北京東靈山優(yōu)勢(shì)種群樹木死亡對(duì)空間格局與生境的影響

馬 芳,王順忠,馮金朝,桑衛(wèi)國(guó),,*

1 中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 北京 100081 2 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093

種群空間分布格局是種群自身特性與物種在有限空間里共存的體現(xiàn),是多種生態(tài)過程共同作用的結(jié)果,在一定程度上反映了物種的資源利用方式、種內(nèi)種間關(guān)系以及物種與環(huán)境的相互作用[1-2]。隨著種群內(nèi)個(gè)體的不斷生長(zhǎng)、繁殖和死亡,種群的空間格局以及種間關(guān)系會(huì)發(fā)生一定變化[3]。樹木死亡是森林群落動(dòng)態(tài)的重要環(huán)節(jié),會(huì)發(fā)生在個(gè)體發(fā)育的不同階段,是森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[4],它對(duì)群落內(nèi)物種組成、群落環(huán)境、森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)以及物種的空間分布有較大影響[5-6],并在群落更新及演替過程中發(fā)揮著重要作用。造成樹木死亡而形成枯立木、倒木的原因有多種,例如生境過濾、生物競(jìng)爭(zhēng)、生理死亡、自然災(zāi)害、病害蟲害、動(dòng)物取食、隨機(jī)事件等[7-8]。森林中樹木死亡而形成枯立木、倒木,將會(huì)緩和生物之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,改變森林中光資源的格局,其所占領(lǐng)的光資源將得到釋放并形成林隙或林窗,使區(qū)域內(nèi)的喜光性樹種及草本植物迅速萌發(fā)生長(zhǎng),從而對(duì)群落組成和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響,此外其所形成的腐殖質(zhì)將帶來豐富的養(yǎng)分元素,從而進(jìn)一步影響周圍植物群落生長(zhǎng)[4]。

樹木的死亡直接影響了種群的數(shù)量特征,且不同的死亡原因使物種的空間格局和種間相關(guān)性發(fā)生不同的變化?；盍⒛竞涂萘⒛?、倒木數(shù)量特征、分布格局及其相互關(guān)系是種群和群落與環(huán)境長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果,是種群結(jié)構(gòu)、群落結(jié)構(gòu)合理性的體現(xiàn),也是群落動(dòng)態(tài)與穩(wěn)定性的標(biāo)志,此外,其分布格局直接表達(dá)各種維持機(jī)制在森林群落中的相互作用[9],是研究群落結(jié)構(gòu)、種群間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段[10]。

生境—物種多度關(guān)系—分布一直是生態(tài)學(xué)研究研究的核心內(nèi)容之一。生態(tài)位理論認(rèn)為群落結(jié)構(gòu)服從環(huán)境異質(zhì)性以及物種之間的相互作用,每個(gè)樹種適合各自特定的生態(tài)位從而避開競(jìng)爭(zhēng)排斥[11]。因而,在生態(tài)位主導(dǎo)的植物群落中,不同樹種會(huì)進(jìn)化至適應(yīng)各自特定的環(huán)境從而表現(xiàn)出一定的生境相關(guān)性[12-13]。因此,開展種群生境相關(guān)分析是對(duì)空間分布格局分析的進(jìn)一步深化,主要目的是了解生境因素對(duì)種群空間分布的影響。

本研究以東靈山暖溫帶落葉闊葉次生林20 hm2動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地為研究對(duì)象,對(duì)樹木死亡前后種群數(shù)量特征、空間分布和生境相關(guān)性的變化及死樹和活樹的關(guān)系進(jìn)行研究。運(yùn)用點(diǎn)格局分析、物種-生境相關(guān)性分析等方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,試圖回答以下問題: (1)在樹木死亡前后,不同物種的空間格局有何變化？(2)樹木死亡前后生境相關(guān)性及其變化？希望通過對(duì)以上問題的研究深入探討死亡對(duì)群落動(dòng)態(tài)變化的影響,并希望為進(jìn)一步揭示樹木的死亡機(jī)制提供更多理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

東靈山地處暖溫帶落葉闊葉林區(qū),該地區(qū)植被具有明顯的暖溫帶落葉闊葉林區(qū)域北部亞帶植被特色,群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜,是中國(guó)暖溫帶地區(qū)開展研究工作較早較多的地點(diǎn)之一。東靈山20 hm2暖溫帶落葉闊葉次生林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地(以下簡(jiǎn)稱東靈山樣地,縮寫DLS)位于北京市小龍門森林公園保護(hù)區(qū)中心地帶(115°26′E,40°00′N),屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,年平均氣溫4.8℃,最熱月(7月) 平均溫度18.3℃,最冷月(1月)平均溫度-10.1℃。全年無霜期約為195 d。年日照2600 h。年降水量為500—650 mm,6—8月的降水量約占全年降水量的78%。樣地土壤以山地棕壤為主。植被為典型的暖溫帶落葉闊葉次生林,群落發(fā)育良好[14]。喬木樹種主要以遼東櫟Quercusmongolica、黑樺Betuladahurica、色木槭Acermono、山楊Populusdavidiana、白樺Betulaplatyphylla為主,伴生有大葉白蠟Fraxinusrhynchophylla、胡桃楸Juglansmandshurica、北京花楸Sorbusdiscolor、蒙椴Tiliamongolica、大果榆UlmusmacrocarpaHance等。灌木群落主要有毛葉丁香Syringapubescens、六道木Abeliabiflora、毛榛Corylusmandshurica、小花溲疏Deutziaparviflora、照山白R(shí)hododendronmicranthum等[15]。

1.2 野外調(diào)查

2010年,將20 hm2樣地劃分為500個(gè)20 m×20 m的單元格,以單元格為基本調(diào)查單位,以東北角為樣地的起點(diǎn),西北角為終點(diǎn),對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑(DBH≥1 cm的活立木掛牌標(biāo)記,并記錄種名、胸徑和坐標(biāo)。2016年,以第一次全面調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm、高度≥130 cm的枯立木、倒木進(jìn)行調(diào)查,記錄樹種,測(cè)量胸高直徑,記錄坐標(biāo),辨認(rèn)腐爛等級(jí)。

本研究將山楊、黑樺、遼東櫟定為優(yōu)勢(shì)種,其他為伴生種,此外,加上樣地內(nèi)唯一的針葉樹種華北落葉松Larixprincipis-rupprechtii(人工種植),作為4個(gè)種群研究活立木、枯立木、倒木群體分布格局、影響因素及發(fā)生機(jī)制,其中,活立木代表樹木死亡前,枯立木與倒木代表樹木死亡后。

1.3 數(shù)據(jù)分析

圖1 東靈山20 hm2落葉闊葉林樣地海拔分布圖Fig.1 Maps of elevation at the 20 hm2 plot in Dongling Mountains

物種-生境相關(guān)性分析的過程中選取了坡度、凸度和海拔3個(gè)主要地形因子,用R語(yǔ)言中的mvpart包(R Development Core Team, 2017)及多元回歸樹(Multivariate RegressionTree, MRT)[16]的方法,用物種組成和環(huán)境參數(shù)分別進(jìn)行多元回歸分析,將東靈山樣地分為4種生境類型：山脊、陡坡、緩坡和溝谷 (圖1、圖2、圖3),4類生境中溝谷的面積最大,其次為緩坡,陡坡和山脊的面積較小,各類生境的具體參數(shù)見圖2。運(yùn)用Torus-translation方法檢驗(yàn)物種與生境的相關(guān)性,基本原理是：計(jì)算出一個(gè)物種在每個(gè)生境中的真實(shí)分布在隨機(jī)分布條件下的概率,通過概率確定一個(gè)物種是否與某一類生境顯著相關(guān)[17],這種方法能夠排除生境和物種分布的空間自相關(guān),從而使檢驗(yàn)更加敏感[18]。運(yùn)用Torus轉(zhuǎn)換對(duì)樹種的實(shí)際相對(duì)密度與樹種在生境中隨機(jī)分布的期望相對(duì)密度進(jìn)行比較,從而得到研究樣地中相對(duì)密度的期望值,如果實(shí)際值大于期望值的97.5%或小于它的2.5%,則認(rèn)為物種分布與該類生境存在正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián),兩種情況均不符合,則認(rèn)為不存在生境關(guān)聯(lián)(隨機(jī)分布)(α=0.05,雙尾檢驗(yàn))[8, 18]。

圖2 東靈山20hm2落葉闊葉林樣地4類地形生境分類圖Fig.2 The 20hm2 plot in Dongling Mountains divided into four habitat types不同顏色的方塊及數(shù)字代表不同的生境類別: 1:山脊; 2:陡坡;3:緩坡; 4:溝谷

圖3 東靈山20 hm2落葉闊葉次生林樣地生境分類多元回歸樹 Fig.3 Multivariate regression tree for habitat categorization in the 20 hm2 secondary deciduous broadleaved forest in Dongling Mountains Meanelev,海拔；Convexity,凹凸度；n,樣方數(shù)

采用關(guān)聯(lián)函數(shù)g(r)分析樹木在不同尺度上的分布格局。其中雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g(r)一般由Ripley′sK函數(shù)推演而來[19-21],Ripley′sK(r)函數(shù)是研究以樣方內(nèi)任意點(diǎn)為圓心、r為半徑的圓內(nèi)植物個(gè)體數(shù)的函數(shù),由Ripley′sK函數(shù)衍生的g(r)函數(shù)是基于對(duì)所有定位的成對(duì)個(gè)體之間距離的格局分析,是距離依賴關(guān)聯(lián)性函數(shù)。g函數(shù)通過R語(yǔ)言(R Development Core Team, 2017)中的spatstat包實(shí)現(xiàn)(r取值0—50 m)。當(dāng)g(r) > 1時(shí),表示聚集分布；當(dāng)g(r) < 1時(shí),則表示規(guī)則分布；若g(r)=1則表示隨機(jī)分布。

(1)

(2)

式中,A為樣地面積,n為樣地中個(gè)體總數(shù)。uij為i和j兩點(diǎn)之間的距離,當(dāng)個(gè)體i和j的距離u≤r時(shí),Ir(u)為l,反之則為0；Wij為以i為圓心dij為半徑的圓面積(周長(zhǎng))在面積A中所占比例。

2 結(jié)果

2.1 樹木死亡前后種群分布格局

東靈山樣地植被為典型的暖溫帶落葉闊葉次生林,群落發(fā)育良好,喬木可高達(dá)20 m,垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜,物種多樣性豐富。喬木層出現(xiàn)遼東櫟、黑樺、色木槭、山楊、白樺、大葉白蠟、胡桃楸、北京花楸、蒙椴、榆樹Ulmuspumila、大果榆、糠椴Tiliamandshurica等種群,且以上種群在樣地中重要值均大于1[15]。結(jié)合樣地資料,選擇山楊、黑樺、遼東櫟及唯一針葉樹種華北落葉松種群作為對(duì)象進(jìn)行格局等研究。樣地中4個(gè)種群個(gè)體分布點(diǎn)圖(圖4),樹木的個(gè)體間距離坐標(biāo)值均為實(shí)測(cè)距離?；盍⒛径喽?遼東櫟>黑樺>山楊>華北落葉松?？萘⒛?、倒木,多度排序均為山楊>黑樺>遼東櫟>華北落葉松。倒木中,華北落葉松多度為0,可能是因?yàn)?1)華北落葉松在樣地內(nèi)密度小,只在樣地東北角占一小部分(2)華北落葉松為后期人工補(bǔ)栽,合理栽培區(qū)域及尺度的選擇,使其免于生境過濾和密度制約效應(yīng)(3)年齡未達(dá)上限。由圖4可以看出,種群的空間分布格局與尺度密切相關(guān),隨著尺度的增大,種群的分布由聚集轉(zhuǎn)為隨機(jī)。不同活立木、枯立木和倒木種群多度各異,但隨著取樣尺度的增加,均由聚集分布過渡為隨機(jī)分布。經(jīng)點(diǎn)格局分布驗(yàn)證,黑樺種群倒木在30 m尺度隨機(jī)分布,其他種群均為聚集分布。

圖4 樣地優(yōu)勢(shì)種群點(diǎn)格局分析Fig.4 Point pattern analysis of dominant species in the plot

2.2 樹木死亡前后種群生境關(guān)聯(lián)

種群的分布格局是由種群本身的生物學(xué)特性及周邊生境條件共同作用決定的,是對(duì)種群中個(gè)體的空間配置的定量描述。不同種群的分布格局隨尺度變化而有所不同,這與生境異質(zhì)性密切相關(guān),此外,還受研究尺度條件約束限制。

山楊生境關(guān)聯(lián)性分析表明,活立木：隨機(jī)分布；枯立木：與緩坡顯著正相關(guān),表示緩坡分布較多,其他生境隨機(jī)分布；倒木分布與陡坡正相關(guān),山脊負(fù)相關(guān),即倒木陡坡較多,山脊較少。黑樺生境關(guān)聯(lián)性分析表明,活立木、枯立木：隨機(jī)分布；倒木：與溝谷、陡坡正關(guān)聯(lián),緩坡、山脊負(fù)關(guān)聯(lián),表明倒木在溝谷、陡坡分布較多,緩坡、山脊分布較少。遼東櫟生境關(guān)聯(lián)性分析表明：活立木、枯立木：緩坡較多,陡坡較少；倒木, 溝谷、陡坡較少,山脊較多,緩坡隨機(jī)分布。華北落葉松生境關(guān)聯(lián)性分析表明：活立木：隨機(jī)分布；枯立木,與陡坡負(fù)關(guān)聯(lián),山脊正關(guān)聯(lián)；倒木,樣地中未曾發(fā)現(xiàn)其倒木分布,不進(jìn)行生境關(guān)聯(lián)性分析。上述分布出現(xiàn)的原因可能與種群的生境偏好及對(duì)生境異質(zhì)性的適應(yīng)相關(guān)(表1)。

表1 樹木死亡前后生境關(guān)聯(lián)分析

3 討論

東靈山樣地植被為典型的暖溫帶落葉闊葉次生林,喬木層的山楊、黑樺、遼東櫟種群均為暖溫帶代表樹種,唯一針葉樹種華北落葉松也可反應(yīng)松屬樹種在暖溫帶的適應(yīng)性。

多度反映了物種占用資源并對(duì)資源進(jìn)行分配的能力,不同的群落具有不同的多度組成,研究物種多度關(guān)系對(duì)理解群落的結(jié)構(gòu)組成具有重要意義[22]。東靈山樣地群落密度較大,活立木多度,遼東櫟>黑樺>山楊>華北落葉松,而枯立木、倒木,多度排序均為山楊>黑樺>遼東櫟>華北落葉松,華北落葉松倒木多度為0。種群個(gè)體多度排序和物種分布與樹種自身特性、種子擴(kuò)散方式及演替階段相關(guān)。遼東櫟作為東靈山樣地喬木層的優(yōu)勢(shì)種,種群的適應(yīng)能力、空間占據(jù)能力較強(qiáng),空間分布在樣地中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位,這與遼東櫟活立木多度大而枯立木、倒木多度小形成呼應(yīng)。樣地總體又處于演替進(jìn)展(中期)階段,如果不加人為的干擾和破壞,遼東櫟林會(huì)向演替的頂極方向發(fā)展,形成更穩(wěn)定的、資源利用更充分的群落結(jié)構(gòu)。黑樺多度在活立木、枯立木、倒木中相對(duì)持平,但山楊活立木數(shù)量較少卻占在枯立木和倒木中優(yōu)勢(shì),可能由于作為先鋒種,它們進(jìn)入森林群落時(shí)間相對(duì)較早、生長(zhǎng)相對(duì)較快、資源利用率較高,易造成大量個(gè)體聚集,由于同一水平空間有限,造成種群內(nèi)較大的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),為了爭(zhēng)奪空間與陽(yáng)光,產(chǎn)生自疏現(xiàn)象,因此死亡率升高。此外,調(diào)查研究顯示,黑樺、山楊種群大徑級(jí)個(gè)體相對(duì)匱乏,因此,二者枯立木、倒木多度較高可能也與隨著演替進(jìn)行接近其真實(shí)壽命形成自然生理死亡相關(guān)。華北落葉松是華北少林地區(qū)針葉林建群種,但在闊葉落葉林里,其作為樣地內(nèi)唯一的針葉樹種并不占優(yōu)勢(shì),活立木、枯立木多度較小,倒木多度為0,原因如下(1)活立木：華北落葉松在樣地內(nèi)原始密度小,只在樣地東北角占一小部分(2)枯立木、倒木：華北落葉松為后期人工補(bǔ)栽,未參與演替進(jìn)程,種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)小,密度制約效應(yīng)有限,無需自疏；年齡未達(dá)上限。

森林群落的組成和結(jié)構(gòu)決定其演替方向的基礎(chǔ),也決定森林植被的生態(tài)服務(wù)功能[23],而種群分布格局及其間個(gè)體相互關(guān)系是種群與群落及環(huán)境長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果,是種群、群落結(jié)構(gòu)合理性的體現(xiàn),也是種群和群落動(dòng)態(tài)與穩(wěn)定性的標(biāo)志。因此,種群分布格局對(duì)森林植被結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、物種均勻性、生態(tài)位分配合理性、演替進(jìn)展階段性等都有重要影響。森林的空間格局與空間尺度緊密相關(guān),本研究選取0—50 m尺度觀測(cè)種群格局分布。東靈山樣地中,4種群活立木、枯立木在0—50 m尺度上均呈聚集分布,僅黑樺倒木在30 m處隨機(jī)分布,原因如下：(1)自然群落聚集分布的一般規(guī)律表明：同種個(gè)體易于聚集在緊鄰?fù)N個(gè)體的周圍[9],局部的擴(kuò)散限制對(duì)局部的聚集起到重要作用。此外,活立木的聚集分布有利于其相互庇護(hù),抵御外界環(huán)境,提高存活機(jī)會(huì)[24]。(2)樹木死亡是群落更新的重要環(huán)節(jié),隨著演替的不斷發(fā)生,山楊、黑樺等先鋒樹種集中死亡,也會(huì)造成枯立木、倒木聚集。(3)不同生長(zhǎng)階段的更新個(gè)體生態(tài)位重疊程度高,從而導(dǎo)致緊鄰?fù)N個(gè)體局部范圍內(nèi)種群密度最高,換言之,物種間共存機(jī)制在演替的不同階段均可發(fā)揮作用。由此可見,小尺度水平上,密度制約效應(yīng)對(duì)種群的空間分布格局起主導(dǎo)作用。對(duì)此,中性理論給出了合理的解釋。中性理論假設(shè)群落是飽和的,并且群落中所有的個(gè)體在生態(tài)學(xué)上都是完全等同的。它第一次從基本生態(tài)學(xué)過程出發(fā),給出了群落物種多度分布的機(jī)理性解釋[25]。4種群活立木、枯立木與倒木0—50 m尺度上的分布大同小異,但分布機(jī)制卻有所差別。山楊、遼東櫟、華北落葉松種群雖為聚集分布,但過渡為隨機(jī)分布的趨勢(shì)明顯,黑樺種群倒木率先在30 m的尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布,這也說明隨機(jī)過程并不是完全隨機(jī),生境異質(zhì)性、擴(kuò)散限制可能是構(gòu)建群落空間結(jié)構(gòu)的重要力量[26]。除此之外,是由于繁殖方式、病蟲害以及山地災(zāi)害等原因也會(huì)產(chǎn)生枯立木、倒木。植物種群空間分布格局是植物自身的生物學(xué)特性( 種子擴(kuò)散機(jī)制、植物繁殖特性、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)等)與環(huán)境因素( 地形、土壤、水分、光照等) 共同作用的結(jié)果。

生境關(guān)聯(lián)可以看作樹種生態(tài)位分化的一種表現(xiàn)[18],因此生境關(guān)聯(lián)分析是了解非生物因素對(duì)枯立木、倒木形成作用的重要途徑之一[8]。一般情況下,地形因子可以描述生境資源的可利用程度[27-28],因?yàn)楹芏辔锓N的分布和多度易受到生境異質(zhì)性的影響。種群與生境關(guān)聯(lián)分析表明：山楊生境關(guān)聯(lián)性分析表明,活立木隨機(jī)分布；枯立木在緩坡分布較多；倒木陡坡較多,山脊較少。黑樺生境關(guān)聯(lián)性分析表明,活立木、枯立木不同生境隨機(jī)分布；倒木溝谷、陡坡分布較多,緩坡、山脊分布較少。遼東櫟生境關(guān)聯(lián)性分析表明：活立木、枯立木：緩坡較多,陡坡較少；倒木,溝谷、陡坡較少,山脊較多。華北落葉松生境關(guān)聯(lián)性分析表明：活立木呈隨機(jī)分布；枯立木,山脊較多,陡坡較少；倒木未曾發(fā)現(xiàn)。上述分布出現(xiàn)的原因可能與種群的生境偏好及對(duì)生境異質(zhì)性的適應(yīng)相關(guān)。

4類生境中,活立木主要呈隨機(jī)分布,可能是因?yàn)殡S尺度增大,由聚集分布到隨機(jī)分布的變化,是種群發(fā)育的一種生存策略和適應(yīng)機(jī)制[29],而遼東櫟緩坡較多與物種自身的生境偏好相關(guān)?？萘⒛揪徠路植驾^多,可能受到林窗、土壤水分養(yǎng)分等其他生態(tài)因子的限制,且有限的資源增加了競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生的幾率,為密度制約導(dǎo)致的死亡提供機(jī)會(huì)；倒木集中在山脊與陡坡,與山脊養(yǎng)分貧瘠且地形條件不利于根系延展深入,在外界干擾如風(fēng)、雨、雪作用下,易形成倒木。此外,地形因子的誘導(dǎo)、斑塊效應(yīng)頻發(fā)也是枯立木、倒木形成的重要原因。據(jù)此可知,優(yōu)勢(shì)種群活立木的隨機(jī)分布是隨著演替的進(jìn)行其對(duì)樣地生境的適應(yīng),與生境形成互助關(guān)系的結(jié)果,枯立木、倒木的形成是森林群落更新的一個(gè)重要環(huán)節(jié),與生境的特化密切相關(guān),同時(shí)樹木的死亡使活立木種群的分布趨于隨機(jī),減弱了群落內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng),與活立木形成正反饋?zhàn)饔?。究其原?本研究在進(jìn)行生境關(guān)聯(lián)分析時(shí)僅采用了平均海拔、坡度和凹凸度這3個(gè)地形生境指標(biāo)進(jìn)行研究,而且這些因子只能解釋群落變化很小的一部分,具有一定的局限性,因此并不能武斷地說生境特化在不同樣地地形生境中作用不同,因?yàn)檠芯恐锌紤]的生境指標(biāo)不夠全面,群落變化中主要的決定因子除了地形因素,還有土壤、水分、光照等。

樣地物種的分布格局歸根究底是優(yōu)勢(shì)種對(duì)環(huán)境選擇適應(yīng)及多種生物過程相互作用的結(jié)果,隨著種群個(gè)體的不斷生長(zhǎng)、繁殖和死亡,種群的空間格局一定會(huì)發(fā)生變化。對(duì)于任何種群活立木的組成分布、枯立木和倒木的形成而言,排除生境異質(zhì)性,活立木的格局是枯立木和倒木組成和格局形成的基礎(chǔ),密度制約效應(yīng)及物種的生物學(xué)特性是原基礎(chǔ)的強(qiáng)化；不排除生境異質(zhì)性,地形因子也只能解釋物種分布和共存的部分原因,其它的環(huán)境因素,如水分、光照等對(duì)物種分布和共存的影響都有待進(jìn)一步研究。