中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層群落物種多樣性的空間分布格局及其影響因素

吳安馳,鄧湘雯,,任小麗,項(xiàng)文化,,張 黎, ,葛 蓉, ,牛忠恩, ,何洪林,,*,何立杰

1 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,長(zhǎng)沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410004 3 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀(guān)測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 4 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 5 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué),沈陽(yáng) 110866

生物多樣性是指一個(gè)地區(qū)內(nèi)生命形成的豐富程度,是生物以及與環(huán)境有規(guī)律地結(jié)合所構(gòu)成穩(wěn)定的生態(tài)綜合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的綜合。它包括物種多樣性、遺傳多樣性及生態(tài)系統(tǒng)多樣性3個(gè)層次。其中,物種多樣性是生物多樣性的核心[1]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性最重要的資源庫(kù),但森林砍伐、森林退化、氣候變化等因素正威脅全球大約一半的樹(shù)種[2]。植物群落物種多樣性的空間分布格局是各種生態(tài)梯度變化的綜合反映,研究物種多樣性沿環(huán)境梯度的變化格局以及影響因子是生物多樣性研究的重要議題之一[3- 4]。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞森林物種多樣性的分布格局進(jìn)行了廣泛、深入的研究[5- 9],全球和區(qū)域范圍內(nèi)低海拔地區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果表明,植物群落物種多樣性具有明顯的緯度和海拔梯度變化規(guī)律[10]。其中,針對(duì)我國(guó)山地植物物種多樣性垂直分布格局研究結(jié)果表明,在人為干擾較少的山地,木本植物物種豐富度一般隨著海拔的升高而逐漸減少[11- 13];但王志恒等[14]在高黎貢山的研究發(fā)現(xiàn),全部種子植物和不同生活型植物的物種豐富度隨海拔升高呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì),即在中海拔地段的豐富度最大。在大尺度上,森林群落物種豐富度一般隨緯度增加而減少[15]。馮建孟等[16]對(duì)中國(guó)種子植物物種多樣性大尺度分布格局進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)從隨緯度增加,物種密度呈顯著遞減趨勢(shì),而物種豐富度的遞減趨勢(shì)不夠明顯;陳圣賓等[17]對(duì)中國(guó)種子植物特有屬地理分布格局進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)種子植物屬豐富度及特有屬比例具有很強(qiáng)的空間變異性,且表現(xiàn)出顯著的緯度梯度性。目前,關(guān)于影響物種多樣性分布格局的因素爭(zhēng)議較大,在較小的空間尺度上,決定物種多樣性分布格局的主要因素是生物、生態(tài)過(guò)程(如競(jìng)爭(zhēng)、共生和遷徙等)、地形和土壤因子等[18- 20]。在大尺度上,很多學(xué)者提出了若干理論或假說(shuō)解釋物種多樣性的空間格局,如水熱動(dòng)態(tài)假說(shuō)[21- 22]、環(huán)境能量假說(shuō)[23- 24]、生理忍耐假說(shuō)[25- 26]、氣候穩(wěn)定性假說(shuō)[27- 28]和生產(chǎn)力假說(shuō)[29- 31]等。雖然以往的研究對(duì)各種假說(shuō)進(jìn)行了大量的驗(yàn)證,但不同區(qū)域物種多樣性的主導(dǎo)因素及各種假說(shuō)的適用性存在很大差異。因此,物種多樣性分布格局及其影響因素的研究有待深入。

中國(guó)疆域遼闊,地形復(fù)雜,有豐富的木本植物以及多樣的環(huán)境梯度,從溫暖潮濕的熱帶到極度干旱的沙漠和寒冷的北方地區(qū)[32],適合開(kāi)展大尺度物種多樣性格局的研究。衡量不同區(qū)域物種多樣性分布格局影響因素的相對(duì)貢獻(xiàn)率成為現(xiàn)階段物種多樣性格局研究的重點(diǎn)[33]。同時(shí),使用不同區(qū)域、不同生態(tài)系統(tǒng)的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)是研究物種多樣性地理格局的形成機(jī)制以及假說(shuō)驗(yàn)證重要手段。本文基于國(guó)家生態(tài)系統(tǒng)觀(guān)測(cè)研究網(wǎng)絡(luò)(CNERN)的13個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)綜合觀(guān)測(cè)場(chǎng)樣地喬木層調(diào)查數(shù)據(jù),利用物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)3類(lèi)指標(biāo)來(lái)測(cè)度森林群落喬木層的物種多樣性,并結(jié)合氣候因子和植物特性數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,旨在揭示:(1)中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層的物種多樣性隨經(jīng)緯度變化的空間分布格局;(2)確定植物特性和氣候因子對(duì)喬木層的物種多樣性分布格局的相對(duì)貢獻(xiàn)率,解釋中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層的物種多樣性格局形成的主導(dǎo)因子。

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選擇國(guó)家生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(http://www. cnern. org. cn)13個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)綜合觀(guān)測(cè)場(chǎng)樣地,涵蓋熱帶(尖峰嶺和西雙版納)、亞熱帶(鼎湖山、哀牢山、會(huì)同、神農(nóng)架和貢嘎山)和溫帶(秦嶺、茂縣、北京、長(zhǎng)白山、帽兒山和大興安嶺)(圖1),基本覆蓋我國(guó)從南到北各種氣候帶和典型森林植被類(lèi)型。各個(gè)綜合觀(guān)測(cè)場(chǎng)樣地經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的封山育林,人為干擾少,植被保護(hù)良好,對(duì)每個(gè)地區(qū)植被類(lèi)型具有典型代表性。

圖1 中國(guó)13處典型森林生態(tài)系統(tǒng)綜合性樣地分布地點(diǎn)及物種多度直方圖Fig.1 Locations and species abundance histograms of the comprehensive sites of 13 typical forest ecosystem in China插圖中y坐標(biāo)為物種數(shù)量,x坐標(biāo)以2為底的物種多度進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,即物種個(gè)體數(shù)分別為1,2,3—4,5—8,9—16等進(jìn)行分組

1.2 野外觀(guān)測(cè)場(chǎng)設(shè)置和布局

13個(gè)森林生態(tài)站的綜合觀(guān)測(cè)場(chǎng)樣地均按照統(tǒng)一規(guī)范和方法設(shè)置,根據(jù)物種面積曲線(xiàn)確定最小面積樣方的大小,且位于所在地區(qū)內(nèi)最具有代表性的生態(tài)系統(tǒng)的典型地段[34]。對(duì)每各站綜合觀(guān)測(cè)場(chǎng)樣地內(nèi)喬木樹(shù)種的所有個(gè)體進(jìn)行每木檢尺,記錄喬木層的物種、株數(shù)、胸徑、樹(shù)高、生長(zhǎng)狀況和空間相對(duì)位置等指標(biāo),用卷尺記錄物種個(gè)體空間坐標(biāo)精確到±15 cm。各個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量數(shù)據(jù)通過(guò)相對(duì)生長(zhǎng)方程計(jì)算法(allometric method)計(jì)算獲得,即通過(guò)胸徑、樹(shù)高與各器官地上、地下生物量構(gòu)建經(jīng)驗(yàn)方程估算森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量。同時(shí),記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔和郁閉度等,樣地的基本信息[35]見(jiàn)表1。由于在較大空間格局上,喬木層的物種多樣性與海拔沒(méi)有顯著的相關(guān)性(P>0.05),本文的研究未涉及海拔對(duì)喬木層物種多樣性的影響。

表1 中國(guó)13處典型森林生態(tài)系統(tǒng)綜合觀(guān)測(cè)場(chǎng)樣地的基本信息

九節(jié)Psychotriarubra; 大葉白顏Gironnierasubaequalis; 番龍眼Pometiapinnata; 千果欖仁Terminaliamyriocarpa; 錐CastanopsischinensisHance; 木荷Schimasuperba; 厚殼桂Cryptocaryachinensis; 硬殼柯Lithocarpushancei; 木果柯Lithocarpusxylocarpus; 變色錐Castanopsisrufescens; 紅拷Castanopsishystrix; 青岡Cyclobalanopsisglauca; 刨花楠Machiluspauhoi; 米心青岡Fagusengleriana; 多脈青岡Cyclobalanopsismultinervis; 曼青岡Cyclobalanopsisoxyodon; 冷杉Abiesfabri; 五尖槭AcermaximowicziiPax; 糙皮樺Betulautilis; 華山松Pinusarmandii; 油松Pinustabuliformis; 銳齒槲櫟Quercusaliena; 銳齒礫Quercusalienavar.acuteserrata; 遼東櫟Quercuswutaishanica; 白樺Betulaplatyphylla; 紅松Pinuskoraiensis; 色木槭Acermono; 假色槭Acerpseudo-sieboldianum; 水曲柳Fraxinusmandschurica; 興安落葉松Larixgmelinii

1.3 物種多樣性測(cè)度方法

根據(jù)中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)的綜合觀(guān)測(cè)場(chǎng)樣地喬木層調(diào)查數(shù)據(jù),本研究選用物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(D)和 Pielou指數(shù)(E)4個(gè)常用指數(shù)測(cè)度群落喬木層的物種多樣性[36],具體計(jì)算公式如下:

物種豐富度(S):

S=出現(xiàn)在樣地內(nèi)的物種數(shù)

(1)

Simpson指數(shù)(D):

(2)

Shannon-Wiener指數(shù)(H′):

H′=-∑PiInPi

(3)

Pielou指數(shù)(E):

E=H′/InS

(4)

式中,S為樣方中物種數(shù),Pi為群落中第i個(gè)物種的重要值。物種重要值(important value,IV)用來(lái)反映物種在群落中的相對(duì)重要性,計(jì)算公式為:

重要值(IV)=(相對(duì)多度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)高度)/3

(5)

1.4 氣候數(shù)據(jù)和NDVI指數(shù)

根據(jù)各森林生態(tài)站實(shí)際觀(guān)測(cè)的月均溫和月降水?dāng)?shù)據(jù)(2000—2010年平均值),計(jì)算年均溫(annual mean temperature, MAT)、最暖月均溫(mean temperature of the warmest month, MTWM)、最冷月均溫(mean temperature of the coldest month, MTCM)、溫度年較差(annual variation of mean annual temperature, AVMAT)、年降水量(annual mean precipitation, MAP)、最干燥季降水量(precipitation of driest quarter, PDQ)、最濕潤(rùn)季降水量(precipitation of wettest quarter, PWQ)、實(shí)際蒸散量(actual evapotranspiration, AET)和潛在蒸散量(potential evapotranspiration, PET),其中潛在蒸散量和實(shí)際蒸散量根據(jù)魏煥奇等[37]方法計(jì)算。這些指標(biāo)不僅與物種多樣性有著密切關(guān)系,也是驗(yàn)證各假說(shuō)的關(guān)鍵指標(biāo)[38]。

歸一化植被指數(shù)(normalized difference vegetation index, NDVI)可以很好地反映植被生長(zhǎng)狀況,與植被覆蓋度和生產(chǎn)力顯著相關(guān)[39]。本研究使用的NDVI數(shù)據(jù)來(lái)自美國(guó)國(guó)家航空航天局NASA網(wǎng)站(http://glovis. usgs. gov)下載的MOD13Q1數(shù)據(jù)產(chǎn)品,其空間分辨率為250 m,根據(jù)綜合觀(guān)測(cè)場(chǎng)樣地的地理坐標(biāo)在A(yíng)rcgis 10.0軟件中提取2000—2010年均值用于數(shù)據(jù)分析。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用一元回歸模型檢驗(yàn)物種多樣性指數(shù)與經(jīng)緯度的關(guān)系,并對(duì)物種多樣性指數(shù)與各自變量進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),分別比較物種多樣性指數(shù)和各自變量之間Pearson相關(guān)性系數(shù),所用的統(tǒng)計(jì)顯著水平值設(shè)為P<0.05。

將所有因子分為植物特性、能量和水分三大類(lèi)。其中,植物特性包括NDVI指數(shù)、郁閉度和生物量;能量因子包括年均溫、最暖月均溫、最冷月均溫、溫度年較差、實(shí)際蒸散量和潛在蒸散量;水分因子包括年降水量、最干燥季降水量和最濕潤(rùn)季降水量。對(duì)三類(lèi)因子分別進(jìn)行主成分分析(principal component analysis, PCA),提取主成分作為各類(lèi)因子的替代因子。

數(shù)據(jù)處理和分析采用Excel 2010、SPSS 18.0和R 3.3.3(R-Development Core Team 2017)軟件完成。物種豐富度在分析之前經(jīng)過(guò)自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。方差分解(variation partitioning)分析采用R語(yǔ)言的“Vegan”數(shù)據(jù)包中“Varpart”功能完成。運(yùn)用韋恩圖顯示各類(lèi)因子的純效應(yīng)(pure effect)和共同效應(yīng)(share effect)[40- 41]。

物種的個(gè)體數(shù)轉(zhuǎn)換成以2為底的對(duì)數(shù),并進(jìn)行合并,即按照物種的個(gè)體數(shù)分別為1, 2, 3—4, 5—8, 9—16等進(jìn)行分組,按照這種方法作物種多度直方圖[42]。表明中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)綜合觀(guān)測(cè)場(chǎng)樣地喬木層的常見(jiàn)物種和稀有種差異(圖1)。統(tǒng)計(jì)分析在R軟件包“sads”中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性指數(shù)隨經(jīng)度和緯度的分布格局

中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)的喬木層物種多樣性指數(shù)存在較大的空間變異(圖2)。其中,物種豐富度與緯度(R2=0.765,P<0.001)和經(jīng)度(R2=0.410,P<0.05)均呈顯著負(fù)相關(guān),即隨經(jīng)緯度的升高物種豐富度呈逐漸下降趨勢(shì)。而Shannon-Wiener指數(shù)(R2= 0.694,P<0.001)、Simpson指數(shù)(R2=0.592,P<0.01)和Pielou指數(shù)(R2=0.315,P<0.05)僅與緯度呈顯著負(fù)相關(guān),與經(jīng)度無(wú)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)最高值位于熱帶的西雙版納,最低值位于寒溫帶的大興安嶺。Pielou指數(shù)波動(dòng)較大,例如溫帶長(zhǎng)白山的Pielou指數(shù)值(0.86)高于亞熱帶哀牢山的Pielou指數(shù)值(0.81)。雖然Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)沒(méi)有物種豐富度隨經(jīng)緯度變化趨勢(shì)明顯,但結(jié)果表現(xiàn)的趨勢(shì)一致。

圖2 物種多樣性指數(shù)隨緯度和經(jīng)度梯度的變化,物種豐富度數(shù)據(jù)均經(jīng)過(guò)自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換Fig.2 Species diversity indices along the longitude and latitude gradient change. Species richness data were ln-transformed

2.2 物種多樣性指數(shù)與各因子的單因素相關(guān)分析

物種多樣性指數(shù)與各因子的單因素相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表2):物種豐富度與年均溫、最冷月均溫、溫度年較差和潛在蒸散量之間的相關(guān)性最強(qiáng)(MAT:R2=0.803,P<0.001; TEMP:R2=0.827,P<0.001; AVMAT:R2=-0.725,P<0.001; PET:R2=0.734,P<0.001),與實(shí)際蒸散量、NDVI指數(shù)和郁閉度的相關(guān)性次之(AET:R2=0.607,P<0.01; NDVI:R2=0.675,P<0.01; CB:R2=0.457,P<0.01),與最暖月均溫、年降水量、最濕潤(rùn)季降水量和生物量的相關(guān)性較低(P<0.05)。Shannon-Wiener指數(shù)與年均溫、最冷月均溫和潛在蒸散量的相關(guān)性最高(MAT:R2=0.767,P<0.001; TEMP:R2=0.726,P<0.001; PET:R2=0.718,P<0.001),與溫度年較差、實(shí)際蒸散量、NDVI指數(shù)和郁閉度相關(guān)性次之(AVMAT:R2=-0.628,P<0.01; AET:R2= 0.651,P<0.01; NDVI:R2=0.597,P<0.01; CB:R2=0.537,P<0.01),與最暖月均溫、年降水量、最濕潤(rùn)季降水量和生物量的相關(guān)性較弱(P<0.05)。Simpson指數(shù)與年均溫、最冷月均溫、溫度年較差、實(shí)際蒸散量和潛在蒸散量最強(qiáng)(MAT:R2=0.615,P<0.01; TEMP:R2=0.632,P<0.01; AVMAT:R2=-0.510,P<0.01; AET:R2=0.617,P<0.01; PET:R2=0.466,P<0.01),與最暖月均溫和NDVI指數(shù)呈較低顯著正相關(guān)(P<0.05)。Pielou指數(shù)僅與年均溫、最冷月均溫、實(shí)際蒸散量、潛在蒸散量和郁閉度之間具有顯著相關(guān)性(P<0.05)。

表2 中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性指數(shù)與各因子之間的的單因素相關(guān)關(guān)系

*P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001; ns,P>0.05. MAT:年均溫annual mean temperature; MTWM: 最暖月均溫mean temperature of the warmest month; MTCM: 最冷月均溫mean temperature of the coldest month; AVMAT: 溫度年較差annual variation of mean annual temperature; AET: 實(shí)際蒸散量actual evapotranspiration; PET: 潛在蒸散量potential evapotranspiration; MAP: 年降水量annual mean precipitation; PDQ: 最干燥季降水量precipitation of driest quarter; PWQ: 最濕潤(rùn)季降水量precipitation of wettest quarter; DNVI: 植被歸一化指數(shù)normalized difference vegetation index; CB: 郁閉度crown density; B: 生物量biomass

物種多樣性指數(shù)與植物特性或氣候因子的單因素相關(guān)性相差較大。其中,物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)與多個(gè)因子具有顯著相關(guān)性;Simpson指數(shù)與能量因子的相關(guān)性較高,與水分因子不具有顯著相關(guān)性(P>0.05);Pielou指數(shù)與各因子之間的相關(guān)性相對(duì)較低。溫度年較差與物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均呈強(qiáng)負(fù)相關(guān)(P<0.01),但與Pielou指數(shù)呈不顯著負(fù)相關(guān)(R2=-0.239,P>0.05)。其中最干燥季降水量與物種多樣性指數(shù)均沒(méi)有顯著相關(guān)性(P> 0.05)。

2.3 植物特性和氣候因子對(duì)物種多樣性分布格局的影響

主成分分析表明,能量因子第一個(gè)主成分的特征值為5.101,貢獻(xiàn)率為85.020%,以最冷月均溫(0.990)的載荷量最大;水分因子第一主成分的特征值為2.443,貢獻(xiàn)率為81.432%,以年降水量的載荷量最大,為0.990;植物特性第一主成分的特征值為2.157,貢獻(xiàn)率為71.889%,生物量的載荷量最大,為0.881(表3),其成分矩陣見(jiàn)表4。三類(lèi)因子的第一主成分指標(biāo)載荷量較大(載荷量絕對(duì)值均大于0.7)(表4),所以分別選擇三類(lèi)因子第一主成分代表各類(lèi)因子主要信息的綜合反映。

表3 植物特性、能量與水分因子主成分的特征值和貢獻(xiàn)率

表4 植物特性、能量和水分因子的主成分矩陣

縮寫(xiě)代表含義同表2

進(jìn)一步通過(guò)方差分解分析,結(jié)果表明能量因子和水分因子的共同作用對(duì)物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的解釋率最大,分別為42%、38%、26%和15%;植物特性、能量因子和水分因子三者共同作用對(duì)物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的解釋率次之,分別為25%、27%、24%和14%。能量因子對(duì)物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)單獨(dú)解釋率分別為17%、13%和17%,對(duì)Pielou指數(shù)沒(méi)有產(chǎn)生任何影響。植物特性與能量因子或者水分因子兩者之間的共同作用以及植物特性和水分因子獨(dú)立作用對(duì)物種多樣性指數(shù)空間分布格局的解釋率較小,甚至無(wú)影響(圖3)。

圖3 方差分解分析植物特性、能量和水分因子對(duì)物種多樣性指數(shù)的純效應(yīng)和共同效應(yīng)Fig.3 Individual and shared effects of plant traits, energy and moisture factors to species diversity indices as derived from variation partitioning analysis

3 討論

3.1 物種多樣性的經(jīng)緯度格局

在中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)中喬木層物種豐富度與緯度相關(guān)性最強(qiáng),即隨緯度升高物種豐富度呈顯著下降,與已有學(xué)者[16,43]對(duì)我國(guó)木本植物和種子植物的物種豐富度與緯度分布規(guī)律的研究結(jié)果一致。其中,喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Peilou指數(shù)空間分布格局隨緯度呈顯著負(fù)相關(guān),與物種豐富度的變化規(guī)律一致。在熱帶的西雙版納和尖峰嶺地區(qū),稀有物種和中間物種個(gè)體數(shù)量較多,物種多樣性指數(shù)整體較高。亞熱帶森林受復(fù)雜地形因子和水熱條件變化的影響,森林結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。鼎湖山、哀牢山和神農(nóng)架的森林群落郁閉度約在85%—92%,林齡超過(guò)200年,都是典型的地帶性頂極森林群落,物種多樣性指數(shù)僅次于熱帶森林群落。從暖溫帶到寒溫帶地區(qū),稀有物種逐漸減少,常見(jiàn)物比例增大,群落結(jié)構(gòu)變得簡(jiǎn)單,喬木層物種多樣性逐漸減少。Peilou指數(shù)隨緯度變化趨勢(shì)與中國(guó)東部32個(gè)森林群落Pielou均勻度指數(shù)的研究結(jié)果一致[44]。在長(zhǎng)白山群落中優(yōu)勢(shì)物種比例較大,稀有物種較少,Peilou指數(shù)最高;在海拔較高的哀牢山Peilou指數(shù)較高,2—4個(gè)偶見(jiàn)種和常見(jiàn)物種個(gè)體數(shù)較多,稀有物種個(gè)體數(shù)較少,哀牢山喬木層的群落物種分布比較均勻。

喬木層的物種多樣性指數(shù)在經(jīng)度梯度上波動(dòng)較大,除了物種豐富度與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)以外,Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)在經(jīng)度上均呈不顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在經(jīng)度上,喬木層物種多樣性指數(shù)在西雙版納和109—113°E之間明顯較高,較低值位于喜馬拉雅-橫斷山區(qū)和北方地區(qū)。結(jié)果表明在中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)中喬木層物種多樣性南北方向的聯(lián)系強(qiáng)度大于東西方向的聯(lián)系,與中國(guó)高山植物區(qū)系的地理空間格局研究一致[45]。

3.2 氣候因子對(duì)物種多樣性格局的影響

水熱動(dòng)態(tài)假說(shuō)認(rèn)為物種多樣性的大尺度格局由水分和能量共同決定。這一假說(shuō)通常用潛在蒸散量和溫度表示熱能,而水分一般指液態(tài)水,通常用一個(gè)地區(qū)的年降水量表示,也有用實(shí)際蒸散量反映一個(gè)地區(qū)的水熱動(dòng)態(tài)平衡[21- 22]。能量和水分的空間分異越大,意味著在能量和水分梯度上存在越多樣的生境滿(mǎn)足來(lái)不同物種水熱的需要,為植物造就更加多樣的生境,從而支持更多的物種得以共存和分布,故物種多樣性較高。方差分解結(jié)果表明,能量和水分因子的共同作用對(duì)物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的解釋率分別達(dá)到42%、38%、26%和15%,這在一定程度上解釋能量和水分因子共同作用對(duì)物種多樣性指數(shù)的空間分布格局起決定作用,進(jìn)而影響物種多樣性分布格局,支持了水熱動(dòng)態(tài)假說(shuō)。

能量因子對(duì)喬木層的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)單獨(dú)解釋率分別為17%、13%和17%,在單因素相關(guān)分析中年均溫、最冷月均溫和潛在蒸散量差異均顯著影響物種多樣性指數(shù)的分布格局(P<0.05),而且相對(duì)于其他因子的空間分異而言,其相關(guān)性更高。所以環(huán)境能量假說(shuō)適合解釋中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層物種多樣性的分布格局。寒冷忍耐假說(shuō)認(rèn)為,在寒冷地區(qū),很多物種由于不能忍受冬季的寒冷而無(wú)法生存。因此,隨著冬季溫度的降低,其物種多樣性逐漸減少[38,46]。本研究結(jié)果表明最冷月均溫與物種多樣性指數(shù)均呈強(qiáng)正相關(guān),說(shuō)明冬季低溫對(duì)物種多樣性的分布格局構(gòu)成了很強(qiáng)的限制作用,比如在大興安嶺最低溫度為-29℃,主要喬木樹(shù)種只有興安落葉松(Larixgmelinii)和白樺(Betulaplatyphylla);由于絕對(duì)大部分物種的祖先都是在濕熱的環(huán)境中進(jìn)化,極端環(huán)境條件導(dǎo)致植物個(gè)體水平的死亡,通過(guò)影響物種的種群動(dòng)態(tài),最終影響到物種的分布范圍和物種多樣性的分布格局[47- 48]。本研究結(jié)果同樣支持寒冷忍耐假說(shuō)。

根據(jù)氣候穩(wěn)定性假說(shuō),在氣候穩(wěn)定地區(qū)物種的生態(tài)位相對(duì)較窄,所以就有更多的空間容納更多的物種;反之,在氣候波動(dòng)較少的地區(qū),可能資源的供應(yīng)相對(duì)而言較不穩(wěn)定,物種的生態(tài)位相對(duì)較寬,能容納的物種相對(duì)較少,所以穩(wěn)定的自然資源更有利于物種的進(jìn)化與適應(yīng)[27- 28]。這一假說(shuō)通常用溫度年較差來(lái)表示,說(shuō)明該地區(qū)溫度的季節(jié)波動(dòng)性,用于表征氣候的穩(wěn)定性。物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均與溫度年較差有很強(qiáng)的負(fù)相關(guān)(P<0.01),Pielou指數(shù)與溫度年較差呈不顯著負(fù)相關(guān)。這說(shuō)明溫度年較差在很大程度上決定了物種多樣性的空間分布格局。隨著緯度的增加,溫度年較差呈遞減趨勢(shì),這也解釋了本研究中喬木層的物種多樣性由南向北的遞減趨勢(shì)。

3.3 植物特性對(duì)物種多樣性格局的影響

生產(chǎn)力假說(shuō)常采用歸一化植被指數(shù)、實(shí)際蒸散量和年降水量作為生產(chǎn)力的替代指標(biāo)[29- 31]。單因素相關(guān)分析表明,物種豐富度與NDVI指數(shù)、實(shí)際蒸散量和年降水量均有顯著正相關(guān)(P<0.05),其中物種豐富度與NDVI指數(shù)的相關(guān)性最顯著(R2=0.675,P<0.01),表明NDVI指數(shù)與實(shí)際蒸散量或年降水量相比能更好的解釋物種豐富度的大尺度格局,支持物種豐富度格局的生產(chǎn)力假說(shuō)。NDVI指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)也具有顯著相關(guān)性。由于Pielou指數(shù)反映群落內(nèi)的個(gè)體密度和均勻情況,NDVI指數(shù)反映植被覆蓋程度,Pielou指數(shù)和NDVI指數(shù)呈不顯著相關(guān)性。此外,郁閉度通過(guò)改變林內(nèi)光照條件、植物物種組成和群落結(jié)構(gòu),從而形成森林群落物種共存以及維持多樣性的重要場(chǎng)所,但郁閉度和物種多樣性不存在線(xiàn)性關(guān)系[49]。南方森林群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,森林群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化大,而北方喬木層居優(yōu)勢(shì)地位,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,郁閉度相對(duì)南方較低。在13個(gè)典型森林喬木層的群落郁閉度與物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈顯著正相關(guān),與Simpson指數(shù)呈不顯著的正相關(guān)。生物量與物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),生物量高的植物群落其物種多樣性也相對(duì)較高,這說(shuō)明群落中的物種多樣性和生物量是相互影響。在一定程度上促進(jìn)森林群落生物量的發(fā)展,同時(shí)也有利于提高群落物種多樣性增加,植物多樣性的保護(hù)應(yīng)優(yōu)先保護(hù)植物生物量較高的區(qū)域。進(jìn)一步通過(guò)方差分解發(fā)現(xiàn),植物特性、能量因子和水分因子三者共同作用對(duì)喬木層的物種多樣性指數(shù)能解釋到14%—27%的變異,植物特性對(duì)喬木層的物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)單獨(dú)解釋率分別為7%和4%。所以,在解釋物種多樣性大尺度分布格局時(shí),也必須充分考慮植物因素的影響。

綜上所述,本研究主要考慮植物特性和氣候因子的影響,仍有一些影響物種多樣性空間分布格局的因素未被涉及,如微環(huán)境(坡度、坡向、海拔等)、土壤因子(有機(jī)碳、全氮、全磷等)、邊緣效應(yīng)、區(qū)域歷史、生境異質(zhì)性、人為干擾以及種子傳播等。未來(lái)應(yīng)該綜合考慮各種生態(tài)因子,從而更加全面的解釋中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性空間分布格局及其影響因素。

4 結(jié)論

基于中國(guó)典型森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層群落調(diào)查數(shù)據(jù),結(jié)合植物特性和氣候數(shù)據(jù),研究大尺度物種多樣性的分布格局及其影響因素。主要結(jié)論如下:

(1)喬木層的物種多樣性指數(shù)在地理格局上存在較大差異,均隨經(jīng)緯度上升而下降。其中,物種多樣性指數(shù)在緯度梯度上均呈顯著相關(guān)性,在經(jīng)度上波動(dòng)較大,表明喬木層物種多樣性在緯度梯度上變化規(guī)律更為明顯。

(2)物種多樣性指數(shù)與各因子的單因素相關(guān)性相差較大。物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)與能量因子相關(guān)性較強(qiáng),Pielou指數(shù)僅與年均溫、最冷月均溫、實(shí)際蒸散量、潛在蒸散量和郁閉度存在顯著相關(guān)性。其中,Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)與水分因子無(wú)顯著相關(guān)性,物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)均與DNVI指數(shù)、郁閉度和生物量具有顯著的相關(guān)性。

(3)植物特性和氣候因子對(duì)喬木層的物種多樣性指數(shù)分布格局的解釋率存在較大差異。能量和水分因子的共同作用對(duì)喬木層物種多樣性指數(shù)的解釋率最高,植物特性、能量和水分因子三者的共同作用解釋率次之。其中,能量因子單獨(dú)解釋率高于植物特性或水分因子,植物特性與能量因子或水分因子之間的共同作用以及植物特性和水分因子單獨(dú)作用對(duì)喬木層的物種多樣性指數(shù)解釋率較小,甚至無(wú)影響。

致謝：感謝國(guó)家生態(tài)系統(tǒng)觀(guān)測(cè)研究網(wǎng)絡(luò)(CNERN)、中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CERN)以及野外觀(guān)測(cè)站的支持。