雜交與輻射誘變相結(jié)合選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥新品種的研究

陳曉杰 楊保安 范家霖 張福彥 王 浩 陳云堂 程仲杰 崔 龍 張建偉

（1河南省科學院同位素研究所有限責任公司/河南省核農(nóng)學重點實驗室，鄭州450015；2河南省豫豐種業(yè)有限公司，鄭州450001）

小麥是我國最主要的糧食作物之一，隨著生活水平的日益提高，人們對小麥品質(zhì)的要求也越來越高[1]。但長期以來，我國小麥育種以增加產(chǎn)量和提高抗病性為主要目標，而對小麥品質(zhì)的遺傳改良研究不夠重視，致使國內(nèi)目前的小麥生產(chǎn)尚不能滿足專用粉市場需求，市場對優(yōu)質(zhì)專用小麥的需求量將越來越大[2]。20世紀80年代中后期，小麥品質(zhì)改良開始受到重視，小麥品質(zhì)也成為小麥育種和生產(chǎn)的重要目標。經(jīng)過30多年的努力，我國小麥品種結(jié)構(gòu)有所改善，但達標樣品比例較低，2000-2016年在國審小麥審定品種中，強筋品種占審定品種的10.5%，中強筋品種占22.3%，中筋品種占66.5%，弱筋品種不到1%[3]。而對2006-2015年我國小麥主產(chǎn)區(qū)742個小麥品種7561份樣品進行品質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)：強筋小麥樣品比例占總樣品量的21.0%，年度間呈下降趨勢，從41.0%降低到14.2%；達標的強筋小麥比例更低，僅占總樣品量的4.8%，年度間呈下降趨勢，從6.7%降低到2.0%[4]。說明我國小麥總體質(zhì)量表現(xiàn)為中筋小麥水平，強筋小麥缺口嚴重，亟需從品種改良入手，培育強筋小麥品種，改善品質(zhì)結(jié)構(gòu)，提升小麥質(zhì)量。但小麥的優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)都是涉及多個因素的復雜綜合性狀，且產(chǎn)量性狀與品質(zhì)性狀間存在不同程度的負相關(guān)，依靠傳統(tǒng)的自然雜交可以有效實現(xiàn)不同來源優(yōu)良基因型的累加重組，但對于基因連鎖現(xiàn)象就很難奏效[5-6]。而誘發(fā)突變不僅可以創(chuàng)造新基因，還能有效打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖現(xiàn)象，促進更廣泛的基因重組，國內(nèi)外利用該項技術(shù)在誘導小麥株高降低、提高產(chǎn)量、增加蛋白質(zhì)含量、提早成熟等方面已經(jīng)取得了大量的成果[7-10]。幾十年來，我國利用誘變技術(shù)不僅創(chuàng)造了豐富的種質(zhì)材料，還育成了140多個小麥品種，僅次于雜交育種，包括山農(nóng)輻63、揚輻6號、鄭六輻、小偃6號等著名品種，為中國小麥增產(chǎn)和農(nóng)業(yè)發(fā)展作出了重要貢獻[7，11-14]。前人對輻射與雜交結(jié)合提高小麥輻射育種效果也進行了探討和實踐，先后選育出龍輻麥17號、煙輻188、新春26號、豫同843和西輻13號等幾十個小麥品種[15-19]。這表明，將誘變處理與傳統(tǒng)雜交育種結(jié)合更能發(fā)揮不同技術(shù)途徑的優(yōu)勢，促進小麥優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)新品種創(chuàng)新研究。因此，本研究將輻照誘變技術(shù)和傳統(tǒng)雜交技術(shù)相結(jié)合，并利用國外先進品質(zhì)分析儀器對重要品質(zhì)指標進行跟蹤檢測，選育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)小麥新品種。

1 材料與方法

1.1 親本材料選配 選用河南科技學院小麥育種中心茹振鋼教授培育的半冬性、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗倒耐旱、抗凍抗病、根系活力強、適應能力強、落黃好的品種矮抗58為母本，以我國著名小麥育種家鄭天存先生育成的半冬性、超高產(chǎn)、多抗、廣適小麥品種周麥18號為父本進行雜交，組配矮抗58/周麥18單交組合。

選用半冬性、超高產(chǎn)、多抗、廣適小麥品種周麥18號為母本，以矮稈、大穗、抗倒、早熟、高產(chǎn)新種質(zhì)豫同198（60Co- γ射線輻射矮抗58選育的高代品系）為父本進行雜交，組配周麥18/豫同198單交組合。

1.2 雜交、輻射結(jié)合選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥品種技術(shù)路線 精選親本配制高產(chǎn)雜交組合，利用60Co-γ射線對雜交F0或F1干種子進行輻照處理，以此在雜交重組的基礎(chǔ)上再增加一些突變或打斷一些基因連鎖產(chǎn)生更多的基因重組。然后逐世代按系譜法選育，從F2M2或F3M2世代開始利用近紅外品質(zhì)分析儀和微型粉質(zhì)儀對田間表現(xiàn)突出的株行進行品質(zhì)指標的檢測，對品質(zhì)優(yōu)異的株行在以后的世代繼續(xù)對其重要品質(zhì)指標進行跟蹤檢測。經(jīng)過2~3個世代對品質(zhì)指標進行定向跟蹤篩選后，對穩(wěn)定株系進行產(chǎn)量比較試驗，并對產(chǎn)量突出的品系進行綜合品質(zhì)分析，最終選育出既高產(chǎn)又優(yōu)質(zhì)的小麥新品種。

1.2.1 鄭品麥8號的選育過程 2004年配制雜交組合矮抗58/周麥18，2005年收獲F1種子，田間播種前利用60Co-γ射線（250GY）處理雜交F1干種子（F1M0），然后逐世代按系譜法選育，并從F3M2開始利用近紅外品質(zhì)分析儀和微型粉質(zhì)儀對田間表現(xiàn)突出的株行進行品質(zhì)指標的檢測，對品質(zhì)優(yōu)異的株行在以后世代繼續(xù)對其重要品質(zhì)指標進行跟蹤檢測。于2009年育成農(nóng)藝性狀穩(wěn)定一致、品質(zhì)優(yōu)良的小麥新品系豫同09-65；2009-2011年參加河南省科學院同位素研究所有限責任公司和河南金苑種業(yè)有限公司聯(lián)合開展的多點產(chǎn)比試驗，表現(xiàn)突出；2011-2012年度參加黃淮冬麥區(qū)南片冬水組品種預備試驗，定名為鄭品麥8號。2012-2014年參加黃淮冬麥區(qū)南片冬水組品種區(qū)試；2014-2015年度參加黃淮冬麥區(qū)南片冬水組生產(chǎn)試驗。于2016年通過國家農(nóng)作物品種審定委員會審定，審定編號為：國審麥2016014。

1.2.2 豫豐11的選育過程 2005年配制雜交組合周麥18/豫同198，當年獲得328粒雜交種，播種前利用60Co-γ射線（200GY）處理雜交F0干種子（F0M0），2006年 F1M1干種子全部收獲，編號：08611。F2M2世代種植6000株，于2007年田間選擇了106個優(yōu)良單株，經(jīng)室內(nèi)考種淘汰保留85株，然后逐世代按系譜法選育，并從F3M3開始利用近紅外品質(zhì)分析儀和微型粉質(zhì)儀對田間表現(xiàn)突出的株行進行品質(zhì)指標的檢測，對品質(zhì)優(yōu)異的株行在以后世代繼續(xù)對其重要品質(zhì)指標進行跟蹤檢測。經(jīng)過多世代品質(zhì)定向檢測和2010-2012年的2年多點比較鑒定試驗，于2012年育成半冬性、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥新品系豫同12-84。2012-2013年參加黃淮冬麥區(qū)南片冬水組品種比較試驗，定名為豫豐11；2014-2016年度參加黃淮冬麥區(qū)南片冬水組品種區(qū)試；2016-2017年度參加黃淮冬麥區(qū)南片冬水組生產(chǎn)試驗。于2018年通過國家農(nóng)作物品種審定委員會審定，審定編號為：國審麥20180017。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量水平 2012-2013年度鄭品麥8號參加黃淮冬麥區(qū)南片冬水組區(qū)域試驗，17點匯總，平均產(chǎn)量 7243.5kg/hm2，比周麥 18（CK）增產(chǎn) 4.15%，達顯著水平，增產(chǎn)點率88.2%；2013-2014年度續(xù)試，20點匯總，平均產(chǎn)量8745.0kg/hm2，比周麥18（CK）增產(chǎn)3.95%，達到極顯著水平，增產(chǎn)點率90.0%。2014-2015年度參加黃淮冬麥區(qū)南片冬水組生產(chǎn)試驗，產(chǎn)量為 8370.0kg/hm2，比周麥 18（CK）增產(chǎn)5.71%，增產(chǎn)點率95.2%。區(qū)試、生產(chǎn)試驗平均產(chǎn)量8119.5kg/hm2，比周麥 18（CK）增產(chǎn) 4.60%，增產(chǎn)點率 91.1%（表 1）。

2014-2015年度豫豐11參加黃淮冬麥區(qū)南片冬水組區(qū)域試驗，19點匯總，平均產(chǎn)量8203.5kg/hm2，比周麥18（CK）增產(chǎn)5.40%，達極顯著水平，增產(chǎn)點率94.7%；2015-2016年度續(xù)試，23點匯總，平均產(chǎn)量 8056.5kg/hm2，比周麥18（CK）增產(chǎn) 5.17%，達到極顯著水平，增產(chǎn)點率87.0%。2016-2017年度參加黃淮冬麥區(qū)南片冬水組生產(chǎn)試驗，產(chǎn)量 為 8643.0kg/hm2，比周麥 18（CK）增產(chǎn) 5.27%，增產(chǎn)點率100.0%。區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗平均產(chǎn)量8301.0kg/hm2，比周麥 18（CK）增產(chǎn) 5.28%，增產(chǎn)點率93.9%（表 1）。

表1 鄭品麥8號、豫豐11在黃淮冬麥區(qū)試驗中的產(chǎn)量表現(xiàn)

2.2 品質(zhì)分析 在農(nóng)業(yè)部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心（北京）對區(qū)域試驗中的鄭品麥8號和豫豐11抽混合樣進行品質(zhì)檢測（表2）。鄭品麥8號2013年、2014年品質(zhì)檢測結(jié)果為：容重799g/L、816g/L，硬度指數(shù) 67、65，蛋白質(zhì)（干基）含量 15.13%、14.32%，濕面筋含量 32.0%、30.2%，沉降值 37.2mL、28.1mL，吸水率 57.6%、60.3%，穩(wěn)定時間 8.0min、7.9min，最大抗延阻力 456E.U.、378E.U.，拉伸面積 88cm2、71cm2，延 伸 性 143mm、137mm。2015年、2016年豫豐11品質(zhì)檢測結(jié)果為：容重814g/L、808g/L，硬度指數(shù)61，蛋白質(zhì)（干基）含量15.06%、13.90%，濕面筋含量30.9%、29.7%，沉降值38.6mL，吸水率60.3%，穩(wěn)定時間8.0min、9.7min，最大抗延阻力254E.U.，拉伸面積 64cm2，延伸性 188mm。

表2 鄭品麥8號和豫豐11主要品質(zhì)指標測試結(jié)果

參考《主要農(nóng)作物品種審定標準2014——小麥品種類型》，鄭品麥8號和豫豐11的2年品質(zhì)指標均達到強筋小麥品質(zhì)標準。參考GB/T 17320-2013《小麥品種品質(zhì)分類》標準，鄭品麥8號的硬度指數(shù)、蛋白質(zhì)（干基）含量、濕面筋含量、穩(wěn)定時間、最大抗延阻力等指標均達到強筋小麥品質(zhì)標準，而吸水率、拉伸面積達到中強筋小麥標準，沉降值達到中筋小麥標準；豫豐11的硬度指數(shù)、蛋白質(zhì)（干基）含量、濕面筋含量、吸水率、穩(wěn)定時間等指標達到強筋小麥品質(zhì)標準，沉降值達到中強筋小麥品質(zhì)標準，最大抗延阻力和拉伸面積達到中筋小麥標準。

2.3 特征特性及抗性分析 鄭品麥8號屬半冬性中早熟品種，全生育期226d，成熟期比周麥18（CK）略早。幼苗匍匐，苗勢壯，葉片寬卷，葉色濃綠，冬季抗寒性中等。分蘗力較強，成穗率偏低。春季起身拔節(jié)早，兩極分化快，耐倒春寒能力一般，耐高溫能力一般，熟相較好。株高81cm左右，抗倒性較弱，株型松散，旗葉寬長、下披，穗層厚，穗葉同層。穗紡錘形，小穗稀，長芒、白殼、白粒，籽粒半角質(zhì)、飽滿度較好。平均畝穗數(shù)39.1萬穗，穗粒數(shù)31.4粒，千粒重47.1g。田間自然發(fā)病情況：高感白粉病、葉銹病，赤霉病較重，中感紋枯病、葉枯病。2013年、2014年中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所人工接種鑒定結(jié)果為：條銹病近免疫/免疫，紋枯病高感/高感，葉銹病高感/高感，白粉病高感/高感，赤霉病高感/高感。

豫豐11屬半冬性中早熟品種，全生育期228d，成熟期比周麥18（CK）略早。幼苗半直立，苗勢旺，葉片寬短直立，葉色黃綠，冬季抗寒性較好。分蘗力中等，成穗率較高。春季起身拔節(jié)早，兩極分化較快，抽穗早，耐倒春寒能力一般，耐高溫能力一般，熟相較好。株高80cm左右，莖稈彈性一般，抗倒性中等，株型稍松散，旗葉寬長、內(nèi)卷、上沖，穗層厚，穗紡錘形，穗中等，穗碼密，中長芒、白殼、白粒，籽粒半角質(zhì)、飽滿度較好。平均畝穗數(shù)39萬穗，穗粒數(shù)32粒，千粒重48g。田間自然發(fā)?。焊吒腥~銹病、白粉病，紋枯病較重，赤霉病中等，條銹病輕，黃花葉病毒病輕度發(fā)生。2015年、2016年中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所人工接種抗性鑒定結(jié)果為：條銹病中抗/高抗，紋枯病中抗/高感，葉銹病中感/中抗，白粉病高感/高感，赤霉病高感/高感。

3 結(jié)論與討論

我國小麥品種品質(zhì)改良工作已經(jīng)進行了近30年，一批強筋小麥品種豫麥34、鄭麥9023、煙農(nóng)19、高優(yōu) 503、藁城 8901、新麥 26、鄭麥 366、西農(nóng) 979等陸續(xù)被選育和推廣，我國小麥品種品質(zhì)結(jié)構(gòu)有所改善，但強筋品種和弱筋品種比例偏低，仍然以中筋品種為主。我國優(yōu)質(zhì)強筋小麥品種占有比例從20世紀80年代至21世紀初逐漸提升，但近年來隨著我國小麥生產(chǎn)產(chǎn)量不斷提高、實現(xiàn)小麥總產(chǎn)“十二連增”，主要品質(zhì)性狀則出現(xiàn)下滑趨勢[4，20-21]，導致加工企業(yè)需要大量進口國外強筋小麥以補充日益增長的市場需求量，或者通過添加各種添加物以改良面粉或面制品品質(zhì)。我國小麥生產(chǎn)的主要矛盾已由總量不足轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)構(gòu)性矛盾，推進農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革、提質(zhì)增效成為重要任務。因此，培育出既優(yōu)質(zhì)又高產(chǎn)、抗病、抗逆的強筋小麥新品種，提升我國小麥質(zhì)量成為急需解決的問題。

選育高產(chǎn)強筋小麥品種是一項復雜的育種工程，主要通過品種間雜交選育，以往育種實踐證明，強筋小麥親本材料的選配至少要含有一個強筋小麥品種（材料）以建立較高的品質(zhì)改良基礎(chǔ)[22]。同樣，人工誘變技術(shù)也是小麥品質(zhì)改良的有效途徑，國內(nèi)外利用輻射突變的方法，不僅創(chuàng)造了新的品質(zhì)突變體，還選育出多個強筋小麥品種。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院利用γ射線輻射結(jié)合雜交育種選育出龍輻麥1號、2號、3號等10余個強筋小麥品種；煙臺市農(nóng)業(yè)科學院采用階梯式復合雜交和γ誘變技術(shù)相結(jié)合育成了高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病的大穗型小麥新品種煙輻188[19]；新疆農(nóng)業(yè)科學院利用80Gy60Co-γ射線輻照雜交當代種子培育成了早熟、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)小麥新品種新春26號和新春30號[16]。本研究利用高產(chǎn)廣適中筋小麥品種矮抗58和周麥18作親本，通過60Co-γ射線對雜交F0或F1干種子進行輻照處理，選育出中強筋小麥新品種鄭品麥8號和豫豐11。對2個新品種的高分子量谷蛋白亞基進行分析后發(fā)現(xiàn)均與親本矮抗 58 一致（1，7+8，5+12），未發(fā)生變異，因此推斷γ射線輻照處理對品質(zhì)指標產(chǎn)生了新的小變異，還需要進一步研究。這些都表明傳統(tǒng)雜交育種與輻照誘變育種技術(shù)相結(jié)合選育強筋小麥新品種是切實有效可行的，不僅有利于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)基因定向累加，還可以創(chuàng)造新基因，為今后強筋小麥育種提供參考。

傳統(tǒng)小麥育種方法主要依靠育種家的經(jīng)驗根據(jù)小麥的表現(xiàn)型（農(nóng)藝性狀）進行選擇，方法簡單、直觀，但育種周期長、預見性差、工作量大、效率低。隨著科技的不斷發(fā)展，先進的快速簡便分析儀器的研發(fā)和相關(guān)生物技術(shù)的日趨成熟，給小麥育種提供了新的工具，針對性更強，大大提高了小麥的育種效率[23-24]。但與其他性狀的改良相比，小麥品質(zhì)性狀的改良需要更多的專用儀器設(shè)備、人力、物力、財力。目前大多數(shù)小麥育種單位尚缺乏完備的品質(zhì)育種技術(shù)體系，特別是缺乏在雜交后代選擇階段快速、準確、微量鑒定品質(zhì)的分析檢測手段，這勢必影響到將來優(yōu)質(zhì)小麥品種選育的數(shù)量與質(zhì)量。本研究利用近紅外品質(zhì)分析儀和微型粉質(zhì)儀從F3M3或F3M2早期分離世代開始對田間表現(xiàn)突出的株行進行品質(zhì)指標的檢測，并在以后世代對品質(zhì)指標采取連續(xù)定向跟蹤檢測，并以此作為品質(zhì)性狀篩選的依據(jù)，成功選育出2個優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的小麥新品種鄭品麥8號和豫豐11，這表明從早期分離世代開始對重要品質(zhì)指標進行連續(xù)定向跟蹤檢測的方法是可行的，研究為小麥雜交、誘變結(jié)合選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥品種提供了重要的實踐經(jīng)驗。