周 楊,孫太福,黎 勇,周 密,孟秀祥,,*
1 中國(guó)人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院,北京 100872 2 蘭州逢春麝業(yè)科技有限公司,榆中 730116 3 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,太谷 030801
個(gè)性(Personality)通常是指不同時(shí)空下同種生物個(gè)體間行為特征的穩(wěn)定差異[1-2]。20世紀(jì)80年代左右,行為生態(tài)學(xué)家開始關(guān)注動(dòng)物個(gè)體間個(gè)性差異問題[3],針對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物[4]、魚類[5]、鳥類[6]、哺乳動(dòng)物[7]等動(dòng)物類群均進(jìn)行了廣泛研究。動(dòng)物的個(gè)性在年齡、性別間存在差異,并具有一定的遺傳性[8]。不同于人類個(gè)性研究,動(dòng)物個(gè)性研究一般通過鏡子實(shí)驗(yàn)、曠場(chǎng)試驗(yàn)、新異物實(shí)驗(yàn)等方式,獲取行為實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),進(jìn)行個(gè)性維度劃分,如侵犯性、膽怯性、社會(huì)性、活躍性、領(lǐng)域性、探索性等[9],個(gè)性特征的不同程度以及在不同情境中的變化與動(dòng)物覓食、繁殖、擴(kuò)散、反天敵等生活史對(duì)策之間緊密聯(lián)系[10]。個(gè)性特征研究已經(jīng)逐漸成為動(dòng)物行為生態(tài)領(lǐng)域的熱點(diǎn),近5年相關(guān)成果不斷增加[11]。眾多研究多集中于模式動(dòng)物或小型實(shí)驗(yàn)室動(dòng)物[12],如Cote等[13]通過對(duì)食蚊魚的研究探討了在捕食壓力下的動(dòng)物個(gè)性擴(kuò)散行為,哺乳類動(dòng)物多集中于嚙齒類小型動(dòng)物,如程琪等[14]對(duì)高原鼠兔個(gè)性特征的地理變異進(jìn)行了分析。受限于樣本數(shù)量和實(shí)驗(yàn)控制條件,有蹄類動(dòng)物中鮮見動(dòng)物個(gè)性的量化研究,少量相關(guān)研究一般通過行為觀察取樣來實(shí)現(xiàn),如Jennings等[15]研究了黇鹿個(gè)性及打斗行為與繁殖成功的關(guān)系,Strong等[16]對(duì)雄性馴鹿個(gè)性與交配行為的關(guān)系進(jìn)行了分析,而在類似馬麝的小型有蹄類動(dòng)物中目前尚無(wú)個(gè)性方面的量化研究。
馬麝(Moschussifanicus)為森林小型哺乳類,為我國(guó)一級(jí)保護(hù)動(dòng)物,成年雄麝所分泌麝香被廣泛用于亞洲傳統(tǒng)醫(yī)藥和香料行業(yè),過度利用及生境惡化造成馬麝種群數(shù)量急劇下降以至瀕危[17-18],當(dāng)前主要通過圈養(yǎng)方式對(duì)其進(jìn)行遷地保育[19]。馬麝行為學(xué)在個(gè)體活動(dòng)節(jié)律、刻板行為、行為多樣性及行為格局等多方面均有全面深入的研究[19-20],但因種群數(shù)量有限,且較長(zhǎng)一段時(shí)間里馬麝的圈養(yǎng)并未達(dá)到一定規(guī)模,飼養(yǎng)管理模式不統(tǒng)一,不具備良好的行為取樣和實(shí)驗(yàn)控制條件。不同于實(shí)驗(yàn)性質(zhì)的動(dòng)物,小型哺乳動(dòng)物個(gè)性研究無(wú)法進(jìn)行嚴(yán)格的控制實(shí)驗(yàn),所以通常使用個(gè)性量表評(píng)分法進(jìn)行,如對(duì)工作犬的個(gè)性特征研究等[21],而馬麝作為圈養(yǎng)動(dòng)物,動(dòng)物飼養(yǎng)管理復(fù)雜,較難實(shí)施量表評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)化測(cè)試,且?guī)в幸欢ㄖ饔^性。
20世紀(jì)90年代開始,本研究所在麝場(chǎng)開展圈養(yǎng)馬麝實(shí)踐,經(jīng)過多年發(fā)展,形成了具有規(guī)模的標(biāo)準(zhǔn)化管理模式,存圈數(shù)達(dá)500頭,成為瀕危珍稀保護(hù)動(dòng)物遷地保育的優(yōu)秀范例。基于此,本研究所涉及馬麝個(gè)體樣本量充足,且具有良好的取樣和實(shí)驗(yàn)條件,使個(gè)性研究成為可能。通過對(duì)動(dòng)物進(jìn)行獨(dú)立的行為取樣,規(guī)避量表評(píng)分法缺點(diǎn),同時(shí)能得到類似實(shí)驗(yàn)室動(dòng)物個(gè)性研究的行為學(xué)標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)[4],是類似的小型有蹄類個(gè)性研究的一個(gè)可行方案。馬麝個(gè)性特征與生活史事件相關(guān)聯(lián),并在年齡和性別間存在一定差異,通過對(duì)馬麝個(gè)性的量化,是分析個(gè)性之間相互關(guān)系及不同情境季節(jié)間的個(gè)性特征變化的前提,進(jìn)而探討不同個(gè)性特征對(duì)雄麝泌香量的效應(yīng)。對(duì)馬麝個(gè)性特征的量化研究,不僅對(duì)馬麝個(gè)性行為學(xué)理論創(chuàng)新有參考價(jià)值,也為麝香產(chǎn)量預(yù)測(cè)和優(yōu)質(zhì)品種選育配種提供了一種可行方案,對(duì)麝香及麝類資源的發(fā)展具有重要實(shí)踐意義。
圖1 麝場(chǎng)圈舍結(jié)構(gòu)及位點(diǎn)劃分Fig.1 A plan of the enclosure
本研究于甘肅省興隆山自然保護(hù)區(qū)馬麝繁育試驗(yàn)場(chǎng)(以下稱麝場(chǎng))進(jìn)行。麝場(chǎng)所在區(qū)域地理、氣候特征及動(dòng)物繁育管理情況詳見文獻(xiàn)報(bào)道[22]。本研究涉及麝場(chǎng)23個(gè)標(biāo)準(zhǔn)獨(dú)立圈舍,內(nèi)部結(jié)構(gòu)設(shè)施一致,每個(gè)圈舍包含若干小室(cell)和1個(gè)面積為10 m×10 m的外部活動(dòng)場(chǎng)區(qū)域,活動(dòng)場(chǎng)基底均為泥質(zhì)裸地,中央?yún)^(qū)域建有遮陽(yáng)棚,供飼喂及動(dòng)物休憩使用,將外部活動(dòng)區(qū)域按九宮格形式劃分為9個(gè)位點(diǎn),其中5號(hào)位區(qū)域?yàn)橹醒霙雠飬^(qū)域[23](圖1)。
本研究共涉及81頭圈養(yǎng)馬麝(雄性28頭,雌性53頭),圈舍內(nèi)包含一雄多雌,個(gè)體情況如表1所示(表1)。將個(gè)體按幼年個(gè)體(1.5—2.5歲)、成體(3.5—6.5歲)、老年個(gè)體(7.5歲及以上)進(jìn)行年齡組區(qū)分。興隆山麝場(chǎng)始建于20世紀(jì)90年代初,具有完備的雄麝泌香相關(guān)數(shù)據(jù)庫(kù),得到目標(biāo)雄麝年均泌香重量(g)(2008—2017)作為雄麝泌香水平的標(biāo)準(zhǔn)。
行為是指動(dòng)物在一定環(huán)境條件下,為完成攝食、排遺、體溫調(diào)節(jié)、生存繁殖及滿足個(gè)體其他生理需要而以一定姿勢(shì)完成的一系列動(dòng)作,結(jié)合行為譜研究文獻(xiàn)[24-25],建立本研究馬麝行為譜,對(duì)個(gè)體進(jìn)行行為取樣,并從中提取行為進(jìn)行個(gè)性特征的區(qū)分。麝場(chǎng)馬麝個(gè)體均安裝唯一塑料耳號(hào),用以快速個(gè)體識(shí)別,利用肉眼和10×50°望遠(yuǎn)鏡協(xié)助行為觀察。興隆山馬麝交配行為始于11月中旬,本研究取樣時(shí)間為2016年11—12月和2017年7—8月,分別為交配季節(jié)與非交配季節(jié)[26-27],取樣時(shí)間段為07:00—12:00和14:00—20:00,所有取樣均由一人完成[24]。
表1 目標(biāo)馬麝全部個(gè)體數(shù)統(tǒng)計(jì)
參照動(dòng)物行為取樣研究文獻(xiàn)[28],對(duì)馬麝個(gè)體進(jìn)行焦點(diǎn)行為取樣(Focal sampling)和掃描行為取樣(Scan sampling)。焦點(diǎn)行為取樣記錄個(gè)體行為類別、發(fā)生時(shí)刻、發(fā)生位點(diǎn),每次取樣持續(xù)時(shí)間為10 min,若個(gè)體脫離觀察者視線,則該行為樣本不參與統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)全部圈舍進(jìn)行掃描行為取樣,設(shè)置掃描時(shí)間間隔為1 h,避免掃描取樣過程中個(gè)體產(chǎn)生驚擾而未恢復(fù)行為常態(tài),若掃描過程中個(gè)體脫離觀察者視線,記為空白值,不參與統(tǒng)計(jì)分析[29]。
結(jié)合行為譜和行為取樣結(jié)果,對(duì)行為樣本進(jìn)行整理。將掃描取樣樣本中非靜息行為(除“靜臥”、“靜臥反芻”、“臥睡”之外的行為)發(fā)生比例作為馬麝活躍性的量化指標(biāo);將焦點(diǎn)取樣過程中刻板行為類行為(食異物、搭蹄觀望、往返走、狂奔、刻板舔舐、跳墻、立臺(tái))和環(huán)境探究行為類行為(嗅墻、嗅地、嗅蹭尾處、嗅食物、嗅便所、嗅臥跡)的發(fā)生強(qiáng)度(單位時(shí)間內(nèi)發(fā)生頻次)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,衡量馬麝刻板性水平及環(huán)境探索性水平;參照動(dòng)物行為冗余性文獻(xiàn)[19,30],計(jì)算行為冗余性,衡量馬麝行為冗余的程度;圈舍內(nèi)1、3、7、9位點(diǎn)為四角位置(圖1),是圈舍內(nèi)個(gè)體占據(jù)的熱點(diǎn)領(lǐng)域,通過焦點(diǎn)取樣中以上位點(diǎn)的占據(jù)時(shí)間來衡量個(gè)體領(lǐng)域性水平。
活躍性指數(shù)=非靜息行為發(fā)生頻次/掃描取樣次數(shù)×100%
刻板性指數(shù)=刻板行為發(fā)生頻次/600 s×100%
環(huán)境探索性指數(shù)=環(huán)境探索行為發(fā)生頻次/600 s×100%
行為冗余性指數(shù)=1-行為多樣性指數(shù)r[19]
領(lǐng)域性指數(shù)=圈舍熱點(diǎn)區(qū)域占據(jù)時(shí)間/600 s×100%
采用Kolmogorov-Smirnov Test對(duì)個(gè)體個(gè)性特征及雄麝泌香量進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),如數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布,則采用相應(yīng)的參數(shù)檢驗(yàn)方法(Parametric test)檢驗(yàn)各目標(biāo)因子效應(yīng)。采用Pearson相關(guān)(雙側(cè))分析各個(gè)性特征之間及與泌香量之間關(guān)系;采用One-way ANOVA分別檢驗(yàn)交配季節(jié)及非交配季節(jié)內(nèi)個(gè)性特征在年齡組及性別之間的差異;對(duì)交配季節(jié)及非交配季節(jié)之間個(gè)性特征進(jìn)行配對(duì)T檢驗(yàn)(Paired ‘matched’ t-test)及Pearson相關(guān)(雙側(cè))分析。本文設(shè)定差異顯著性標(biāo)準(zhǔn)為α=0.05,所有數(shù)據(jù)分析通過SPSS 19.0進(jìn)行。
交配季節(jié)與非交配季節(jié)里,馬麝活躍性、刻板性、環(huán)境探索性、行為冗余性、領(lǐng)域性、泌香量指數(shù)均呈正態(tài)分布(表2)。
表2 正態(tài)性檢驗(yàn)
交配季節(jié)里,活躍性隨年齡增加有顯著降低的趨勢(shì)(ANOVA,F2,74=4.393,P=0.016<0.05),刻板性(P=0.386>0.05)、探索性(P=0.516>0.05)、行為冗余性(P=0.164>0.05)及領(lǐng)域性(P=0.145>0.05)均無(wú)顯著差異;雌雄之間活躍性(P=0.434>0.05)、刻板性(P=0.339>0.05)、探索性(P=0.186>0.05)、行為冗余性(P=0.664>0.05)及領(lǐng)域性(P=0.755>0.05)同樣無(wú)顯著差異(圖2)。
圖2 交配季節(jié)個(gè)性特征差異Fig.2 Difference of personality traits in mating season
非交配季節(jié)里,活躍性(ANOVA,F2,58=4.476,P=0.016<0.05)與領(lǐng)域性(ANOVA,F2,51=3.881,P=0.027<0.05)隨年齡增加均有明顯降低趨勢(shì);行為冗余性隨年齡增加具有升高的趨勢(shì),差異接近顯著(ANOVA,F2,51=2.874,P=0.066>0.05);各年齡組探索性(P=0.74>0.05)、刻板性(P=0.243>0.05)差異均不顯著。雌性活躍性顯著高于雄性(ANOVA,F1,58=8.527,P=0.005<0.05),但刻板性(P=0.328>0.05)、探索性(P=0.329>0.05)、行為冗余性(P=0.716>0.05)、領(lǐng)域性(P=0.982>0.05)差異不顯著(圖3)。
圖3 非交配季節(jié)個(gè)性特征差異Fig.3 Difference of personality traits in non-mating season
雄性個(gè)體,交配季節(jié)活躍性(0.493±0.05)極顯著高于非交配季節(jié)(0.287±0.04)(P=0.000<0.01);交配季節(jié)刻板性(0.647±0.05)高于非交配季節(jié)(0.542±0.21),差異不顯著(P=0.720>0.05);交配季節(jié)探索性(0.883±0.15)高于非交配季節(jié)(0.816±0.09),差異不顯著(P=0.688>0.05);交配季節(jié)行為冗余性(0.814±0.03)與非交配季節(jié)(0.815±0.02)差異不顯著(P=0.962>0.05);交配季節(jié)領(lǐng)域性(0.814±0.12)高于非交配季節(jié)(0.798±0.15),差異不顯著(P=0.897>0.05)(圖4)。
圖4 交配季節(jié)與非交配季節(jié)雄性個(gè)性特征比較Fig.4 Comparison of personality traits of males between mating season and non-mating season
雌性個(gè)體,交配季節(jié)活躍性(0.516±0.04)高于非交配季節(jié)(0.424±0.04),接近顯著(P=0.051>0.05);交配季節(jié)刻板性(0.675±0.04)略低于非交配季節(jié)(0.707±0.13),差異不顯著(P=0.843>0.05);交配季節(jié)探索性(0.812±0.07)顯著低于非交配季節(jié)(1.094±0.09)(P=0.026<0.05);交配季節(jié)行為冗余性(0.793±0.02)低于非交配季節(jié)(0.820±0.01),差異不顯著(P=0.196>0.05);交配季節(jié)領(lǐng)域性(0.864±0.09)高于非交配季節(jié)領(lǐng)域性(0.750±0.11),差異不顯著(P=0.314>0.05)(圖5)。
圖5 交配季節(jié)與非交配季節(jié)雌性個(gè)性特征比較Fig.5 Comparison of personality traits of females between mating season and non-mating season
雄性交配季節(jié)活躍性與非交配季節(jié)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.504,P=0.028<0.05,N=19),但在雌性中并不顯著(P=0.115>0.05);交配季節(jié)領(lǐng)域性與非交配季節(jié)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(雄性:r=0.547,P=0.028<0.05,N=16;雌性:r=0.372,P=0.047<0.05,N=29);交配季節(jié)刻板性與非交配季節(jié)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(雄性:r=-0.986,P=0.014<0.05,N=4;雌性:r=-0.599,P=0.039<0.05,N=12);探索性(雄性:P=0.574>0.05,N=14;雌性:P=0.701>0.05,N=27)、行為冗余性(雄性:P=0.223>0.05,N=16;雌性:P=0.77>0.05,N=29)在兩季節(jié)間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。
個(gè)體活躍性與行為冗余性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(交配季節(jié):r=-0.239,P=0.047<0.05,N=70;非交配季節(jié):r=-0.325,P=0.021<0.05,N=50);非交配季節(jié)里刻板性與探索性存在顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.675,P=0.000<0.01,N=26)。
雄麝泌香量與活躍性存在較強(qiáng)的正相關(guān)性(交配季節(jié):r=0.518,P=0.008<0.05,N=25;非交配季節(jié):r=0.397,P=0.092>0.05,N=19),同時(shí)與交配季節(jié)領(lǐng)域性也存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.406,P=0.044<0.05,N=25)(圖6;圖7)。
圖6 泌香量與交配季節(jié)及非交配季節(jié)活躍性的關(guān)系Fig.6 Relationship between musk production and activity during mating season and non-mating season
圖7 泌香量與交配季節(jié)及非交配季節(jié)領(lǐng)域性的關(guān)系Fig.7 Relationship between musk production and territoriality during mating season and non-mating season
本研究所在麝場(chǎng)馬麝年齡基本能代表其被圈養(yǎng)時(shí)間[31]。圈養(yǎng)條件下,馬麝圈養(yǎng)時(shí)間越久,健康狀態(tài)隨之降低,單一的圈養(yǎng)環(huán)境和刻板行為的發(fā)育降低了個(gè)體行為多樣性,行為冗余性上升[19]。Conrad等[4]認(rèn)為活躍性是動(dòng)物個(gè)體在覓食能量消耗與覓食收益之間的權(quán)衡,更高的的活躍性可能與更高的代謝率相關(guān)聯(lián)。交配季節(jié)與非交配季節(jié)中,活躍性隨年齡增加均具有降低的趨勢(shì),說明年齡(圈養(yǎng)時(shí)間)加劇了個(gè)體的行為冗余性,對(duì)動(dòng)物個(gè)體健康度產(chǎn)生一定影響,從而活躍性也相應(yīng)降低,這也符合馬麝個(gè)體的一般生長(zhǎng)規(guī)律,年老個(gè)體代謝率一般趨于下降,本研究同樣得到了隨著個(gè)體年齡增加,非交配季節(jié)行為冗余性明顯升高,佐證了上述結(jié)論。交配季節(jié)與非交配季節(jié)刻板性和探索性同樣隨著年齡增加具有降低的趨勢(shì),證明圈養(yǎng)時(shí)間不僅對(duì)刻板行為的發(fā)育產(chǎn)生效應(yīng),也降低了個(gè)體環(huán)境探索性行為的發(fā)生,推測(cè)更大的圈養(yǎng)面積和更高的圈養(yǎng)環(huán)境豐富度有益于圈養(yǎng)動(dòng)物福利,促進(jìn)自然行為發(fā)育[19]。本研究中雌性活躍性在非交配季節(jié)顯著高于雄性,主要由于雌麝非交配季節(jié)處于產(chǎn)后恢復(fù)期和哺乳期,警戒性增強(qiáng),行為更多表現(xiàn)為站立凝視和攝食,而雄麝更多通過臥息行為來減少消耗,為繁殖季節(jié)儲(chǔ)能[29]。與此同時(shí),雄麝在非交配季節(jié)正處于泌香期,泌香過程中出現(xiàn)食量減少,活動(dòng)量下降等生理現(xiàn)象,相較于同時(shí)段雌性個(gè)體,雄性具有更低的活躍程度[32]。
非交配季節(jié)期間個(gè)體領(lǐng)域性隨年齡增加具有明顯降低的趨勢(shì),一方面是因?yàn)槿ι醿?nèi)特殊位點(diǎn)(四角)相應(yīng)具有更高的安全性,能警戒更大的空間范圍,同時(shí)接近隱蔽小室或食物投放點(diǎn),是較為優(yōu)勢(shì)的區(qū)域位點(diǎn),老年個(gè)體領(lǐng)域性水平較低可能與其健康度和等級(jí)序位相關(guān)聯(lián);另一方面,與赤腹松鼠在繁殖季節(jié)具有較強(qiáng)巢域不同[33],馬麝繁殖交配季節(jié)并未體現(xiàn)差異化的領(lǐng)域性,這是由于圈養(yǎng)條件的限制使雌雄個(gè)體交配過程更多的需要通過動(dòng)態(tài)位移來完成,而在非交配季節(jié)里,初次繁殖個(gè)體對(duì)特殊位點(diǎn)的占據(jù)更加強(qiáng)烈,圈舍四角為警戒觀察、奔跑、跳躍等邀配行為所發(fā)生的重點(diǎn)區(qū)域。
動(dòng)物個(gè)性特征伴隨整個(gè)生活史過程,可以看作是一個(gè)不穩(wěn)定的生活史特征,并在相應(yīng)的季節(jié)情境間產(chǎn)生變化[34]。馬麝個(gè)體交配季節(jié)活躍性明顯高于非交配季節(jié),交配季節(jié)個(gè)體處于發(fā)情期,更多的展現(xiàn)相互打斗或邀配行為,而在非交配季節(jié)里,雌麝個(gè)體處于產(chǎn)仔期,相較于交配季節(jié)期間進(jìn)行大量攝食活動(dòng)來儲(chǔ)備能量,非交配季節(jié)活躍度相對(duì)有所下降,雄麝更多表現(xiàn)靜臥等靜息行為,在泌香過程中還會(huì)因生理原因造成活躍度下降,這與孟秀祥等[32]關(guān)于不同來源的雄性馬麝行為差異研究相符,雄性個(gè)體交配季節(jié)靜臥行為發(fā)生頻次顯著低于非交配季節(jié)。本研究中同樣得到雌性馬麝交配季節(jié)環(huán)境探索性顯著低于非交配季節(jié),符合興隆山雌性馬麝更多表達(dá)環(huán)境探究和尾陰探究等行為的結(jié)論,非交配季節(jié)更高的探索性是雌性收集環(huán)境信息和其他個(gè)體性信息的一種表現(xiàn)[29]。個(gè)性特征的變化是個(gè)體在不同情境下對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng),雖然本研究中探索性、刻板性、行為冗余性并未探察到顯著差異,但從經(jīng)驗(yàn)角度的判定,圈養(yǎng)馬麝在不同季節(jié)里的生活史過程對(duì)個(gè)性特征的影響是明顯存在的。
Sih等[11]認(rèn)為動(dòng)物個(gè)體行為差異在不同情境間存在一致性,動(dòng)物行為在跨情境間的組合進(jìn)化稱之為行為綜合征現(xiàn)象。本研究中雄麝活躍性在不同季節(jié)間存在顯著正相關(guān)關(guān)系,說明活躍性水平高低作為一對(duì)行為軸具有跨情境一致性[11]。與活躍性類似,領(lǐng)域性在兩季節(jié)間的顯著正相關(guān)關(guān)系說明了領(lǐng)域性和活躍性可能均為個(gè)體健康度和圈養(yǎng)環(huán)境中等級(jí)序位的一種體現(xiàn),更加活躍的個(gè)體或占據(jù)優(yōu)勢(shì)區(qū)域的個(gè)體在交配季節(jié)里的表現(xiàn)更加良好,同時(shí)能延續(xù)到非交配季節(jié)中,這類似Johnson[35]對(duì)蜘蛛類群膽量個(gè)性的研究,認(rèn)為個(gè)體在不同情境間調(diào)整自身膽量水平,且跨情境保持一致性,從而能進(jìn)行情境間膽量水平的預(yù)測(cè)。與活躍性和領(lǐng)域性不同,馬麝高刻板性對(duì)動(dòng)物繁殖成效和生產(chǎn)力均會(huì)產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng),定時(shí)限飼、圈養(yǎng)空間限制等是導(dǎo)致刻板行為發(fā)育和表達(dá)的重要因素[31]。本研究表明交配季節(jié)的刻板性水平與非交配季節(jié)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,而興隆山馬麝性活躍度更高的個(gè)體在交配季節(jié)展現(xiàn)較低水平的刻板行為表達(dá)[31],推測(cè)馬麝刻板性特征同樣具有行為的可塑性和表達(dá)彈性,性活躍度較高的個(gè)體在交配季節(jié)刻板性表達(dá)低,在非交配季節(jié)情境里,受飼養(yǎng)條件和圈舍環(huán)境限制的反饋強(qiáng)度更大,表現(xiàn)出更高水平的刻板性。
動(dòng)物個(gè)性特征與適合度存在緊密聯(lián)系[16],馬麝泌香量能較好代表個(gè)體內(nèi)分泌機(jī)能和生理功能的狀態(tài)[36]。興隆山馬麝泌香量與交配季節(jié)活躍性和領(lǐng)域性正相關(guān),這與個(gè)體的季節(jié)性行為模式相關(guān)聯(lián)。交配季節(jié),雄麝個(gè)體臥息行為較少,更多表達(dá)沖突性行為,運(yùn)動(dòng)及蹭尾等信息標(biāo)記行為更多表達(dá)[29]。交配季節(jié)的活躍性和領(lǐng)域性一方面代表了個(gè)體本身健康度良好,等級(jí)序位相應(yīng)更高,另一方面,更高的活躍性和領(lǐng)域性也帶來了更多覓食資源回報(bào),在交配季節(jié)里更充足的能量?jī)?chǔ)備使非交配季節(jié)相應(yīng)具有更多能量用以麝香分泌。馬麝個(gè)體活躍性與行為冗余性的負(fù)相關(guān)關(guān)系佐證了個(gè)性特征與泌香量的關(guān)系,更高活躍度的個(gè)體行為冗余性更低,可能更加適應(yīng)圈禁環(huán)境,相應(yīng)的泌香量更高,健康狀態(tài)更佳[19]。因此,交配季節(jié)里馬麝個(gè)體的活躍性和領(lǐng)域性能作為雄麝泌香量的一種預(yù)測(cè)手段,能較為可靠的對(duì)雄麝種質(zhì)質(zhì)量進(jìn)行評(píng)判,進(jìn)一步的定量分析能達(dá)到通過個(gè)性特征值對(duì)雄麝泌香量進(jìn)行較為準(zhǔn)確的計(jì)算。馬麝個(gè)性特征的研究是馬麝行為學(xué)的補(bǔ)充,是麝香產(chǎn)量預(yù)測(cè)的一個(gè)可行方案,對(duì)雄麝選種配對(duì)和提高麝香產(chǎn)量具有實(shí)踐意義。
致謝:感謝甘肅興隆山麝場(chǎng)工作人員對(duì)本研究的支持。