流沙灣浮游植物群落特征季節(jié)變化及其與養(yǎng)殖活動(dòng)的關(guān)系*

蘇家齊 朱長(zhǎng)波 李俊偉 李 婷 陳素文 頡曉勇 張 博

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流沙灣浮游植物群落特征季節(jié)變化及其與養(yǎng)殖活動(dòng)的關(guān)系*

蘇家齊 朱長(zhǎng)波①李俊偉 李 婷 陳素文 頡曉勇 張 博

(農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣州 510300)

流沙灣是中國(guó)海水珍珠“南珠”的主產(chǎn)區(qū)和廣東省重要的貝類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)。為評(píng)估灣內(nèi)養(yǎng)殖活動(dòng)的環(huán)境效應(yīng)，于2015~2016年對(duì)流沙灣海區(qū)進(jìn)行了夏(8月)、秋(11月)、冬(2月)、春(5月) 4個(gè)季節(jié)的浮游植物和海水理化因子調(diào)查。共檢出浮游植物171種，包括硅藻門(mén)43屬122種、甲藻門(mén) 10屬44種、藍(lán)藻門(mén)2屬2種、金藻門(mén)2屬2種和裸藻門(mén)1屬1種。流沙灣內(nèi)灣浮游植物細(xì)胞豐度為(0.05~79.04)×104個(gè)/L，夏季>春季>秋季>冬季，且夏季豐度遠(yuǎn)大于其他三季，內(nèi)灣和外灣差異不顯著。春季須狀角毛藻()、紅海束毛藻()和明壁圓篩藻()為主要優(yōu)勢(shì)種，夏季優(yōu)勢(shì)種主要為中肋骨條藻()，秋季優(yōu)勢(shì)種主要為擬彎角毛藻()、奇異棍形藻()、洛氏角毛藻()，冬季主要優(yōu)勢(shì)種為威氏圓篩藻()、柔弱根管藻()、島脆桿藻()。其中，奇異棍形藻為春、秋、冬季的優(yōu)勢(shì)種，紅海束毛藻為春、夏、秋季的優(yōu)勢(shì)種。冗余分析表明，流沙灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種在春季與水溫和氨氮密切相關(guān)，夏季受透明度顯著影響，而在秋、冬季受亞硝酸氮含量影響顯著。流沙灣不同養(yǎng)殖區(qū)的浮游植物多態(tài)性和豐度有明顯季節(jié)差異。與2012年相比，流沙灣外灣的養(yǎng)殖覆蓋率提高了近50%，內(nèi)灣的珍珠貝養(yǎng)殖減少了近90%，養(yǎng)殖品種、規(guī)模和分布格局都發(fā)生了明顯變化，目前流沙灣的浮游植物群落特征正是對(duì)其變化的一種響應(yīng)。夏季魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖提高了水域營(yíng)養(yǎng)鹽水平并降低了浮游植物多樣性。大規(guī)模的扇貝養(yǎng)殖則導(dǎo)致了扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度的降低。

流沙灣；浮游植物；聚類(lèi)分析；養(yǎng)殖活動(dòng)

水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)屬環(huán)境依賴型產(chǎn)業(yè)，水環(huán)境狀況與養(yǎng)殖品種的生長(zhǎng)繁育息息相關(guān)。養(yǎng)殖活動(dòng)也會(huì)影響 周邊水域環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)，從而引發(fā)新的生態(tài)效應(yīng)。養(yǎng)殖活動(dòng)與環(huán)境之間的相互作用具有多樣性和復(fù)雜性，不同的養(yǎng)殖模式和養(yǎng)殖種類(lèi)的環(huán)境效應(yīng)也存在較大差異。高密度養(yǎng)殖設(shè)施會(huì)影響海水流動(dòng)，造成水文情況的改變。同時(shí)，養(yǎng)殖過(guò)程中，投藥、施肥等養(yǎng)殖管理活動(dòng)也會(huì)造成一定的環(huán)境壓力。在魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖投飼過(guò)程中產(chǎn)生的大量殘餌和糞便會(huì)給環(huán)境帶來(lái)大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，過(guò)高的養(yǎng)殖密度易造成水體的富營(yíng)養(yǎng)化和污染，進(jìn)而改變周?chē)h(huán)境的生物多樣性，甚至造成養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的死亡(Grigorakis, 2011; Edwards, 2015)。濾食性貝類(lèi)以有機(jī)碎屑和浮游生物為食，規(guī)?；B(yǎng)殖可引起養(yǎng)殖區(qū)懸浮顆粒物的衰減，影響浮游生物動(dòng)力學(xué)，并加速顆粒有機(jī)物的沉積 (張繼紅等, 2009)。相對(duì)于魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖，貝類(lèi)養(yǎng)殖對(duì)浮游生物具有調(diào)控作用，一定程度上可以修復(fù)或延緩水域的富營(yíng)養(yǎng)化(張繼紅等, 2013; 唐啟升等, 2016; 蔣增杰等, 2012)。

流沙灣(22.36°~20.50°N, 109.80°~110.02°E)位于廣東省湛江市雷州半島西南部，為西北向呈葫蘆形的半封閉海灣，面積約為69 km2，是中國(guó)最大的海水珍珠育苗與養(yǎng)殖基地，海水珍珠產(chǎn)量占全國(guó)的60%以上。自2005年以來(lái)，流沙灣周邊養(yǎng)殖戶們先后引入了墨西哥灣扇貝()、卵形鯧鲹()、華貴櫛孔扇貝()等養(yǎng)殖品種，至此，流沙灣形成了多品種與模式共存的養(yǎng)殖格局。隨著扇貝等新興品種養(yǎng)殖生產(chǎn)的擴(kuò)大，流沙灣的養(yǎng)殖區(qū)域和養(yǎng)殖布局也隨之發(fā)生改變。2015年流沙灣的養(yǎng)殖面積已達(dá)到16 km2，占其總面積的近1/4。與2012年相比，扇貝養(yǎng)殖面積由1132 hm2增加到1400 hm2，珍珠貝養(yǎng)殖面積由272 hm2下降至約100 hm2，網(wǎng)箱養(yǎng)殖面積約為95 hm2，其中，新增深水網(wǎng)箱約27 hm2。

流沙灣是粵西典型的養(yǎng)殖海灣，自2010年，灣內(nèi)養(yǎng)殖品種和布局一直在不斷調(diào)整中，養(yǎng)殖格局的變化必然引起水域環(huán)境的響應(yīng)。多元的養(yǎng)殖品種和養(yǎng)殖方式共同作用，及其與環(huán)境因素相互作用，可能對(duì)流沙灣的浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征產(chǎn)生潛在影響。本研究針對(duì)流沙灣水域開(kāi)展浮游植物的調(diào)查，并對(duì)珍珠貝、扇貝和魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱等不同養(yǎng)殖類(lèi)型海域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子進(jìn)行對(duì)比分析，探討?zhàn)B殖活動(dòng)對(duì)流沙灣浮游植物群落的影響，進(jìn)而為流沙灣養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)優(yōu)化和生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)提供一定的參考。

1 材料與方法

流沙灣海域養(yǎng)殖品種呈多元化，不同品種的養(yǎng)殖方式與養(yǎng)殖周期差異較大，主要養(yǎng)殖品種及養(yǎng)殖周期見(jiàn)表1。

表1 流沙灣水域養(yǎng)殖情況

1.1 采樣站位點(diǎn)的設(shè)定

分別于2015年8月(夏季)、11月(秋季)和2016年2月(冬季)、5月(春季)在流沙灣內(nèi)港、外港布設(shè) 12個(gè)站位，進(jìn)行4個(gè)航次的采樣調(diào)查。采樣站位如圖1所示。其中，扇貝養(yǎng)殖區(qū)有1、2、3和6號(hào)站位，珠母貝養(yǎng)殖區(qū)有7號(hào)站。8號(hào)站位位于灣口魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱 養(yǎng)殖區(qū)，4和9號(hào)站位分別位于內(nèi)、外港主航道， 5號(hào)站位為外海邊界，10和11號(hào)站位為內(nèi)灣采樣點(diǎn)，12號(hào)站位為外灣近岸采樣點(diǎn)。

1.2 浮游植物的采集與分析

浮游植物樣品的采集與定量參照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB17378.7-2007)。定性樣品采用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)，自距底2 m深度向海面垂直拖曳，定量樣品采用有機(jī)玻璃采水器收集表層及底層的水樣(各1 L)進(jìn)行混合，現(xiàn)場(chǎng)用魯戈氏液固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，用浮游生物計(jì)數(shù)框鏡檢、計(jì)數(shù)。

圖1 流沙灣養(yǎng)殖布局及采樣站位圖

1.3 環(huán)境因子的測(cè)定

海水溶解氧(DO)、水溫(T)、鹽度(S)和pH采用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI-556型)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，透明度(SD)采用薩式盤(pán)法測(cè)定。水樣中，亞硝酸鹽(NO2-N)采用萘乙二胺分光光度法，氨氮(NH4-N)采用靛酚藍(lán)法，硝酸鹽(NO3-N)采用鋅(Zn)-鎘(Cd)還原法，活性磷酸鹽(PO4-P)采用磷鉬藍(lán)分光光度法測(cè)定，總氮(TN)和總磷(TP)采用過(guò)硫酸鉀氧化法測(cè)定。葉綠素a(Chl-)顆粒有機(jī)物(POM)的測(cè)定方法分別為丙酮萃取法和灼燒稱重法。以上方法均按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》(GB17378.4-2007)指定方法進(jìn)行。

1.4 多樣性分析方法

浮游植物的多樣性、均勻度分別采用Shannon- Weaver多樣性指數(shù)(′)和Pielou均勻度指數(shù)()，計(jì)算公式如下：

式中，為物種數(shù)，P為第物種在全部采樣中的比例，n為第種的個(gè)體數(shù)，為所有種的個(gè)體總數(shù)，為樣品種類(lèi)總數(shù)，f為第種在各站點(diǎn)的監(jiān)測(cè)頻率?！?.02視為優(yōu)勢(shì)種。

1.5 數(shù)據(jù)處理和分析

采用PRIMER 6.0軟件對(duì)浮游植物豐度進(jìn)行4次方根轉(zhuǎn)換，建立Bray-Curtis相似性聚類(lèi)分析，并進(jìn)行非度量多維尺度排序(nMDS)。用Canoco4.5軟件分析環(huán)境因子對(duì)浮游植物物種分布的影響，相關(guān)數(shù)據(jù)除pH外，經(jīng)過(guò)lg(+1)轉(zhuǎn)換。本研究將各季出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種作為排序物種，對(duì)排序物種數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，發(fā)現(xiàn)4個(gè)軸中梯度最大值<3，故選擇RDA進(jìn)行物種?環(huán)境相關(guān)性分析。采樣站位平面圖用ArcMap 10.2軟件繪制。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空變化特征

2015~2016年四季流沙灣浮游植物的種類(lèi)組成見(jiàn)表2。從表2可以看出，夏、秋、冬、春4個(gè)航次共鑒定出浮游植物5門(mén)58屬，共171種(含變種)。其中，硅藻42屬122種，占總種數(shù)的71.35%；甲藻10屬44種，占總種數(shù)的25.73%；金藻2屬2種；藍(lán)藻 2屬2種；裸藻1屬1種。在冬季，硅藻種數(shù)最少，而甲藻種數(shù)最多。流沙灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種見(jiàn)表3。如表3所示，調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)浮游植物優(yōu)勢(shì)種共16種，秋季最多，夏季最少。其中，奇異棍形藻為春、秋、冬季優(yōu)勢(shì)種，紅海束毛藻為春、夏、秋季優(yōu)勢(shì)種。在夏季，中肋骨條藻在各采樣站位占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其豐度占夏季浮游植物總豐度的69%。

2.2 浮游植物豐度及群落結(jié)構(gòu)分析

在調(diào)查期間，流沙灣海域各采樣點(diǎn)的浮游植物豐度相差較大。春季，浮游植物豐度的變化范圍為0.05′104~13.15′104/L。夏季各采樣點(diǎn)游植物豐度較高，其變化范圍為2.02′104~79.04′104個(gè)/L。秋季浮游植物豐度變化范圍為0.11′104~7.45′104個(gè)/L，冬季浮游植物豐度較低，范圍為0.15′104~4.53′104個(gè)/L。流沙灣四季平均豐度分別為0.10′104、0.12′104、0.16′104、2.52′104個(gè)/L，季節(jié)變化趨勢(shì)為夏>春>秋>冬，且夏季內(nèi)、外灣豐度相差不大。甲藻的豐度在冬季最高，占冬季總豐度的6.3%，在其余季節(jié)不超過(guò)1%。藍(lán)藻主要為紅海束毛藻，其豐度在春季最高，占總豐度的35.8%。硅藻豐度在春、冬、秋和夏各占總豐度的63.6%、81.2%、82.3%和92.7%。

表2 2015~2016年四季流沙灣浮游植物的種類(lèi)組成

Tab.2 Seasonal phytoplankton composition in Liusha Bay during 2015~2016

表3 流沙灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種

Tab.3 Dominant species of phytoplankton in Liusha Bay

流沙灣全年浮游植物nMDS排序結(jié)果如圖2所示，不同季節(jié)間浮游植物群落組成差異顯著。因此，可將浮游植物群落大致按照季節(jié)劃分為4個(gè)大類(lèi)群，而各季節(jié)不同站位的群落組成相似度有一定差異。分別對(duì)春、夏、秋和冬4個(gè)航次的浮游群落進(jìn)行Bray- Curtis聚類(lèi)分析，結(jié)果如圖3所示，在50%的相似度水平上，春季各站位被分為5個(gè)類(lèi)群，分別為處于航道及附近的1、2、8和9號(hào)站位，位于內(nèi)灣的10和11號(hào)站位，位于扇貝養(yǎng)殖區(qū)的3號(hào)站位，位于珠母貝養(yǎng)殖區(qū)的7號(hào)站位和位于外灣的其他站位。夏季各站位可以分為4個(gè)類(lèi)群：位于魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)及其附近的8和9號(hào)站位、位于內(nèi)灣的10號(hào)站位、位于內(nèi)灣近岸的11號(hào)站位和位于外灣的其他站位。在秋季，各站位也被分為4個(gè)類(lèi)群：位于魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)及其附近的8號(hào)站位、位于流沙灣分界點(diǎn)的5號(hào)站位、位于內(nèi)灣的11和10號(hào)站位和位于外灣的其他站位。冬季各站位可以分為3個(gè)類(lèi)群：位于內(nèi)灣的10和11號(hào)站位和位于航道以北的2、3和12號(hào)站位及其他站位。

2.3 多樣性指數(shù)與均勻度的時(shí)空分布

流沙灣四季多樣性指數(shù)(￠)和均勻度指數(shù)()冬季最高、夏季最低(圖4)。春季，各站位的浮游植物多樣性指數(shù)范圍為4.21~2.22，其中，2號(hào)站位最高，為4.21，3、9、1和7號(hào)站位較低，分別為3.10、3.09、2.73和2.22。夏季，各站位的浮游植物多樣性指數(shù)范圍為2.66~0.23，其中，2號(hào)站位最高，為2.66，3、6、9、11、8和10號(hào)站位￠均不超過(guò)1。秋季，各站位的浮游植物多樣性指數(shù)范圍為3.60~2.02，其中，8和9號(hào)站位最高，為3.60和3.59，5和3號(hào)站位較低，分別為2.12和2.02。冬季各站位￠相差不大，范圍為3.15~2.50，其中，9號(hào)站位最高、4號(hào)站位最低。而分別為春季0.469~0.879、夏季0.522~0.048、秋季0.440~0.749、冬季0.520~0.706。

2.4 不同季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響因素分析

調(diào)查期間，流沙灣4個(gè)季節(jié)環(huán)境因子的平均值見(jiàn)表4。對(duì)優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子間進(jìn)行冗余分析(Redundancy analysis, RDA)及Monte Carlo置換檢驗(yàn)。如圖5所示，檢驗(yàn)結(jié)果顯示，春季溫度(=4.05,=0.022)和氨氮(=3.03,=0.05)、夏季透明度(=58.34,=0.002)、秋季亞硝酸氮(=4.55,=0.006)、冬季亞硝酸氮(=3.91,=0.022)與流沙灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種密切相關(guān)并影響顯著。透明度是影響夏季流沙灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種的關(guān)鍵因子，對(duì)浮游植物物種變化的解釋度高達(dá)85%；亞硝酸氮對(duì)秋、冬季浮游植物物種變化的解釋程度分別為34%和28%。春季溫度和氨氮對(duì)浮游植物物種變化的解釋度分別為25%和15%。

圖2 浮游植物群落的多維尺度分析

圖3 流沙灣12個(gè)采樣點(diǎn)4個(gè)季節(jié)的聚類(lèi)

圖4 流沙灣浮游植物多樣性指數(shù)(a)和均勻度指數(shù)( b)

2.5 流沙灣不同養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度、多樣性指數(shù)及可溶性營(yíng)養(yǎng)鹽含量

比較了外灣對(duì)照區(qū)(4和5號(hào)站位)、扇貝主養(yǎng)區(qū)(1、3和6號(hào)站位)、珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)(7號(hào)站位)、網(wǎng)箱魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)(8號(hào)站位)和內(nèi)灣區(qū)(9和10號(hào)站位)的浮游植物豐度和多樣性指數(shù)(圖6)。結(jié)果顯示，在浮游植物豐度方面，魚(yú)類(lèi)小網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度在秋季和冬季高于其他區(qū)域。扇貝養(yǎng)殖區(qū)的浮游植物豐度較低，在夏、秋、冬三季低于外灣對(duì)照區(qū)，除秋季外，低于珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)。除夏季外，內(nèi)灣區(qū)的浮游植物豐度高于外灣對(duì)照區(qū)。在多樣性方面，春、夏兩季貝類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物多樣性小于外海對(duì)照區(qū)。在夏季，魚(yú)類(lèi)小網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)多樣性最低。秋季魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)與內(nèi)灣區(qū)多樣性高于外灣。冬季各區(qū)多樣性指數(shù)均接近。

外灣對(duì)照區(qū)、扇貝主養(yǎng)區(qū)、珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)、網(wǎng)箱魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)和內(nèi)灣區(qū)的可溶性無(wú)機(jī)氮(DIN)和磷酸鹽(PO4-P)含量見(jiàn)圖7。從圖7可以看出，流沙灣內(nèi)灣區(qū)和魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)的DIN含量在春季低于其他區(qū)域，而在夏、秋季則高于其他區(qū)域。秋季各區(qū)的DIN含量相差不大。冬季魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱區(qū)的DIN為各區(qū)域之間最低。同時(shí)，流沙灣外海對(duì)照區(qū)全年的氨氮濃度普遍低于其他海區(qū)。在PO4-P方面，除冬季外，魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)和內(nèi)灣區(qū)的磷含量高于其他三區(qū)。與此同時(shí)，外海對(duì)照區(qū)的PO4-P濃度則普遍低于其他海區(qū)。

表4 流沙灣主要水質(zhì)參數(shù)

Tab.4 Main parameters of water quality in Liusha Bay

圖5 流沙灣浮游植物與環(huán)境因子冗余分析排序

圖6 流沙灣不同區(qū)域浮游植物浮游植物豐度及多樣性指數(shù)

圖7 流沙灣不同養(yǎng)殖區(qū)可溶性無(wú)機(jī)氮和磷酸鹽含量

1：外海對(duì)照區(qū)；2：扇貝養(yǎng)殖區(qū)；3：珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)；4：魚(yú)類(lèi)小網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)；5：內(nèi)灣區(qū)；C：春季；X：夏季；Q：秋季；D：冬季

1: No-culturing area in outer bay; 2: Scallop culturing area; 3: Pearl oyster culturing area; 4: Fish culturing area; 5: Inner bay; C: Spring; X: Summer; Q: Autumn; D: Winter

3 討論

3.1 流沙灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化特征及其影響因素分析

浮游植物在地球生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的功能和作用。浮游植物作為海洋食物網(wǎng)的基礎(chǔ)，提供約占全球總產(chǎn)出一半的初級(jí)生產(chǎn)量，在O2的制造、CO2的固定和儲(chǔ)存、海洋營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)過(guò)程中有著不可或缺的貢獻(xiàn)(Not, 2012)。浮游植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因子的改變有直接的響應(yīng)，其時(shí)空變化特征與水文、溫度、營(yíng)養(yǎng)元素等環(huán)境因子關(guān)系密切(王符菁等, 2015)。Bode等(2017)對(duì)拉科努尼亞沿海地區(qū)的浮游植物多樣性進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)河水徑流和海灣上升流共同影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)組成，同時(shí)，浮游植物的群落結(jié)構(gòu)也受到季節(jié)的影響。Wu等(2014)對(duì)大亞灣海區(qū)浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，環(huán)境溫度和營(yíng)養(yǎng)等因素對(duì)浮游植物的季節(jié)演替率有很大的影響。

在本次調(diào)查中，流沙灣海域浮游植物群落的細(xì)胞豐度夏季最高，平均豐度為2.52×104個(gè)/L，遠(yuǎn)高于其他3個(gè)季節(jié)。春季、秋季和冬季從高到低依次為0.16×104、0.12×104、0.1×104個(gè)/L。各季節(jié)浮游植物群落的主要優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)了明顯的更替，夏季主要優(yōu)勢(shì)種為中肋骨條藻，占總豐度的69.5%，秋季優(yōu)勢(shì)種較多，但占總豐度的比例不高，其中，主要優(yōu)勢(shì)種擬彎角毛藻、奇異棍形藻、洛氏角毛藻的豐度之和僅占總豐度的43%。冬季主要優(yōu)勢(shì)種為威氏圓篩藻、柔弱根管藻、島脆桿藻，三者占總豐度的60%。春季以須狀角毛藻、紅海束毛藻和明壁圓篩藻為主要優(yōu)勢(shì)種，3種微藻的豐度之和共占流沙灣浮游植物總豐度的67%。多維尺度排序的脅強(qiáng)值為0.15，表明本次排序結(jié)果可以較好地解釋物種的群落結(jié)構(gòu)分組情況(Manly, 2005)。結(jié)果顯示，調(diào)查站位在相同季節(jié)浮游植物群落組成的相似度較高，即浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在明顯的季節(jié)差異。

在流沙灣海域，奇異棍形藻為秋、冬、春季優(yōu)勢(shì)種，紅海束毛藻為夏、秋、春季優(yōu)勢(shì)種。其中，奇異棍形藻為廣溫沿岸種(王符菁等, 2015)，其在夏季之后在流沙灣海域廣泛存在。而紅海束毛藻對(duì)溫度的要求較高(丁昌玲等, 2016)，在水溫較低的冬季只存在于內(nèi)灣近岸的11號(hào)站位，未成為冬季優(yōu)勢(shì)種。流沙灣冬季平均水溫為18.2℃，期間出現(xiàn)的主要優(yōu)勢(shì)種如威氏圓篩藻、柔弱根管藻等也屬于不耐高溫的溫帶近岸或廣布種。在春、秋兩季，出現(xiàn)較多的主要優(yōu)勢(shì)種如須狀角毛藻、擬彎角毛藻等則屬于偏暖性近岸種。在水溫最高的夏季，耐高溫的中肋骨條藻和喜高溫的紅海束毛藻成為流沙灣海區(qū)的主要優(yōu)勢(shì)種。表明環(huán)境溫度對(duì)流沙灣浮游植物的季節(jié)演替率有很大的影響。喬倩等(2016)發(fā)現(xiàn)，中肋骨條藻可以有效利用多種有機(jī)氮源，對(duì)無(wú)機(jī)氮具有較低的親和能力。夏季流沙灣養(yǎng)殖活動(dòng)頻繁，為海區(qū)帶來(lái)較多的有機(jī)氮源，同時(shí)，DIN含量在4個(gè)季節(jié)中最低，也為中肋骨條藻的大量繁殖提供了有利條件。

3.2 規(guī)?；ＫB(yǎng)殖對(duì)浮游植物的影響

多樣性指數(shù)和均勻度是反映水生態(tài)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，也是評(píng)價(jià)群落是否成熟和穩(wěn)定的特征之一(陳露等, 2015)。在夏季各采樣點(diǎn)中，8號(hào)站的多樣性指數(shù)為0.29，在春、秋、冬季均大于3，分別為3.71、3.59、3.01，顯示出良好的多態(tài)性，表明魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖在夏季對(duì)浮游植物多態(tài)性影響顯著。夏季，養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)迅速，因而也是網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動(dòng)的高峰期，傳統(tǒng)養(yǎng)殖網(wǎng)箱密集分布通常會(huì)造成水體富營(yíng)養(yǎng)化。周志誠(chéng)等(2014)發(fā)現(xiàn)，流沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)水體中氮、磷濃度自5~9月逐漸增加，10月開(kāi)始下降。認(rèn)為這是網(wǎng)箱養(yǎng)魚(yú)投餌、養(yǎng)殖生物體集中排泄以及浮游生物活動(dòng)共同作用的結(jié)果。

高密度的濾食性貝類(lèi)養(yǎng)殖會(huì)降低浮游植物的多樣性。張玲等(2015)對(duì)大鵬澳牡蠣養(yǎng)殖區(qū)及其鄰近海域進(jìn)行了采樣調(diào)查，研究表明，牡蠣養(yǎng)殖對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)造成了一定影響，能夠顯著降低浮游植物豐度、種類(lèi)多樣性和均勻度。董婧等(2003)在對(duì)小窯灣的牡蠣、扇貝養(yǎng)殖區(qū)調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，在高密度貝類(lèi)筏式養(yǎng)殖區(qū)，隨著貝類(lèi)攝食強(qiáng)度的增強(qiáng)，浮游植物數(shù)量、種類(lèi)都大量減少，浮游植物群落多樣性指數(shù)偏低，豐度指數(shù)偏低，均勻度指數(shù)因季節(jié)不同而有較大差異。本次調(diào)查中，貝類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)平均多樣性指數(shù)在春、夏兩季低于外灣對(duì)照區(qū)，在秋季則低于內(nèi)灣區(qū)。表明，流沙灣貝類(lèi)養(yǎng)殖對(duì)浮游植物多態(tài)性產(chǎn)生了一定的影響。本次調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，位于扇貝養(yǎng)殖區(qū)的3和6號(hào)站位在夏、秋季，多樣性指數(shù)均明顯低于其他站位。同時(shí)，1和2號(hào)站位則表現(xiàn)出很高的多態(tài)性，表明在水流通暢的灣口，扇貝養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)浮游植物多樣性影響不大。

浮游植物的生長(zhǎng)同時(shí)受到海水營(yíng)養(yǎng)鹽的上行效應(yīng)以及浮游動(dòng)物濾食性雙殼類(lèi)及魚(yú)類(lèi)下行效應(yīng)的影響。魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖產(chǎn)生的殘餌和糞便會(huì)給海水環(huán)境帶來(lái)大量的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物，而貝類(lèi)主要以NH4-N和無(wú)機(jī)磷酸鹽的方式向水中排泄N或P。魚(yú)、貝養(yǎng)殖可以增加海水中營(yíng)養(yǎng)鹽的含量，促進(jìn)藻類(lèi)的生長(zhǎng)。研究表明，海灣扇貝()和合浦珠母貝的養(yǎng)殖活動(dòng)會(huì)影響海區(qū)DO、COD和P、TN的變化(徐東會(huì)等, 2017; 王增煥等, 2011)。流沙灣外海對(duì)照區(qū)無(wú)養(yǎng)殖活動(dòng)，全年的氨氮濃度普遍低于養(yǎng)殖區(qū)，同時(shí)，磷酸鹽含量往往也低于養(yǎng)殖區(qū)。僅在貝類(lèi)代謝水平降低且無(wú)魚(yú)類(lèi)小網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動(dòng)的冬季，外海對(duì)照區(qū)磷酸鹽含量高于其他區(qū)域。同時(shí)，在魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖活動(dòng)旺盛的夏季，小網(wǎng)箱區(qū)的DIN和磷酸鹽含量明顯高于其他海區(qū)，而在無(wú)養(yǎng)殖活動(dòng)的冬季則低于其他海區(qū)。表明流沙灣海區(qū)的多種養(yǎng)殖活動(dòng)在養(yǎng)殖季節(jié)對(duì)水質(zhì)影響較大。

濾食性的扇貝和珍珠貝等貝類(lèi)能夠給浮游植物帶來(lái)攝食壓力。流沙灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度，除春季高于外海對(duì)照區(qū)外，全年都低于其他海區(qū)。而在無(wú)貝類(lèi)攝食壓力的魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)和內(nèi)灣區(qū)，浮游植物豐度則高于外海對(duì)照區(qū)。而在珍珠貝區(qū)，浮游植物豐度高于扇貝區(qū)，可能是因?yàn)檎渲樨悈^(qū)養(yǎng)殖規(guī)模小，對(duì)浮游植物帶來(lái)的攝食壓力較低的緣故。此外，不同貝類(lèi)對(duì)浮游植物的選擇性攝食也可能會(huì)引起浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變。櫛孔扇貝()主動(dòng)選擇攝食甲藻和定鞭金藻()，對(duì)骨條藻的選擇性不高。在中肋骨條藻為優(yōu)勢(shì)種的夏季，櫛孔扇貝胃含物最高的品種為海鏈藻()(喬芮, 2015)。而中肋骨條藻可以很好的作為合浦珠母貝幼貝和珠母貝()的餌料(Kuwatani, 1964; Martínez-Fernández, 2007)。夏季，流沙灣合浦珠母貝對(duì)中肋骨條藻的攝食作用可以在一定程度上抑制中肋骨條藻的優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致夏季合浦珠母貝養(yǎng)殖區(qū)多樣性指數(shù)高于扇貝養(yǎng)殖區(qū)。

3.3 養(yǎng)殖布局對(duì)浮游植物的影響

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)規(guī)模的擴(kuò)大，其對(duì)近岸環(huán)境的影響和污染問(wèn)題也越來(lái)越突出(鮑旭騰等, 2012)。傳統(tǒng)網(wǎng)箱養(yǎng)殖廣泛投喂人工飼料和天然雜魚(yú)等餌料，大量的殘餌是海域的污染物質(zhì)來(lái)源之一，易造成水體營(yíng)養(yǎng)指數(shù)偏高、底部沉積物堆積、養(yǎng)殖水體底層貧氧現(xiàn)象嚴(yán)重等老化待征。而貝類(lèi)筏式養(yǎng)殖可以阻擋海水流動(dòng)，降低養(yǎng)殖海區(qū)水體的流速、改變水流方向，使得有機(jī)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)鹽被截留(苗衛(wèi)衛(wèi)等, 2007)。同時(shí)，即使在營(yíng)養(yǎng)鹽、水溫等富營(yíng)養(yǎng)化條件滿足的情況下，流量、流速和水位等水動(dòng)力條件也可能成為水體富營(yíng)養(yǎng)化的制約因子(劉洪波等, 2013)。許棟等(2017)對(duì)南渡江下游進(jìn)行二維水動(dòng)力及水生態(tài)數(shù)值模擬，結(jié)果顯示，枯水期水質(zhì)富營(yíng)養(yǎng)化風(fēng)險(xiǎn)遠(yuǎn)高于豐水期。

與往年調(diào)查相比，流沙灣的浮游植物種數(shù)和硅藻種數(shù)有所恢復(fù)，與2008年持平(表5)。然而，豐度和多樣性指數(shù)(￠)在夏季卻出現(xiàn)了較大的波動(dòng)。吳雪等(2017)認(rèn)為，一般￠<1時(shí)，表明浮游植物群落可能受到其他環(huán)境因素的干擾；均勻度>0.3，則表明海區(qū)內(nèi)浮游植物多樣性較好。即以￠>1且>0.3作為浮游植物多樣性較好的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。在本次調(diào)查中，夏季內(nèi)灣8~11號(hào)站位、外灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)3、6號(hào)站位的生物多樣性指數(shù)和豐富度均低于標(biāo)準(zhǔn)，表明該位點(diǎn)浮游植物多樣性差、結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。郭永堅(jiān)等(2015)在2012年對(duì)流沙灣的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，魚(yú)貝養(yǎng)殖區(qū)的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)較高，且網(wǎng)箱魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)的多樣性指數(shù)一直為各區(qū)最高，與本次調(diào)查得出的結(jié)論完全相反。上述現(xiàn)象可能是因?yàn)榱魃碁仇B(yǎng)殖設(shè)施增多，對(duì)海水流動(dòng)性的阻礙增大，引起局部水體污染造成的。

張靜等(2013)研究表明，流沙灣潮流運(yùn)動(dòng)為帶有旋轉(zhuǎn)流的往復(fù)流運(yùn)動(dòng)，落潮流速大于漲潮流速，且余速較強(qiáng)，海水自凈能力很強(qiáng)。羅昭林等(2014)的水動(dòng)力建模表明，流沙灣內(nèi)、外灣口水體流速差異顯著，退潮時(shí)，內(nèi)灣口的水流速度趨于靜止?fàn)顟B(tài)(圖8)。2015年，外灣扇貝筏式養(yǎng)殖面積進(jìn)一步擴(kuò)大，勢(shì)必對(duì)流沙灣的水交換產(chǎn)生更大的影響。朱宜平等(2010)通過(guò)圍隔裝置研究3種流速對(duì)浮游動(dòng)植物生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)浮游植物生物量隨著流速增長(zhǎng)出現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，并在總量上小于靜水環(huán)境。魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動(dòng)易造成水體的富營(yíng)養(yǎng)化，水動(dòng)力不足易造成內(nèi)灣透明度降低，營(yíng)養(yǎng)鹽水平升高，其與夏季高溫的共同作用導(dǎo)致耐高溫和鹽度適應(yīng)能力較強(qiáng)的中肋骨條藻在內(nèi)灣大面積增殖。此外，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紅海束毛藻首次在流沙灣海區(qū)發(fā)現(xiàn)，并在夏季普遍出現(xiàn)于灣外各采樣點(diǎn)，秋季則遍布于內(nèi)外灣，冬季僅存在于水溫最高的11號(hào)站位，春季則出現(xiàn)在內(nèi)灣的10、11號(hào)站位和外灣的3、4號(hào)站位。紅海束毛藻體積小，生存溫度在18℃~32℃之間，在北部灣海域大量分布(Boatman, 2017; 丁昌玲等, 2016)，幾乎不受貝類(lèi)攝食壓力的影響，其在流沙灣全年的時(shí)空分布出現(xiàn)了明顯的溫度相關(guān)，也間接地表明，流沙灣水動(dòng)力受到養(yǎng)殖設(shè)施較大的干擾。

與2012年相比，流沙灣無(wú)機(jī)磷和總顆粒有機(jī)物的含量有所上升，其中，顆粒有機(jī)物范圍由原先的2.64~6.18(郭永堅(jiān)等, 2015)上升到本次的5.01~10.22，表明隨著水動(dòng)力不足，部分海域可能出現(xiàn)了富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)。此外，本次調(diào)查中，溶解氧水平低于2012年的調(diào)查結(jié)果，表明流沙灣可能已出現(xiàn)養(yǎng)殖負(fù)荷超過(guò)系統(tǒng)承載力的狀況。水動(dòng)力不足的情況下，在養(yǎng)殖活動(dòng)強(qiáng)度大的5~11月，應(yīng)注意赤潮和水中氧含量過(guò)低情況的發(fā)生。

表5 近年來(lái)流沙灣浮游植物群落特征比較

Tab.5 Comparison of characteristics of phytoplankton community in Liusha Bay in recent years

圖8 流沙灣漲/落潮流場(chǎng)(羅昭林等, 2014)

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Phytoplankton Community Characteristics in Different Seasons and Their Relationship with Aquaculture in Liusha Bay

SU Jiaqi, ZHU Changbo①, LI Junwei, LI Ting, CHEN Suwen, XIE Xiaoyong, ZHANG Bo

(Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, Guangzhou 510300)

Liusha Bay is one of the main aquaculture areas of marine mollusks in Guangdong Province, characterized by the main producing areas of South Pearl. To assess the environmental effects of aquaculture activities, the phytoplankton composition, abundance, community structure, diversity, and water physicochemical factors were investigated in each season from August 2015 to May 2016. In total, 171 phytoplankton species were detected, with 122 species of diatom belonging to 43 genera, followed by dinoflagellates represented by 44 taxa (10 genera), blue-green algae by two taxa (two genera), chrysophyceae by two taxa (two genera), and euglena by one taxa (one genus). The range of phytoplankton density was 0.05×104~79.04×104cells/L, which ranked as: summer > spring > autumn > winter. In general, the phytoplankton density in the outer bay was similar to that in the inner bay. The abundance of phytoplankton in summer was distinctly higher than that in the other three seasons. The most common dominant species were,,andin spring, Sin summer,,, andin autumn, andandin winter.was the dominant species in spring, autumn, and winter.was the dominant species in all seasons except for autumn. Redundancy analysis suggested that the main variables affecting the dominant species were water temperature and nitrate (NO3-N) in spring, transparency in summer, and nitrite (NO2-N) in autumn and winter. The phytoplankton diversity and abundance of different cultured zones presented seasonal differences. Compared to 2012, the total coverage of the aquaculture zone in 2015 increased by approximately 50% in the outer bay. Furthermore, coverage of the pearl oyster farming zone decreased by about 90% in the inner bay. Both the distribution of the aquaculture zone and the scale of the mariculture species were significantly changed, and the characteristics of the phytoplankton community responded to these changes. In summer, cage fish farming could efficiently increase nutrient content in seawater and decrease phytoplankton diversity. Furthermore, phytoplankton abundance was decreased by large-scale scallop culture.

Liusha Bay; Phytoplankton; Cluster analysis; Aquaculture activity

ZHU Changbo, E-mail: changbo@scsfri.ac.cn

蘇家齊, 朱長(zhǎng)波, 李俊偉, 李婷, 陳素文, 頡曉勇, 張博. 流沙灣浮游植物群落特征季節(jié)變化及其與養(yǎng)殖活動(dòng)的關(guān)系. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2018, 39(6): 11–23

Su JQ, Zhu CG, Li JW, Li T, Chen SW, Xie XY, Zhang B. Phytoplankton community characteristics in different seasons and their relationship with aquaculture in Liusha Bay. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(6): 11–23

* 廣東省海洋漁業(yè)科技與產(chǎn)業(yè)發(fā)展專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目(Z2015013)和中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)南海水產(chǎn)研究所專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目(2013ZD01)共同資助[This work was supported by Special Fund for Marine Fisheries Research and Extension of Guangdong Province (Z2015013), and Scientific Research Funds for Central Non-Profit Institutes, South China Sea Fisheries Research Institute (2013ZD01)]. 蘇家齊，E-mail: sujiaqi2005@126.com

朱長(zhǎng)波，副研究員，E-mail: changbo@scsfri.ac.cn

2017-10-24,

2017-12-26

10.19663/j.issn2095-9869.20171024002

S932.7

A

2095-9869(2018)06-0011-13

(編輯 馬璀艷)