木本植物對(duì)喀斯特石質(zhì)生境巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性

王美權(quán),黃宗勝

1 貴州大學(xué)林學(xué)院,貴陽 550002 2 貴州大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院,貴陽 550002

貴州喀斯特區(qū),石漠化嚴(yán)重,土壤淺薄且不連續(xù),成土速率慢[1],生態(tài)環(huán)境惡劣,生境空間異質(zhì)性顯著,生態(tài)環(huán)境一旦遭受破壞則難以恢復(fù),嚴(yán)重影響生態(tài)平衡及生態(tài)經(jīng)濟(jì)發(fā)展[2]?？λ固氐貐^(qū)主要巖性為碳酸鹽巖,碳酸鹽巖因結(jié)構(gòu)、成因不同,其溶蝕過程及機(jī)理形成也不同,直接造成它們在溶蝕作用下形成孔裂隙類型上的差異[3]。白云巖及白云質(zhì)砂巖硬度大,易破碎,以物理風(fēng)化為主,石灰?guī)r以溶蝕作用為主,在受力時(shí)節(jié)理裂隙分布很不均勻,易形成大小不同、形狀較為復(fù)雜的巖石裂縫和洞穴系統(tǒng)[4],大氣中的二氧化碳及降水加速了巖石孔裂隙的形成。由于碳酸鹽巖呈多孔裂隙結(jié)構(gòu),造成土壤漏失,難以附著于巖石表面,導(dǎo)致基巖上覆蓋的粘土層非常少,極易被破壞,至使巖石裸露,形成石漠化[5],一些近地面的孔裂隙不斷被表層土壤所填充,形成可供植被生長的多層空間[6],植被憑借較強(qiáng)的根系穿串能力,將根系扎根于巖石孔裂隙之中,獲取孔裂隙中的水分及營養(yǎng),不同類型的巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)是否影響植物的生長及群落分布,至今極少有學(xué)者關(guān)注。因此,研究巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)與喀斯特巖溶地區(qū)植被生長、養(yǎng)分水分利用,對(duì)喀斯特區(qū)植被恢復(fù)、生態(tài)修復(fù)等具有重要意義。近年來,學(xué)者對(duì)巖溶區(qū)植被對(duì)生境的適應(yīng)性研究主要集中在地下生境[6]、土壤質(zhì)量[7]、干旱脅迫[8]等對(duì)于植物生理生態(tài)特征的影響,也有關(guān)于大范圍喀斯特地貌特征及機(jī)理形成過程的相關(guān)研究[9],然而植物對(duì)巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性研究極少?；诖?本研究以喀斯特石質(zhì)生境下植物及巖石為研究對(duì)象,采用室內(nèi)外實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的研究方法,對(duì)植物生理生態(tài)、巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)等開展研究,以期揭示不同巖性植物生理生態(tài)特性、巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)特征,探討不同巖性下植物生理生態(tài)特征與巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)特征之間的關(guān)系,進(jìn)一步弄清楚植物對(duì)喀斯特石質(zhì)生境巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性,旨在為更好地揭示植物對(duì)喀斯特石質(zhì)生境適應(yīng)機(jī)理提供理論依據(jù),為豐富喀斯特石漠化地區(qū)植被恢復(fù)的理論與實(shí)踐提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本次研究區(qū)分別位于貴州省凱里市凱棠鄉(xiāng)(26.58°N,107.97°E),關(guān)嶺縣花江鎮(zhèn)普利鄉(xiāng)(25.56°N, 105.37°E)及修文縣龍場鎮(zhèn)沙溪村(26.50°N,106.35°E),森林覆蓋率分別為56%、35%、44%,海拔高度分別為532—1447m、650—1270m、666—1616m,氣候類型同屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,年均溫為凱棠鄉(xiāng)13.6—16.2℃、普利鄉(xiāng)13.2—16.3℃、沙溪村13.2—15.8℃,年降雨量為凱棠鄉(xiāng)1240mL、普利鄉(xiāng)1205mL、沙溪村1250mL,空氣相對(duì)濕度為凱棠鄉(xiāng)62%、普利鄉(xiāng)70%、沙溪村58%,日照時(shí)數(shù)為凱棠鄉(xiāng)1288h、普利鄉(xiāng)1164h、沙溪村1114h,無霜期為凱棠鄉(xiāng)289d、普利鄉(xiāng)288d、沙溪村285d。三地地處喀斯特巖溶區(qū),碳酸鹽巖分布廣泛,屬巖石裸露型地貌。研究區(qū)內(nèi)植被豐富,少數(shù)地域?yàn)橹衼啛釒г钥λ固厣?主要為常綠落葉闊葉混交林,多數(shù)地域?yàn)椴煌潭韧嘶难萏嫒郝?其中以灌草為主。主要巖石類型為石灰?guī)r(普利鄉(xiāng))、白云質(zhì)砂巖(凱棠鄉(xiāng))、白云巖(沙溪村)。土壤類型多樣,有黃壤、黃棕壤、石灰土等,土面上層淺薄且不連續(xù),地表易缺水,土壤持水性差,肥力強(qiáng),表層含有大量腐殖質(zhì)及微生物。整體生境具有較強(qiáng)的空間異質(zhì)性,適合多種類型植被的生長。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇及依據(jù)

樣地選擇主要根據(jù)《貴州省巖性分布圖》[10]及實(shí)地調(diào)查選擇3種典型巖性樣地,并依據(jù)貴州省二類森林資源調(diào)查數(shù)據(jù),結(jié)合實(shí)地調(diào)研,確定3個(gè)不同地點(diǎn)樣地具有相同植物優(yōu)勢種。3種典型樣地分別位于石灰?guī)r(普利鄉(xiāng))、白云巖(沙溪村)、白云質(zhì)砂巖(凱棠鄉(xiāng)),調(diào)查樣地按照群落最上層優(yōu)勢種劃分群落類型,每種群落設(shè)置3個(gè)重復(fù),其中石灰?guī)r地區(qū)7種群落類型,分別為馬桑(Coriarianepalensis)、光皮樺(Betulaluminifera)、園果化香(Platycaryastrobilacea)、猴樟(Cinnamomumbodinieri)、柏木(Cupressusfunebris)、榿木(Alnuscremastogyne)、白花刺(Morinanepalensis),共21塊樣地。白云巖地區(qū)5種群落類型：柏木、猴樟、光皮樺、馬桑、榿木,共計(jì)15塊樣地。白云質(zhì)砂巖地區(qū)4種群落類型：馬桑、猴樟、柏木、園果化香,共12塊樣地。3種巖石類型共計(jì)48塊樣地。將每個(gè)調(diào)查樣地面積設(shè)為20m×20m,即400m2[11],再將每個(gè)樣地劃分成10個(gè)4m×10m的小樣方,按群落垂直結(jié)構(gòu)分為喬木層、灌木層,分別進(jìn)行比較分析。在每個(gè)樣地中各取喬木層、灌木層3株標(biāo)準(zhǔn)木,采集根、枝、葉、枯落物各部位樣品,置于80℃烘箱內(nèi),烘干至恒定質(zhì)量,進(jìn)行相關(guān)元素含量測定。樣地基本情況見表1。

1.2.2 樣地調(diào)查

(1)群落調(diào)查

樣地群落調(diào)查采用常規(guī)的群落調(diào)查方法[12],對(duì)每塊樣地內(nèi)的樹種進(jìn)行記錄,包括喬木層和灌木層的種類、株數(shù),根據(jù)樣地記錄數(shù)據(jù),計(jì)算每個(gè)樣地不同物種的多度,并以物種多度為基礎(chǔ),計(jì)算物種多樣性指數(shù),本研究采用的測度指標(biāo)為α多樣性指數(shù),包括Shannon-Wiener香濃維納指數(shù)H、Simpson辛普森指數(shù)D、Pielou均勻度指數(shù)J、豐富度指數(shù)RI、生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ[13],各樣地因喬木物種數(shù)較少,故所有多樣性指數(shù)均不分喬木層和灌木層,以統(tǒng)一的木本植物為計(jì)算依據(jù)。公式如下：

Abundance多度=pi=ni/N

(1)

Shannon-Wiener指數(shù)(H)=-∑pilog2pi

(2)

Simpson指數(shù)(D)=1-∑(ni/N)2

(3)

Pielou均勻度指數(shù)(J)=-∑H/log2S

(4)

豐富度(RI)=(S-1)/log2N

(5)

生態(tài)優(yōu)勢度(λ)=∑ni(ni-1)/N(N-1)

(6)

式中,pi=ni/N,i=1,2,3…n;ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；N為所有物種的個(gè)體數(shù)總數(shù)；S為樣地中物種數(shù)目。

(2)巖石調(diào)查

巖石類型的調(diào)查采用現(xiàn)場識(shí)別及稀鹽酸檢測[5]的方法辨別巖性,采用測線法對(duì)結(jié)構(gòu)面的跡長、隙間距及張開度等結(jié)構(gòu)面的形態(tài)特征進(jìn)行調(diào)查[14],并拍攝巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙現(xiàn)狀照片,群落中巖石結(jié)構(gòu)面樣方面積設(shè)為10m2[15],回到室內(nèi)實(shí)驗(yàn)室后,依據(jù)測線法所測數(shù)據(jù),并結(jié)合現(xiàn)狀照片,在AutoCAD軟件中繪制巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙平面圖。

1.2.3 植物碳(C)、氮(N)含量測定

將采集的植物(根、枝、桿、葉、枯落物)樣品放置80℃烘箱,烘干至恒重,利用四分法3次磨碎、100目過篩后保存于自封袋中用于測定,采用K2Cr2O7硫酸外加熱法[2]測定全碳含量[2],采用凱氏消煮法[16]測定全氮含量。

1.2.4 巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙形態(tài)結(jié)構(gòu)測定

巖石內(nèi)部的形態(tài)結(jié)構(gòu)可由巖石結(jié)構(gòu)面及其孔裂隙形態(tài)結(jié)構(gòu)來表征。依據(jù)巖石調(diào)查中繪制的巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙平面圖,結(jié)合現(xiàn)狀調(diào)查照片記錄的巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙形態(tài)特征,之后再運(yùn)用AutoCAD勾繪巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙,由于巖石的孔裂隙即包含結(jié)構(gòu)面節(jié)理孔裂隙,又包含碳酸鹽巖溶蝕等其他作用而得的孔裂隙,因此最后所得的巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙圖是由結(jié)構(gòu)面和其他孔裂隙共同組成的綜合平面圖,為便于稱呼將其統(tǒng)稱為結(jié)構(gòu)面孔裂隙。運(yùn)用空間句法分析結(jié)構(gòu)面孔裂隙的結(jié)構(gòu)特征,空間句法是建立在拓?fù)鋵W(xué)基礎(chǔ)上,用于研究對(duì)象間的各種關(guān)系,空間句法中的“軸線法”可以將空間用軸線來表征,即“將空間結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)譯為軸線圖”[17],故可將每條巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙空間結(jié)構(gòu)用軸線代替,將軸線關(guān)系簡化成拓?fù)鋵W(xué)表達(dá)法,做空間重映射,然后運(yùn)用Depthmap軟件生成圖像并對(duì)圖像進(jìn)行數(shù)據(jù)處理(整合度、控制值、密度值)以表征巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙的結(jié)構(gòu)特征,其中整合度可以定義為度量每條線段距離其他所有線段有多近,或理解為從其他所有線段到達(dá)該線段的容易程度[18],控制值表示某一空間與之相交空間的控制程度,密度值是指單位面積內(nèi)線段數(shù)量。以上整合度值、控制值、密度值均為總體平均值。

應(yīng)用容量維數(shù)、間隙度分析巖石結(jié)構(gòu)面的肌理形態(tài)特征。分形維數(shù)是分形幾何學(xué)定量描述分形集合特征和幾何復(fù)雜程度的重要參數(shù)[19],主要包括容量維數(shù)、信息維數(shù)、相關(guān)維數(shù)3種,本文主要采用容量維數(shù)(覆蓋法)分析巖體結(jié)構(gòu)面分布特征,巖體結(jié)構(gòu)面孔裂隙分形維數(shù)越小,結(jié)構(gòu)面分布越稀疏,分形維數(shù)越大,結(jié)構(gòu)面分布越越密集[20]。容量維數(shù)的計(jì)算步驟為：設(shè)F為平面上的一個(gè)有界點(diǎn)集,總可以找到一個(gè)矩形將F包含其中,將矩形分割成若干個(gè)邊長為r的小方格,F占領(lǐng)的小方格數(shù)為N(r),則容量維數(shù)運(yùn)算如下[21]：

(7)

間隙度主要運(yùn)用于景觀生態(tài)學(xué)中,是建立在格子圖的基礎(chǔ)上,其指數(shù)直接受觀測方格大小及研究斑塊密度和形狀的影響,將巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙近似看作研究斑塊,運(yùn)用移動(dòng)格子法[21]求間隙度指數(shù),在相同尺度下,間隙度越大,說明研究對(duì)象(斑塊)分布越聚集；間隙度越小,分布越均勻。間隙度的計(jì)算步驟為：設(shè)有一張格子圖覆蓋所有巖石孔裂隙,每個(gè)小格子邊長設(shè)為一個(gè)單位(每塊巖面的取樣面積為10m2,將其劃分為1000個(gè)小格子,則每個(gè)小格子邊長為0.1 m),然后將一個(gè)邊長為r×r個(gè)單位的方格放在巖面圖的左上角(r×r為大于或等于2的整數(shù)單位)。在方格覆蓋下的格子中,S為研究對(duì)象占據(jù)大格子的數(shù)目(一個(gè)大格子由4個(gè)小格子組成,每次上下、左右移動(dòng)一個(gè)小格),這樣就得到隨大方格(邊長=r)移動(dòng)而獲得的數(shù)值,記作n(S,r),將巖面上可容納邊長為r的方格總數(shù)記作N(r),則間隙度運(yùn)算如下[22]：

N(r)= (M-r+ 1)2

(8)

在式(8)中M為巖面圖的邊界長度,將n(s,r)的頻率分布轉(zhuǎn)為概率分布Q(S,r):

Q(S,r)=n(S,r)/N(r)

(9)

則Q(S,r)的均方差和方差分別為：

Z(8)=∑SQ(S,r)=S(r)

(10)

(11)

則Mandelbent將間隙度定義為：

(12)

依據(jù)公式(8)—(12)求間隙度指數(shù)的過程,稱為移動(dòng)格子法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過Excel、Depthmap、SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異,顯著性水平α=0.05,采用相關(guān)性雙變量分析法比較不同數(shù)據(jù)組間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 喀斯特石質(zhì)生境3種類型巖石外觀及結(jié)構(gòu)面孔裂隙形態(tài)特征

通過查閱文獻(xiàn)及現(xiàn)狀調(diào)查分析可知：白云巖色澤呈灰白色,整體產(chǎn)狀和風(fēng)化作用明顯,主要呈刀砍狀,分化后沿節(jié)理破碎,形成顆粒狀,與地表層土壤相連緊密,土層厚度均勻,易形成表層發(fā)育的生態(tài)空間,與濃度為10%濃度稀鹽酸反應(yīng)微起泡[23]；石灰?guī)r呈深灰色或灰色,結(jié)構(gòu)面破碎,孔隙較多,整體產(chǎn)狀不明顯,呈多層性,但局部產(chǎn)狀明顯,風(fēng)化作用具有明顯差異性,導(dǎo)致土層厚度不均且不連續(xù),難以形成表層生態(tài)空間,植物生長利用空間復(fù)雜多樣,根系主要沿巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙尋找土壤和水源,巖石與濃度為10%的稀鹽酸反應(yīng)后,氣泡反應(yīng)劇烈；白云質(zhì)砂巖是白云巖與砂巖的混合,其中砂巖成分不少于50%,呈灰白色,感官上粗糙,沙粒清楚,與濃度為10%的稀鹽酸作用幾乎無反應(yīng)。

巖性Lithology地理坐標(biāo)Geographical coordinates土壤類型Soil type坡度Slope海拔Elevation/m坡向Direction優(yōu)勢種Dominate species起源Origin植被特征Vegetation characteristic巖石裸露率Rock exposure rate/%生境Habitat林齡Tree age/a樣方數(shù)Sample石灰?guī)rLimestone105°33'E,25°58'N黃壤25°1230mNE馬桑天然層次結(jié)構(gòu)單一,有少量喬木,以灌木層為主,植被高1—4m,蓋度達(dá)70%,地表有較多藤刺40.23石面、石溝103石灰?guī)rLimestone105°34'E,25°46'N黃壤10°1404mNE光皮樺人工層次結(jié)構(gòu)完整,喬木層覆蓋度占40%,高度為8m,灌木層占20%35.52石面 、石溝、 石縫163石灰?guī)rLimestone105°30'E,25°48'N石灰土60°1581mS園果化香天然層次結(jié)構(gòu)較單一,灌木層發(fā)達(dá),覆蓋度達(dá)40%,植被高1.8m70.22石面 、石縫143石灰?guī)rLimestone105°28'E,25°55'N黃壤15°1432mSE猴樟人工層次結(jié)構(gòu)完整,群落植被整體覆蓋度較低為65%,其中喬木層覆蓋度35%,灌木層為10%,植被高3—8m,地表少量藤刺60.23石面 、石溝、 石縫、 土面163石灰?guī)rLimestone105°28'E,25°55'N石灰土45°1545mNE柏木人工群落中喬木層、灌木層覆蓋度較低,分別為40%及10%,植被高度為4—8m85.32石面、 石縫、 石溝163石灰?guī)rLimestone105°28'E,25°55'N黃壤25°1468mNE榿木天然群落層次分化明顯,喬木層發(fā)達(dá),覆蓋度達(dá)90%,平均高度為13m,灌木層蓋度較低占20%,地表有少量藤刺,蕨類及苔蘚植物分布60.12土面 、石縫 、石溝203石灰?guī)rLimestone105°28'E,25°55'N黃壤15°1094mNW白花刺天然林分層次結(jié)構(gòu)單一,無或者有少量喬木,主要以灌木層及草本層為主,其中灌木層覆蓋度為30%,植被高度為1.5—3m10.26土面、 石溝83白云質(zhì)砂巖Domilitic sandstone107°59'E,26°30'N黃壤45°668mNW園果化香天然層次結(jié)構(gòu)較單一,以灌木層為主,灌木層覆蓋度為30%,平均高度1.8m,草本蓋度高達(dá)80%,地表有少量藤刺及苔蘚分布45.25碎砂巖133白云質(zhì)砂巖Domilitic sandstone107°59'E,26°30'N黃壤30°622mNW馬桑天然層次結(jié)構(gòu)較單一,主要為灌木層為主,灌木層覆蓋度為50%,植被高度為1.5—3m10.06碎砂巖103白云質(zhì)砂巖Domilitic sandstone107°59'E,26°34'N黃壤38°615mNW猴樟人工群落層次結(jié)構(gòu)完整,主要以喬木層為主,喬木層覆蓋度為60%,灌木層覆蓋度最低僅為20%,植被高度為1.5—6.5m55.22碎砂巖133白云質(zhì)砂巖Domilitic sandstone107°28'E,25°72″N黃壤30°626mNW柏木人工群落層次結(jié)構(gòu)完整,喬木層最為發(fā)達(dá),其覆蓋度為75%,高4—6m,其次為灌木層,覆蓋度為40%,地表少量藤刺植被75.23碎砂巖383白云巖Domilite106°35'E,26°51'N黃壤25°1350mNW榿木人工群落層次結(jié)構(gòu)完整,喬木層覆蓋度70%,灌木層覆蓋度40%,植被高度5—8m5.91石面153白云巖Domilite106°33'E,26°50'N黃壤40°1414mNE柏木人工群落層次結(jié)構(gòu)完整,喬木層蓋度65%,植被高度為4—5m,地表少量枯落物80.31石溝、 石面163白云巖Domilite105°28'E,25°55'N黃壤10°1283mNE馬桑天然群落層次主要為灌木和草本,其灌木層覆蓋度為40%,植被高度1.5—3m,地表面較少藤刺植被,苔蘚、蕨類植被相對(duì)分布較多30.72石溝、 石面、 土面103白云巖Domilite106°33'E,26°50'N黃壤25°1358mE猴樟人工群落層次結(jié)構(gòu)完整,喬、灌木覆蓋度占70%,植被高度為4.5m10.68土面163白云巖Domilite106°33'E,26°50'N黃棕土15°1368mNE光皮樺人工群落層次結(jié)構(gòu)完整,喬、灌木覆蓋度占60%,植被高2.5—8m,地表枯落物較多85.00石面、土面163

由表2及現(xiàn)狀調(diào)查分析可知：石灰?guī)r結(jié)構(gòu)面孔裂隙間隙度值總體最大(1.1301—1.4245),分布最聚集,總體孔隙較多,裂隙清晰且較少,由明顯3到4條主裂隙分別組成幾組相對(duì)獨(dú)立的網(wǎng)脈系統(tǒng)且成片分布,各網(wǎng)脈系統(tǒng)之間幾乎沒有或通過極少數(shù)次級(jí)裂隙連接,連通性較差,其各個(gè)群落內(nèi)巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙間隙度從大到小依次為：榿木、白花刺、馬桑、柏木、猴樟、光皮樺、園果化香；白云巖間隙度指數(shù)(1.0594—1.1316)僅次于石灰?guī)r,裂隙數(shù)相對(duì)較多有明顯主裂隙,分布相對(duì)分散,連通性較好,其間隙度從大到小依次為：榿木、柏木、猴樟、光皮樺、馬桑；白云質(zhì)砂巖間隙度指數(shù)(1.0052—1.0209)最小,結(jié)構(gòu)面形態(tài)分布最均勻(呈零星分布),結(jié)構(gòu)面破碎且無明顯主裂隙,裂隙數(shù)最多,連通性最強(qiáng),其間隙度從大到依次為:猴樟、柏木、園果化香、馬桑。以上結(jié)果表明,榿木、白花刺、柏木較易生長在孔裂隙分布較集中的巖石結(jié)構(gòu)面中,而光皮樺、園果化香更適宜生長在孔裂隙均勻分布的巖石結(jié)構(gòu)面中,馬桑、猴樟則較少受結(jié)構(gòu)面孔裂隙分布形式的影響。由此反映出結(jié)構(gòu)面孔裂隙聚散分布形式不同,生長的植物類型也不同。

表2 不同巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙間隙度指數(shù)

2.2 喀斯特石質(zhì)生境巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙結(jié)構(gòu)特征

由表3可知,總體上,整合度、控制值、密度值樣地所有指標(biāo)從大到小依次為：白云質(zhì)砂巖、白云巖、石灰?guī)r,這表明白云質(zhì)砂巖的空間可達(dá)性最高,結(jié)構(gòu)面孔裂隙之間相互連接緊密,結(jié)構(gòu)面孔裂隙數(shù)量較多且分布密集,節(jié)點(diǎn)與鄰接節(jié)點(diǎn)的個(gè)數(shù)較多,結(jié)構(gòu)面孔裂隙網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)整體控制性強(qiáng),反之亦然。石灰?guī)r則相反,空間的可達(dá)性較低,連接不緊密且平均密度較低,節(jié)點(diǎn)之間的連接數(shù)較少,故整體控制性較弱。白云巖居于白云質(zhì)砂巖與石灰?guī)r之間。

2.3 三種類型巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙滲透性特征

由表4可知,白云質(zhì)砂巖結(jié)構(gòu)面孔裂隙分形維數(shù)(1.6761—1.6942)最大,分布密集,肌理破碎,裂隙多,結(jié)構(gòu)面間連通性最大,故水分可通過大量裂隙滲透,其各個(gè)群落內(nèi)巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙分維數(shù)從大到小依次為：馬桑、園果化香、柏木、猴樟；白云巖分形維數(shù)(1.6514—1.6682)僅次于白云質(zhì)砂巖,其分形維數(shù)大小排序依次為：馬桑、光皮樺、柏木、榿木、猴樟；最小為石灰?guī)r(1.4954—1.6574),孔裂隙分布稀疏,連通性差,水分主要通過少數(shù)3—4條主裂隙滲透,其分形維數(shù)從大到小依次為：光皮樺、園果化香、馬桑、猴樟、柏木、白花刺、榿木,以上結(jié)果表明,白云質(zhì)砂巖滲透性強(qiáng),白云巖次之,石灰?guī)r最差。這與空間句法的密度值、連接值等所表明的結(jié)果一致。

2.4 喀斯特石質(zhì)生境不同巖性植物群落物種多樣性

由表1可知,除少數(shù)同類型群落林齡相差較大外(如柏木),其他多數(shù)群落林齡均屬于相同齡級(jí),故林齡導(dǎo)致的各指標(biāo)差異可忽略不計(jì)。表5顯示：從巖性看,總體上白云巖上群落物種多樣性指數(shù)最高、白云質(zhì)砂巖次之、石灰?guī)r最低；石灰?guī)r上,榿木群落與白花刺群落物種多樣性指數(shù)高,柏木群落與猴樟群落居中,園果化香群落與馬桑群落、光皮樺群落最低,這說明在石灰?guī)r上除白花刺外常綠樹種多樣性指數(shù)高于落葉樹種；白云巖上,喬木群落之間物種多樣性指數(shù)沒有明顯差異,但喬木群落物種多樣性指數(shù)要高于灌木群落,說明白云巖上喬木群落長勢基本一致；白云質(zhì)砂巖上,猴樟群落與柏木群落物種多樣性指數(shù)高于園果化香和馬桑群落,說明白云質(zhì)砂巖上常綠樹種的生長優(yōu)勢高于落葉樹種。綜上所述表明巖石種類不同,植物適應(yīng)性不同,同一巖性上植物不同亦表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性。

表3 不同巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙空間句法指標(biāo)值

S:物種,Species;D:辛普森,Simpson;H:香濃-維納,Shannon-Wiener;RI:豐富度,Richness;J: 均勻度指數(shù), Pielouλ:生態(tài)優(yōu)勢度,Ecological concentration

2.5 不同巖性群落優(yōu)勢種碳(C)、氮(N)含量

碳(C)、氮(N)在植物生長和生理過程中發(fā)揮著重要作用,彼此關(guān)系密切。其中C是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的主要元素,N則與植物的光合作用及細(xì)胞的生長分裂等重要生理有關(guān)。表6顯示,植物N含量總體上,在3種巖性下都表現(xiàn)為葉片中的N含量最多,其次為枯落物,根與枝中的N含量最少；從巖性上看,總體上,除猴樟在石灰?guī)r中的N含量高于白云質(zhì)砂巖,其余樹種都顯示為白云巖上植物N含量最高,白云質(zhì)砂巖次之,石灰?guī)r最低；石灰?guī)r上,白花刺、榿木N含量最高,園果化香、馬桑、光皮樺居中,柏木、猴樟最低；白云巖上,榿木、馬桑、光皮樺N含量高于柏木、猴樟；白云質(zhì)砂巖上,馬桑、園果化香N含量高于柏木、猴樟,這說明在3種巖性中,落葉樹種N含量普遍大于常綠樹種。植物中C含量總體上,除白云巖上的榿木、猴樟小于白云質(zhì)砂巖及石灰?guī)r,其余樹種都顯示為白云巖上植物C含量最高,白云質(zhì)砂巖次之,石灰?guī)r最低；石灰?guī)r上榿木、光皮樺C含量最高,猴樟、白花刺、柏木居中,馬桑,園果化香最低；白云巖上,榿木、柏木C含量最高,光皮樺居中,馬桑、猴樟C含量最低,這說明在石灰?guī)r、白云巖上,樹種之間C含量并無明顯差異；白云質(zhì)砂巖上,柏木、猴樟C含量高于馬桑、園果化香,這說明在白云質(zhì)砂巖上,喬木常綠樹種C含量高于灌木落葉樹種。綜上述,不同巖性上,植物含N、含C量不同,同一巖性上植物不同亦表現(xiàn)出不同的含N、含C量。

2.6 植物對(duì)巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)特征適應(yīng)性

由表7可知,不同巖性下,各物種多樣性指數(shù)都與巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙間隙度指數(shù)、分形維數(shù)指數(shù)相關(guān)性顯著(P<0.05),其中物種多樣性指數(shù)與間隙度呈顯著正相關(guān),與分形維數(shù)、整合度、控制值、密度值呈顯著負(fù)相關(guān),這說明間隙度越大,分形維數(shù)、整合度、控制值、密度值越小,巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙分布越集中(幾條相鄰相交的結(jié)構(gòu)面孔裂隙聚集為一組)、每組斑塊分布相對(duì)獨(dú)立,從一組斑塊內(nèi)的孔裂隙到另一組斑塊內(nèi)孔裂隙需要經(jīng)過較多中間連通的孔裂隙,則物種多樣性指數(shù)越高；反之,間隙度越小,分形維數(shù)、整合度、控制值、密度值越大,巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙分布越均勻(無法聚集為一組)、越密集,兩條孔裂隙之間到達(dá)較容易,孔裂隙之間的控制關(guān)聯(lián)性強(qiáng),則物種多樣性指數(shù)越低。

表6 群落優(yōu)勢種C、N含量

表7 巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)與植物特征的相關(guān)性

n=48;*P<0.05;**P<0.01

白云巖間隙度與白云巖上植物含N量呈顯著負(fù)相關(guān),石灰?guī)r間隙度與石灰?guī)r上植物N含量呈正相關(guān),白云質(zhì)砂巖間隙度與白云質(zhì)砂巖上植物N含量呈負(fù)相關(guān)這說明,白云巖、白云質(zhì)砂巖上,巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙分布越聚集,植物含N量越低,而在石灰?guī)r上巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙分布越聚集,植物N含量越高,可見巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙對(duì)白云巖上植物N含量有較大影響。3種巖性間隙度指數(shù)與植物葉片及枯落物中的C含量有顯著相關(guān)性,可見巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙形態(tài)特征對(duì)植物體內(nèi)的C含量有一定影響。

以上指數(shù)相關(guān)性分析表明：巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙形態(tài)結(jié)構(gòu)特征對(duì)植物群落物種多樣性影響較大,對(duì)植物體內(nèi)N、C含量也有一定影響,在選擇植被恢復(fù)地時(shí),應(yīng)考慮巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙形態(tài)對(duì)植物生長的影響。

3 討論

3.1 植物對(duì)喀斯特石質(zhì)生境巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)性特征

本研究顯示,巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙分形維數(shù)與空間句法等指標(biāo)呈顯著正相關(guān)、與間隙度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),這說明巖石結(jié)構(gòu)與巖石形態(tài)相關(guān)性顯著；間隙度與物種多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān),與植物C、N含量相關(guān)性較弱,分形維數(shù)及空間句法等指標(biāo)與物種多樣性呈顯著負(fù)相關(guān),與植物C、N含量相關(guān)性較弱,這說明巖石結(jié)構(gòu)和巖石形態(tài)與植物生理生態(tài)總體相關(guān)性較強(qiáng)。在同一巖性下,物種多樣性指數(shù)隨間隙度增大、分形維數(shù)減小而遞增,由此說明在同種巖性下巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙越聚集成片分布,植物群落物種多樣性指數(shù)越高,反之結(jié)構(gòu)面孔裂隙分布越均勻分散,物種多樣性指數(shù)也相應(yīng)降低,根據(jù)樣地實(shí)際調(diào)查發(fā)現(xiàn)巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙分布越聚集,孔裂隙中枯落物、土壤、砂等生長基質(zhì)較多且分布集中,因此聚集成片分布的巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙空間容量較大,可以賦存更多水分及土壤養(yǎng)分,為植物提供相對(duì)較好的生長基質(zhì)。

不同巖性的巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙形態(tài)結(jié)構(gòu)也會(huì)對(duì)植物生長產(chǎn)生影響,石灰?guī)r巖石結(jié)構(gòu)面間隙度指數(shù)最大平均為(1.2172),分形維數(shù)最小平均為(1.58),但同一物種多樣性指數(shù)低于白云巖及白云質(zhì)砂巖,其一可能是石灰?guī)r與白云巖、白云質(zhì)砂巖的結(jié)構(gòu)構(gòu)造不同,由于石灰?guī)r硬度不及白云巖、白云質(zhì)砂巖,不易破碎成塊進(jìn)而風(fēng)化成土,且不易破碎形成密集的結(jié)構(gòu)面孔裂隙網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),水分滲透途徑較少[5],其二可能是因?yàn)樯倭考蟹植嫉目琢严吨荒芄?yīng)少數(shù)競爭力強(qiáng)的植物生長,優(yōu)勢種占據(jù)了主要生存空間,導(dǎo)致其他植物無法有效生長,裂隙與裂隙間的連通性較低[18],進(jìn)一步妨礙植物根系向其他空間延伸,水分滲透及土壤堆積不均,導(dǎo)致在旱季時(shí)植物根系無法從其他連通裂隙中獲取充足的水分及養(yǎng)分,阻礙植物生長。白云質(zhì)砂巖間隙度指數(shù)最小平均為(1.0140),分形維數(shù)最大平均為(1.678),物種多樣性指數(shù)高于石灰?guī)r低于白云巖,雖然白云質(zhì)砂巖巖石結(jié)構(gòu)面分布較均勻密集,裂隙間連通性好,水分可通過裂隙下滲,但由于白云質(zhì)砂巖巖石結(jié)構(gòu)面分布過于破碎,導(dǎo)致滲透的水分不能長時(shí)間儲(chǔ)存孔裂隙中,土壤不易堆積,水分和養(yǎng)分會(huì)隨著降雨等迅速流失,植物只能通過根系不斷延伸的方式尋找更充足的水分及養(yǎng)分,故淺根系植物生長較難。白云巖間隙度指數(shù)與分形維數(shù)都位于二者之間平均值分別為1.1037、1.655,但相同物種在白云巖下的物種多樣性指數(shù)最高,這可能是因?yàn)榘自茙r的裂隙聚集程度及網(wǎng)絡(luò)連通性都較適中,裂隙空間能賦存適量的水分及養(yǎng)分,其適當(dāng)?shù)倪B通性也使水分滲透不至于流失,同時(shí)根系可以較好的延伸。綜合以上分析,白云巖形態(tài)結(jié)構(gòu)最適宜多種植物類型生長,植被恢復(fù)較容易,白云質(zhì)砂巖其次,石灰?guī)r最差,植被恢復(fù)較難。綜上表明在喀斯特石質(zhì)生境中,巖石的形態(tài)結(jié)構(gòu)可表現(xiàn)為空間網(wǎng)格形態(tài)結(jié)構(gòu),網(wǎng)格的發(fā)達(dá)程度不同,其地下生境特征亦不同,從而導(dǎo)致可供植物生長的能力也不同,植物會(huì)根據(jù)不同的空間網(wǎng)格特征而采取相應(yīng)的適應(yīng)策略,本研究顯示植物更適合生長在空間網(wǎng)絡(luò)中等發(fā)達(dá)的白云巖石質(zhì)生境中,而對(duì)空間網(wǎng)絡(luò)不發(fā)達(dá)的石灰?guī)r石質(zhì)生境和空間網(wǎng)絡(luò)發(fā)達(dá)的白云質(zhì)砂巖石質(zhì)生境均表現(xiàn)出較差的適應(yīng)性。

3.2 空間句法與分形理論在揭示巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)中的可行性及意義

分形維數(shù)是一種分形幾何學(xué)定量描述分形集合特征和幾何復(fù)雜程度的重要指標(biāo)[18],分形維數(shù)最早由Hausdorf(1919)提出,后來Mandelbrot將分維數(shù)推廣形成分形幾何學(xué)[24],再由謝和平院士率先在國內(nèi)開展分形理論應(yīng)用于巖石力學(xué)方面的研究[25],現(xiàn)已被廣泛運(yùn)用。本研究在前人研究的基礎(chǔ)上對(duì)喀斯特3種巖性的巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙進(jìn)行分析,研究結(jié)果與盛建龍和伍佑倫[19]對(duì)鐵礦工程巖體結(jié)構(gòu)面分布特征的研究結(jié)論基本一致,即分形維數(shù)越大結(jié)構(gòu)面分布越密集,越小結(jié)構(gòu)面分布越稀疏,說明本研究結(jié)果較為可靠。間隙度指數(shù)是由Mandelbrot于1983年在《自然世界》一書提出,后由plot-nick等引入景觀生態(tài)學(xué)研究中。主要用于研究變化的景觀格局及研究對(duì)象的空間分布特征[25]。常學(xué)禮[22]將其應(yīng)用于流動(dòng)沙丘的景觀變化格局中,吳潔等[26]應(yīng)用于城市典型用地的聚簇格局中,二者都是描述研究對(duì)象空間分布的聚集、離散程度。本研究將其應(yīng)用于分析巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙分布聚集、離散程度,研究結(jié)果與實(shí)際觀察相一致,即間隙度越大,孔裂隙分布越聚集,間隙度越小,孔裂隙分布越分散,說明研究結(jié)果較為可靠。巖體結(jié)構(gòu)面(節(jié)理、裂隙、斷層)分布極其復(fù)雜,具有隨機(jī)性,難以做到精確的測定及控制,前人多通過RQD法、CSIR法、巖體強(qiáng)度法等對(duì)巖體結(jié)構(gòu)面進(jìn)行定性或部分定量描述,這些方法都很難對(duì)巖體結(jié)構(gòu)面孔裂隙做到真正定量分析。近年通過研究發(fā)現(xiàn),巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙具有明顯的自相似性,說明結(jié)構(gòu)面跡線是可分形的[20],分形維數(shù)憑借其定量分析可以準(zhǔn)確的反映巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙分布特征。由此表明分形理論應(yīng)用于揭示巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)已有較多成功的實(shí)踐案列,可行性強(qiáng),其應(yīng)用的理論與實(shí)踐意義重大。

空間句法是比爾希列爾[18](Bill Hiller)于1970年提出,是將空間結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)譯成拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)以后,用于計(jì)算空間與空間之間的關(guān)系,其思路是把空間中的每個(gè)元素都分別看作是一個(gè)中心,進(jìn)行空間重映射,然后計(jì)算這一空間的整合度、控制值等?？臻g句法中的“軸線法”可以用直線代替空間,將空間結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)譯為軸線圖,用“最長且最短”的軸線概括空間結(jié)構(gòu)以后,就可以把每個(gè)軸線作為元素,進(jìn)行拓?fù)鋵W(xué)運(yùn)算。本研究基于此方法進(jìn)行相關(guān)整合度、控制值等計(jì)算,核心區(qū)域整合度、密度、控制值越高,表明可達(dá)性、連通性最好,表7表明分形維數(shù)與整合度、密度值、控制值具有顯著的相關(guān)關(guān)系,說明空間句法能夠很好的揭示巖石孔裂隙的結(jié)構(gòu)特征,而且本研究結(jié)果與實(shí)際調(diào)查結(jié)果相一致,由此說明將空間句法應(yīng)用于揭示巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)具有很好的可行性。應(yīng)用分形理論及空間句法可以更加客觀的反映喀斯特巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙空間形態(tài)結(jié)構(gòu)特征,進(jìn)而且更好的揭示石質(zhì)生境特征,為植物與生境關(guān)系研究奠定基礎(chǔ)。分形理論已被前人證明可有效用于與巖石結(jié)構(gòu)面有關(guān)的探井工程、鐵礦工程當(dāng)中,有利于開采過程中更準(zhǔn)確的預(yù)測巖石斷裂位置,空間句法除可應(yīng)用于建筑、城市規(guī)劃之外,基于本研究實(shí)踐,可以預(yù)測空間句法還可應(yīng)用于與巖石結(jié)構(gòu)面有關(guān)的水利水電、邊坡治理、土石方工程,喀斯特石質(zhì)生境等,其工程應(yīng)用前景廣闊,具有極大的理論與實(shí)踐意義,但未來還需要更多研究實(shí)踐來驗(yàn)證該方面應(yīng)用的可行性及豐富拓展該理論應(yīng)用領(lǐng)域。

3.3 揭示喀斯特石質(zhì)生境巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)植被恢復(fù)的啟示

前人的研究主要是針對(duì)石生環(huán)境下某一要素對(duì)植物生長的影響進(jìn)行研究,如土壤質(zhì)量[27]、水分含量[8]、微生物作用[28]、立地條件等[29],或是將這些要素放入巖石地下三維空間進(jìn)行不同空間環(huán)境下的對(duì)比研究；也有學(xué)者針對(duì)喀斯特巖石特性進(jìn)行了研究,如表層巖溶帶的形成、結(jié)構(gòu)面三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)特征[30],以及巖石結(jié)構(gòu)力學(xué)在工程上的應(yīng)用等[31]。以上這些研究是將巖石作為研究背景,分析不同巖性下土壤、植物的生長情況,或僅研究巖體本身工程特性,而真正將巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙形態(tài)特征與植物生長狀況相結(jié)合的研究還極少?？λ固貛r石結(jié)構(gòu)面孔裂隙為植物提供了最基本的生存空間,巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙空間形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)于植物具有選擇性,而植物對(duì)巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙空間形態(tài)結(jié)構(gòu)具有適應(yīng)性,植物會(huì)選擇適應(yīng)其自身生長的巖石形態(tài)結(jié)構(gòu),如果無法適應(yīng)就會(huì)被其他適應(yīng)生長的植物漸漸取代,所以巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙特征是限制喀斯特區(qū)植物生長的重要因素,這表明揭示喀斯特石質(zhì)生境巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)植被恢復(fù)具有重要價(jià)值。本研究僅初步的揭示了植物對(duì)巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性,而對(duì)廣大喀斯特區(qū)不同巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)下水分賦存規(guī)律,以及形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)植物水養(yǎng)利用、生理生態(tài)等影響規(guī)律均沒有涉及,而這些研究對(duì)喀斯特植被恢復(fù)具有重要的基礎(chǔ)理論價(jià)值和物種選擇上的實(shí)踐價(jià)值,因此深入研究喀斯特巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙空間形態(tài)結(jié)構(gòu)與植物的互作關(guān)系對(duì)植被恢復(fù)具有重要意義。

4 結(jié)論

同一巖性下,巖石形態(tài)與巖石結(jié)構(gòu)相關(guān)性顯著(P<0.05),巖石形態(tài)結(jié)構(gòu)與植物生理生態(tài)特征相關(guān)性較強(qiáng),其中間隙度與分形維數(shù)、空間句法等指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān),與物種多樣性呈顯著正相關(guān)；分形維數(shù)與空間句法等指標(biāo)呈顯著正相關(guān),與物種多樣性呈顯著負(fù)相關(guān)；間隙度、分形維數(shù)與植物C、N含量相關(guān)性較弱,巖石結(jié)構(gòu)面形態(tài)結(jié)構(gòu)特征主要對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)影響較大,而對(duì)植物體內(nèi)養(yǎng)分元素含量影響較小。不同巖性下,石灰?guī)r巖石結(jié)構(gòu)面間隙度指數(shù)最大(1.1301—1.2349)、白云巖居中(1.0594—1.1121)、白云質(zhì)砂巖最小(1.0052—1.0209)；白云質(zhì)砂巖巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙分形維數(shù)指數(shù)最大(1.67—1.69)、白云巖居中(1.65—1.66)、石灰?guī)r最小(1.49—1.66)；白云質(zhì)砂巖巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙整合度最大(1.289—1.403)、白云巖居中(0.827—0.907)石灰?guī)r最小(0.659—0.680)；控制值、密度值與分形維數(shù)指數(shù)趨勢相同；白云巖上的物種多樣性指數(shù)及群落優(yōu)勢種N、C含量均為最高、白云質(zhì)砂巖次之,石灰?guī)r最低,其物種多樣性指數(shù)分別為：白云巖(2.92—4.12)、白云質(zhì)砂(2.07—3.01)、石灰?guī)r(1.70—3.06)；間隙度、分形維數(shù)及空間句法等指標(biāo)大小居中的情況下,巖石結(jié)構(gòu)面孔裂隙形態(tài)結(jié)構(gòu)分布的聚集離散程度最為適中,最適合多種植物類型的生長。