hào)的可探測(cè)性，是動(dòng)物聲信號(hào)進(jìn)化的壓力。馬鐵菊頭蝠[28]和大趾鼠耳蝠[14-15]在不同生境回聲定位聲波存在顯著差異，是多種環(huán)境因子影響的結(jié)果，例如植被、氣候、地形等，說(shuō)明聲信號(hào)具有表型可塑性和生境適應(yīng)性。在大的地理尺度下，受到文化漂變和環(huán)境壓力影響，吉林省馬鐵菊頭蝠回聲定位聲波頻率明顯低于我國(guó)中部和西南分布的種群[37]。

2.2.2 交流聲波研究

蝙蝠種類交流聲波具有較高的多樣性，陳寒嫣[8]對(duì)吉林省集安市大砬子洞的白腹管鼻蝠成體交流聲波研究發(fā)現(xiàn)成體交流聲波具有較高多樣性，包括13種簡(jiǎn)單音節(jié)和3種復(fù)雜音節(jié)。棲息于同一山洞的大趾鼠耳蝠交流聲波由10種簡(jiǎn)單音節(jié)和27種復(fù)雜音節(jié)組成[16]，為進(jìn)一步開(kāi)展蝙蝠發(fā)聲行為機(jī)制方面的研究奠定基礎(chǔ)?！胺窖浴笔莿?dòng)物進(jìn)化的驅(qū)動(dòng)力，不同地理種群蝙蝠交流聲波存在顯著差異，如與學(xué)習(xí)有關(guān)的“文化漂變”是馬鐵菊頭蝠交流聲波多樣性維持的直接驅(qū)動(dòng)力[29]。

2.3 分子水平研究

分子水平的研究是當(dāng)前的發(fā)展趨勢(shì)，對(duì)蝙蝠基因、DNA分析、線粒體、遺傳結(jié)構(gòu)的研究豐富了蝙蝠基因庫(kù)。劉豐[12]首次測(cè)定大趾鼠耳蝠個(gè)體線粒體DNA(mDNA)控制區(qū)全序列，為該物種的進(jìn)一步研究和保護(hù)提供基礎(chǔ)遺傳數(shù)據(jù)。王琪[25]應(yīng)用RAPD技術(shù)對(duì)吉林省集安市馬鐵菊頭蝠兩個(gè)冬眠群體的遺傳多樣性及親緣關(guān)系進(jìn)行了初步探討，發(fā)現(xiàn)馬鐵菊頭蝠冬眠群體個(gè)體之間相似程度很高，種群遺傳多樣性水平較低。利用RAPD技術(shù)對(duì)分布于華北和東北的白腹管鼻蝠的研究發(fā)現(xiàn)兩區(qū)域的種群具有較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系[9]。羅麗[26]基于微衛(wèi)星標(biāo)記分析了中國(guó)馬鐵菊頭蝠種群遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)，分布于吉林省的蝙蝠種群在遺傳結(jié)構(gòu)上不同于西南部和中東部的種群，并推測(cè)地理距離可能是導(dǎo)致種群分化的原因之一。上述研究推動(dòng)了東北三省蝙蝠分子生物學(xué)的研究。

2.4 病毒發(fā)現(xiàn)與鑒定

蝙蝠是重要的病毒儲(chǔ)存庫(kù)，能攜帶上百種病毒，如狂犬病毒、埃博拉病毒和博卡病毒等[38-39]。李興宇對(duì)東北三省蝙蝠進(jìn)行大范圍采樣，共采集到4科的204只蝙蝠樣本，使用病毒宏基因組學(xué)方法對(duì)蝙蝠樣品進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)了22個(gè)科的病毒，此項(xiàng)研究提高了對(duì)東北地區(qū)蝙蝠攜帶病毒現(xiàn)狀的認(rèn)識(shí)，對(duì)東北三省蝙蝠病毒的深入研究具有重要意義[4]。

2.5 個(gè)體發(fā)育

個(gè)體發(fā)育是指動(dòng)物出生后感官發(fā)育完善，能夠熟練掌握生活技能，最后脫離母體獨(dú)立生活的過(guò)程。我國(guó)已有很多關(guān)于蝙蝠個(gè)體發(fā)育的研究，東北三省關(guān)于此方面的研究論文共有3篇，涉及馬鐵菊頭蝠[30]、大趾鼠耳蝠[17]、東方蝙蝠[21]3種。

2.6 食性研究

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展，蝙蝠棲息生境日益破碎化，近年來(lái)蝙蝠數(shù)量在世界范圍內(nèi)急劇下降，因此對(duì)蝙蝠的保護(hù)工作迫在眉睫。對(duì)此現(xiàn)象國(guó)內(nèi)外開(kāi)展了大量工作，尤其是食性和捕食策略研究，一直是國(guó)內(nèi)外研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。在東北三省有關(guān)此方面的研究有2篇。金龍如[22]采用食物殘?bào)w鑒別法對(duì)棲息于吉林省集安市大砬子洞的馬鐵菊頭蝠食性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)馬鐵菊頭蝠主要捕食鱗翅目昆蟲(chóng)，捕食過(guò)程具有明顯的選擇性，捕食方式主要以空中飛行捕食和鹟式捕食為主。王靜[23]采用糞便分析法對(duì)吉林省柳河縣羅通山的馬鐵菊頭蝠進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其食物組成以鱗翅目和鞘翅目為主，且存在明顯的月份變化。

3 展望

我國(guó)東北三省地區(qū)對(duì)蝙蝠的研究涉及交流聲波分析、回聲定位聲波特征、個(gè)體發(fā)育、分子水平、蝙蝠病毒、地理進(jìn)化、新種類發(fā)現(xiàn)和食性等方面，為東北地區(qū)蝙蝠保護(hù)工作的進(jìn)行提供高水平的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料。然而，由于尋找蝙蝠種群的困難性極大，還有幾種分布在該區(qū)域的蝙蝠未被涉及，略顯遺憾?？傮w而言，對(duì)東北三省蝙蝠各項(xiàng)研究仍然存在很大機(jī)遇和挑戰(zhàn)。