酸鋁復(fù)合脅迫對杉木苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2018-12-14 10:35:34馬志慧林思祖
理 挪, 王 培, 馬志慧, 劉 翠, 林思祖, 陳 宇
(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002;2.國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002;3.林木逆境生理生態(tài)及分子生物學(xué)福建省高校重點實驗室，福建 福州 350002)
杉木Cunninghamialanceolata(Lamb.)是我國最重要的用材樹種之一[1]，廣泛用于建筑、家具及木纖維工業(yè)原料，具有極高的經(jīng)濟(jì)價值.杉木的主要栽培區(qū)遍及包括臺灣省在內(nèi)的南方17個省區(qū)，其生長易受到我國南方酸性紅壤(pH=4.4～5.5)的制約.近幾十年來，工業(yè)的發(fā)展和人類活動共同加劇了酸沉降過程，使南方土壤酸化日益嚴(yán)重[2-3].土壤酸化往往與鋁毒相伴而生，因為在酸性條件下土壤中的固定鋁不斷溶出，活性鋁不斷增加，對植物生長造成嚴(yán)重的抑制作用.自1983年Ulrich et al[4]首次提出森林衰退的鋁毒害假說后，越來越多的研究證明，鋁毒是酸性土壤中抑制林木生長、降低森林生產(chǎn)力、造成森林衰退的主要原因[5-7].同時，長期的生產(chǎn)實踐和科學(xué)研究也表明，鋁毒也是酸性土壤中制約杉木生長的一項主要因素[8]，是杉木人工林大面積衰退減產(chǎn)的重要原因之一[9].因此，探明杉木在酸鋁復(fù)合作用下的抗性表現(xiàn)，對了解杉木對酸鋁復(fù)合作用的耐受程度，進(jìn)一步篩選和培育耐酸鋁型杉木種質(zhì)資源，保證杉木人工林生產(chǎn)力持續(xù)發(fā)展具有重要的理論和現(xiàn)實意義.
鋁毒對植株體的損害往往可在光合作用系統(tǒng)中體現(xiàn)[10].對玉米的酸鋁復(fù)合脅迫試驗發(fā)現(xiàn)，pH 值越低鋁脅迫對生物量的抑制越嚴(yán)重[11].大豆的鋁脅迫試驗發(fā)現(xiàn)，隨著鋁離子濃度的升高植株中葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率及蒸騰速率呈下降趨勢[12].油菜在鋁脅迫處理下葉片葉綠素含量和光合速率都明顯地降低[13].可見鋁脅迫下植株體的光合參數(shù)表現(xiàn)在一定程度上反映植株體受鋁毒損傷的程度.因此，本試驗以1年生杉木苗為研究對象，對其進(jìn)行酸鋁脅迫處理，以葉綠素?zé)晒鈪?shù)為依據(jù)觀察酸鋁脅迫對杉木光合系統(tǒng)的影響，旨在初步探明杉木對酸鋁復(fù)合脅迫的耐受能力，為進(jìn)一步選育耐酸鋁型杉木提供前期基礎(chǔ).
1 材料和方法
1.1 試驗材料
供試材料選取生長健康、整齊的1 年生杉木實生苗，種子取自福建洋口國有林場3代種子園.試驗地位于福建農(nóng)林大學(xué)國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心強化育種室.試驗地氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤氣候，降水充沛，干、濕季分明，年平均氣溫19.3 ℃，年均降雨量1 500～1 800 mm，無霜期達(dá)250～300 d.
1.2 試驗方法
1.2.1 酸鋁脅迫試驗設(shè)置 采用盆栽法，選取28 cm×18 cm×30 cm規(guī)格的塑料盆，將復(fù)合肥和AlCl3·6H2O拌入土壤并混勻裝入盆中，每盆7.5 kg；酸液用外源硫(NaHSO3∶Na2SO3=1∶3)[14]配制，用精密pH儀(上海雷磁PHS-3C型)調(diào)節(jié)酸度.鋁濃度按0(對照)、0.06、0.12、0.24 g·kg-1設(shè)計4個濃度梯度； pH值按6.8(對照，以蒸餾水替代外源硫)、5.0、4.5和4.0設(shè)計4個梯度.具體酸鋁處理組合如下：A1(0 g·kg-1，pH 4.0)、A2(0 g·kg-1，pH 4.5)、A3(0 g·kg-1，pH 5.0)、CK1(0 g·kg-1，pH 6.8),B1(0.06 g·kg-1,pH 4.0)、B2(0.06 g·kg-1,pH 4.5)、B3(0.06 g·kg-1，pH 5.0)、CK2(0.06 g·kg-1，pH 6.8)，C1(0.12 g·kg-1，pH 4.0)、C2(0.12 g·kg-1,pH 4.5)、C3(0.12 g·kg-1，pH 5.0)、CK3(0.12 g·kg-1，pH 6.8)，D1(0.24 g·kg-1,pH 4.0)D2(0.24 g·kg-1,pH 4.5)D3(0.24 g·kg-1)CK4(0.24 g·kg-1，pH 6.8).A組(A1、A2、A3和CK1)作為單酸脅迫，CK組(CK1、CK2、CK3和CK4)作為單鋁脅迫.每個處理設(shè)置4個重復(fù)，即共48株盆栽苗.
1.2.2 酸鋁試驗實施及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 試驗于2012年7月進(jìn)行，定植一周后開始脅迫試驗.試驗進(jìn)行過程中，根據(jù)福州市月平均降水量，每隔3 d添加對應(yīng)的處理液500 mL.葉綠素?zé)晒獠捎肏andy FluorCam便攜熒光成像儀(Photon Systems Instruments)進(jìn)行測定，測定軟件為FluorCam v6.0，測定的參數(shù)包括：初始熒光值(minimal fluorescence, Fo)、可變熒光值(variable fluorescence, Fv)和最大熒光值(maximal fluorescence, Fm).在脅迫的第15、30和45 d時，取每株植株中部同一朝向的健康葉進(jìn)行測定.
1.3 統(tǒng)計與分析
用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)；用LSD法進(jìn)行多重比較；用Microsoft Excel 2010作圖.
2 結(jié)果與分析
2.1 酸鋁復(fù)合脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fv和Fm的變化
酸鋁復(fù)合脅迫下杉木苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)見圖1.由圖可知，無論單酸脅迫還是單鋁脅迫，都可造成杉木苗Fo的下降和Fm、Fv的升高，但CK組Fo的變化幅度大于A組.酸鋁復(fù)合脅迫下，F(xiàn)o的總體趨勢為A組(無鋁)B組>C組>D組，二者均隨鋁濃度的升高而下降；在組內(nèi)不同水平酸處理下二者均呈現(xiàn)上升趨勢，在pH 4.0條件處理下均出現(xiàn)最低值.另外，隨著脅迫時間增加，各處理均出現(xiàn)Fo上升、Fm和Fv下降的趨勢.由此說明，單酸、單鋁脅迫與酸鋁復(fù)合脅迫均對杉木苗的光合系統(tǒng)造成影響，其中酸鋁復(fù)合脅迫對杉木苗的影響要大于單酸或單鋁脅迫.同時，脅迫時間越長，杉木苗受損越嚴(yán)重.
圖中標(biāo)識字母為顯著性分析結(jié)果，相同脅迫時間樣本為一個組，每組中標(biāo)識有相同字母的樣本表示其在組內(nèi)P=0.05水平上差異不顯著;A：Fo的比較；B：Fm的比較；C：Fv的比較.圖1 酸鋁復(fù)合脅迫杉木苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm和Fv的比較Fig.1 Comparison of chlorophyll fluorescence parameters including Fo, Fm and Fv of Chinese fir seedlings under acid-aluminum co-stress
2.2 酸鋁復(fù)合脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fv和Fm的多重比較
為進(jìn)一步分析酸和鋁脅迫對各組樣本葉綠素?zé)晒庥绊懙牟町?，將葉綠素?zé)晒庾鱈SD多重比較，結(jié)果如表1所示.Fo在酸脅迫15、30和45 d 時，均在pH 6.8和4.0水平之間有顯著差異，而其他水平之間差異不顯著.Fm在酸脅迫15 d時，分別在pH 6.8和4.5水平、6.8和4.0水平以及5.0和4.0水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著；脅迫30 d時，在pH 6.8和4.0水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著；脅迫45 d時，分別在pH 6.8和4.5、6.8和4.0以及5.0和4.0水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著.Fv在酸脅迫15 d時，分別在pH 6.8和4.5、6.8和4.0以及5.0和4.0水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著；脅迫30 d時，在pH 6.8和4.0水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著；脅迫45 d時，分別在pH 6.8和4.5、6.8和4.0以及5.0和4.0水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著.
表1 酸脅迫下杉木幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的多重比較1)Table 1 Multiple comparison on chlorophyll fluorescence parameters of Chinese fir seedlings under acid stress
1)相同脅迫時間中標(biāo)有相同字母的表示在P=0.05水平上差異不顯著，下表同.
Fo在鋁脅迫15 d時，分別在鋁濃度為0.00和0.06 g·kg-1、0.00和0.12 g·kg-1、0.00和0.24 g·kg-1、0.06和0.12 g·kg-1以及0.06和0.24 g·kg-1水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著；脅迫30 d時,各濃度組合之間的差異均顯著；脅迫45 d時，分別在鋁濃度為0.00和0.06 g·kg-1、0.00和0.12 g·kg-1、0.00和0.24 g·kg-1、0.06和0.12 g·kg-1以及0.06和0.24 g·kg-1水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著.Fm和Fv均表現(xiàn)為在脅迫15和30 d時，分別在鋁濃度為0.00和0.12 g·kg-1、0.00和0.24 g·kg-1、0.06和0.12 g·kg-1、0.06和0.24 g·kg-1以及0.12和0.24 g·kg-1水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著；脅迫45 d時，分別在鋁濃度為0.00和0.12 g·kg-1、0.00和0.24 g·kg-1以及0.06和0.24 g·kg-1水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著.
表2 鋁脅迫下杉木幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的多重比較Table 2 Multiple comparison on chlorophyll fluorescence parameters of Chinese fir seedlings under aluminum stress
3 討論與結(jié)論
鋁毒與土壤酸化均為影響植物生長的不利因素，尤其在我國南方酸性紅壤區(qū)，土壤酸化加劇常常伴隨土壤固定鋁向活性鋁的轉(zhuǎn)變，對植物造成復(fù)合影響，主要體現(xiàn)在植物光合作用效率、根系的呼吸速率和植株體生長等主要表型性狀受到抑制.植物通過葉綠素捕獲光能獲得能量，這一過程所產(chǎn)生的熒光信號可以對植物生理變化信息產(chǎn)生敏感反映，因此可以把葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為衡量植物體在脅迫條件下耐受調(diào)節(jié)生理響應(yīng)的一項指標(biāo)[15-16].
一般而言，F(xiàn)o的增加表示PSⅡ反應(yīng)中心遭受破壞或可逆失活[16-18]，F(xiàn)m降低則是光抑制的主要特征.過剩光能會使光合器官的光化學(xué)效率和光合速率降低，即發(fā)生光抑制[19].Fm的降低又會導(dǎo)致Fv隨之降低，進(jìn)而影響光和效率[18].如在大豆[20]和油菜[21]的酸脅迫、箬竹[14]的酸鋁脅迫試驗中均發(fā)現(xiàn)Fo、Fv和Fm有上述的變化趨勢.本試驗的結(jié)果與其一致，隨酸鋁復(fù)合脅迫濃度與時間的增加，供試杉木苗的Fo不斷上升，F(xiàn)m和Fv不斷下降.相同酸處理水平下，F(xiàn)o表現(xiàn)為高鋁<中鋁<低鋁<無鋁；Fm、Fv表現(xiàn)為無鋁<低鋁<中鋁<高鋁.在相同鋁濃度處理水平下，F(xiàn)o表現(xiàn)為pH 5.0
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鋁毒對植株體的損害往往可在光合作用系統(tǒng)中體現(xiàn)[10].對玉米的酸鋁復(fù)合脅迫試驗發(fā)現(xiàn)，pH 值越低鋁脅迫對生物量的抑制越嚴(yán)重[11].大豆的鋁脅迫試驗發(fā)現(xiàn)，隨著鋁離子濃度的升高植株中葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率及蒸騰速率呈下降趨勢[12].油菜在鋁脅迫處理下葉片葉綠素含量和光合速率都明顯地降低[13].可見鋁脅迫下植株體的光合參數(shù)表現(xiàn)在一定程度上反映植株體受鋁毒損傷的程度.因此，本試驗以1年生杉木苗為研究對象，對其進(jìn)行酸鋁脅迫處理，以葉綠素?zé)晒鈪?shù)為依據(jù)觀察酸鋁脅迫對杉木光合系統(tǒng)的影響，旨在初步探明杉木對酸鋁復(fù)合脅迫的耐受能力，為進(jìn)一步選育耐酸鋁型杉木提供前期基礎(chǔ).
1 材料和方法
1.1 試驗材料
供試材料選取生長健康、整齊的1 年生杉木實生苗，種子取自福建洋口國有林場3代種子園.試驗地位于福建農(nóng)林大學(xué)國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心強化育種室.試驗地氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤氣候，降水充沛，干、濕季分明，年平均氣溫19.3 ℃，年均降雨量1 500～1 800 mm，無霜期達(dá)250～300 d.
1.2 試驗方法
1.2.1 酸鋁脅迫試驗設(shè)置 采用盆栽法，選取28 cm×18 cm×30 cm規(guī)格的塑料盆，將復(fù)合肥和AlCl3·6H2O拌入土壤并混勻裝入盆中，每盆7.5 kg；酸液用外源硫(NaHSO3∶Na2SO3=1∶3)[14]配制，用精密pH儀(上海雷磁PHS-3C型)調(diào)節(jié)酸度.鋁濃度按0(對照)、0.06、0.12、0.24 g·kg-1設(shè)計4個濃度梯度； pH值按6.8(對照，以蒸餾水替代外源硫)、5.0、4.5和4.0設(shè)計4個梯度.具體酸鋁處理組合如下：A1(0 g·kg-1，pH 4.0)、A2(0 g·kg-1，pH 4.5)、A3(0 g·kg-1，pH 5.0)、CK1(0 g·kg-1，pH 6.8),B1(0.06 g·kg-1,pH 4.0)、B2(0.06 g·kg-1,pH 4.5)、B3(0.06 g·kg-1，pH 5.0)、CK2(0.06 g·kg-1，pH 6.8)，C1(0.12 g·kg-1，pH 4.0)、C2(0.12 g·kg-1,pH 4.5)、C3(0.12 g·kg-1，pH 5.0)、CK3(0.12 g·kg-1，pH 6.8)，D1(0.24 g·kg-1,pH 4.0)D2(0.24 g·kg-1,pH 4.5)D3(0.24 g·kg-1)CK4(0.24 g·kg-1，pH 6.8).A組(A1、A2、A3和CK1)作為單酸脅迫，CK組(CK1、CK2、CK3和CK4)作為單鋁脅迫.每個處理設(shè)置4個重復(fù)，即共48株盆栽苗.
1.2.2 酸鋁試驗實施及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 試驗于2012年7月進(jìn)行，定植一周后開始脅迫試驗.試驗進(jìn)行過程中，根據(jù)福州市月平均降水量，每隔3 d添加對應(yīng)的處理液500 mL.葉綠素?zé)晒獠捎肏andy FluorCam便攜熒光成像儀(Photon Systems Instruments)進(jìn)行測定，測定軟件為FluorCam v6.0，測定的參數(shù)包括：初始熒光值(minimal fluorescence, Fo)、可變熒光值(variable fluorescence, Fv)和最大熒光值(maximal fluorescence, Fm).在脅迫的第15、30和45 d時，取每株植株中部同一朝向的健康葉進(jìn)行測定.
1.3 統(tǒng)計與分析
用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)；用LSD法進(jìn)行多重比較；用Microsoft Excel 2010作圖.
2 結(jié)果與分析
2.1 酸鋁復(fù)合脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fv和Fm的變化
酸鋁復(fù)合脅迫下杉木苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)見圖1.由圖可知，無論單酸脅迫還是單鋁脅迫，都可造成杉木苗Fo的下降和Fm、Fv的升高，但CK組Fo的變化幅度大于A組.酸鋁復(fù)合脅迫下，F(xiàn)o的總體趨勢為A組(無鋁)
圖中標(biāo)識字母為顯著性分析結(jié)果，相同脅迫時間樣本為一個組，每組中標(biāo)識有相同字母的樣本表示其在組內(nèi)P=0.05水平上差異不顯著;A：Fo的比較；B：Fm的比較；C：Fv的比較.圖1 酸鋁復(fù)合脅迫杉木苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fm和Fv的比較Fig.1 Comparison of chlorophyll fluorescence parameters including Fo, Fm and Fv of Chinese fir seedlings under acid-aluminum co-stress
2.2 酸鋁復(fù)合脅迫下葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fv和Fm的多重比較
為進(jìn)一步分析酸和鋁脅迫對各組樣本葉綠素?zé)晒庥绊懙牟町?，將葉綠素?zé)晒庾鱈SD多重比較，結(jié)果如表1所示.Fo在酸脅迫15、30和45 d 時，均在pH 6.8和4.0水平之間有顯著差異，而其他水平之間差異不顯著.Fm在酸脅迫15 d時，分別在pH 6.8和4.5水平、6.8和4.0水平以及5.0和4.0水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著；脅迫30 d時，在pH 6.8和4.0水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著；脅迫45 d時，分別在pH 6.8和4.5、6.8和4.0以及5.0和4.0水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著.Fv在酸脅迫15 d時，分別在pH 6.8和4.5、6.8和4.0以及5.0和4.0水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著；脅迫30 d時，在pH 6.8和4.0水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著；脅迫45 d時，分別在pH 6.8和4.5、6.8和4.0以及5.0和4.0水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著.
表1 酸脅迫下杉木幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的多重比較1)Table 1 Multiple comparison on chlorophyll fluorescence parameters of Chinese fir seedlings under acid stress
1)相同脅迫時間中標(biāo)有相同字母的表示在P=0.05水平上差異不顯著，下表同.
Fo在鋁脅迫15 d時，分別在鋁濃度為0.00和0.06 g·kg-1、0.00和0.12 g·kg-1、0.00和0.24 g·kg-1、0.06和0.12 g·kg-1以及0.06和0.24 g·kg-1水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著；脅迫30 d時,各濃度組合之間的差異均顯著；脅迫45 d時，分別在鋁濃度為0.00和0.06 g·kg-1、0.00和0.12 g·kg-1、0.00和0.24 g·kg-1、0.06和0.12 g·kg-1以及0.06和0.24 g·kg-1水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著.Fm和Fv均表現(xiàn)為在脅迫15和30 d時，分別在鋁濃度為0.00和0.12 g·kg-1、0.00和0.24 g·kg-1、0.06和0.12 g·kg-1、0.06和0.24 g·kg-1以及0.12和0.24 g·kg-1水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著；脅迫45 d時，分別在鋁濃度為0.00和0.12 g·kg-1、0.00和0.24 g·kg-1以及0.06和0.24 g·kg-1水平之間存在顯著差異，其他水平之間差異不顯著.
表2 鋁脅迫下杉木幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的多重比較Table 2 Multiple comparison on chlorophyll fluorescence parameters of Chinese fir seedlings under aluminum stress
3 討論與結(jié)論
鋁毒與土壤酸化均為影響植物生長的不利因素，尤其在我國南方酸性紅壤區(qū)，土壤酸化加劇常常伴隨土壤固定鋁向活性鋁的轉(zhuǎn)變，對植物造成復(fù)合影響，主要體現(xiàn)在植物光合作用效率、根系的呼吸速率和植株體生長等主要表型性狀受到抑制.植物通過葉綠素捕獲光能獲得能量，這一過程所產(chǎn)生的熒光信號可以對植物生理變化信息產(chǎn)生敏感反映，因此可以把葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為衡量植物體在脅迫條件下耐受調(diào)節(jié)生理響應(yīng)的一項指標(biāo)[15-16].
一般而言，F(xiàn)o的增加表示PSⅡ反應(yīng)中心遭受破壞或可逆失活[16-18]，F(xiàn)m降低則是光抑制的主要特征.過剩光能會使光合器官的光化學(xué)效率和光合速率降低，即發(fā)生光抑制[19].Fm的降低又會導(dǎo)致Fv隨之降低，進(jìn)而影響光和效率[18].如在大豆[20]和油菜[21]的酸脅迫、箬竹[14]的酸鋁脅迫試驗中均發(fā)現(xiàn)Fo、Fv和Fm有上述的變化趨勢.本試驗的結(jié)果與其一致，隨酸鋁復(fù)合脅迫濃度與時間的增加，供試杉木苗的Fo不斷上升，F(xiàn)m和Fv不斷下降.相同酸處理水平下，F(xiàn)o表現(xiàn)為高鋁<中鋁<低鋁<無鋁；Fm、Fv表現(xiàn)為無鋁<低鋁<中鋁<高鋁.在相同鋁濃度處理水平下，F(xiàn)o表現(xiàn)為pH 5.0
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