大菊頭蝠回聲定位聲波與激進(jìn)叫聲特征

劉森, 戴文濤, 冷海霞, 朱越, 顧浩, 孫淙南, 趙欣, 江廷磊

(1. 河南理工大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院， 焦作 454000； 2. 東北師范大學(xué) 環(huán)境學(xué)院 吉林省動物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長春 130117)

大菊頭蝠(Rhinolophusluctus)是一種大型的菊頭蝠科蝙蝠(前臂長58～81 mm)，主要分布在中國南部，印度、尼泊爾、越南也有分布[1]。在我國有3個亞種，即分布在陜西、河南、安徽、江西、浙江、福建、廣東、廣西、貴州、四川和重慶的華南亞種(R.l.lanous)，分布在云南的喜馬拉雅亞種(R.l.perniger)和分布在海南的海南亞種(R.l.spurcus)[2-3]。

大菊頭蝠雖然為廣布種，但其經(jīng)常是獨(dú)居或成對生活，數(shù)量稀少，不易捕獲，因而相關(guān)生態(tài)資料十分缺乏。目前，在聲學(xué)方面，僅有其回聲定位聲波的相關(guān)報道，其峰頻處于32～34.9 kHz[4]，但其交流聲波的結(jié)構(gòu)和特征仍不清楚。

2016年5月，我們在河南省內(nèi)鄉(xiāng)縣七里坪鄉(xiāng)北灣村一人工隧道(N33°22′，E111°55′)用霧網(wǎng)捕獲1只雄性個體，錄制其回聲定位聲波和激進(jìn)聲波，并對激進(jìn)叫聲聲波進(jìn)行了分類和測量，為深入理解大菊頭蝠的聲通訊行為提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 錄音

錄音前，給大菊頭蝠喂食少量面包蟲和水，將其放置在籠子里(長×寬×高為1 m×1 m×0.5 m)適應(yīng)1 h后，在籠外1 m處放置超聲波監(jiān)聽儀(Sound Gate 116，Avisoft Bioacoustics， Germany)，將監(jiān)聽儀探頭對準(zhǔn)蝙蝠頭部，錄制其懸掛狀態(tài)下的回聲定位聲波，采樣頻率為25 000 Hz，分辨率為16 bit。由于僅捕獲1只大菊頭蝠，只能采用其他物種個體與之發(fā)生沖撞，從而誘導(dǎo)其發(fā)出激進(jìn)叫聲。我們放入1只活躍的毛腿鼠耳蝠(Myotisfimbriatus)，其在活動過程中多次與大菊頭蝠發(fā)生沖撞，大菊頭蝠會展動雙翼和身體以回?fù)艋蚨惚?，并做出齜牙行為，發(fā)出激進(jìn)叫聲。錄音完畢后，再次對大菊頭蝠喂食少量面包蟲和水，隨后原地放飛。

1.2 聲波參數(shù)選擇

挑選強(qiáng)度較高的聲波樣本，根據(jù)錄得的交流聲波在聲譜圖上幾何形狀的相似性對其進(jìn)行初步分類，并采用專業(yè)聲譜分析軟件Avisoft-SASLab Pro version 5.1(Avisoft Bioacoustics)進(jìn)行聲波分析。分析內(nèi)容包括聲譜圖(spectrogram)、時域波型圖(oscillogram)和能量譜圖(power spectrum)。其中，聲譜圖采用哈明窗(hamming)方法，分析頻率精度為488 Hz，時域波型圖中FFT(快速傅立葉轉(zhuǎn)換)為512，能量譜圖中閾值為-10，信噪比為30。

回聲定位聲波，需要選擇聲強(qiáng)在-20 dB以上、分布均勻、非超載的完整聲脈沖，只對第二諧波進(jìn)行分析。共選擇了175個聲脈沖，分析參數(shù)包括峰頻、脈沖持續(xù)時間、CF持續(xù)時間、聲脈沖間隔、最大頻率、最小頻率等，所有參數(shù)均為手動測量。

激進(jìn)叫聲選取193個質(zhì)量較好的聲脈沖進(jìn)行分析，需要測量以下參數(shù)：音節(jié)持續(xù)時間、最小頻率、最大頻率、帶寬、以及第一諧波參數(shù)(最小頻率、最大頻率、帶寬、起始頻率、終止頻率、中間頻率和峰頻)。其中音節(jié)持續(xù)時間為手動測量，由終止時間減去起始時間得到，其余均通過分析軟件的自動化參數(shù)測量。自動測量第一諧波的參數(shù)時，手動擦去除第一諧波外的所有諧波，以確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。

1.3 聲波類型分類

本文根據(jù) Kanwal 等[5]和Ma等[6]的命名方法對激進(jìn)聲波類型進(jìn)行劃分。音節(jié)是蝙蝠發(fā)聲的最小聲學(xué)單位，是指一段前后均無發(fā)聲的離散聲波[6]，包含簡單音節(jié)(simple syllables)和組合音節(jié)(composite syllables)2種。簡單音節(jié)指由一種基本聲波組分組成的聲波，如恒頻聲波(constant frequency，CF)、調(diào)頻聲波(frequency modulation，F(xiàn)M)或噪音(noise burst，NB)，通過在基本組分前加前綴表示其聲波特征，如“AFM”表示拱形調(diào)頻音節(jié)(arched-FM)等，還通過加后綴來表示聲脈沖持續(xù)時間的長短。組合音節(jié)指由2種或2種以上基本聲波組分組合而成的聲波，即由簡單的CF、NB或FM音節(jié)組合在一起，中間沒有聲脈沖間隔的音節(jié)，如 NB-UFM聲波指由 NB 和UFM組成的組合音節(jié)。短語是由幾個數(shù)量不等的音節(jié)的組合，音節(jié)之間有間隔。

2 結(jié)果

大菊頭蝠全身毛色棕色，馬蹄葉完全覆蓋吻部，無附葉，鼻孔內(nèi)外緣突起，衍生出鼻間葉，連接葉較低且圓潤，頂葉狹長，頂端呈圓形(圖1-A、B)。其前臂長69.42 mm，體重13.1 g。我們共獲得高質(zhì)量的回聲定位聲波175個聲脈沖，激進(jìn)叫聲193個聲脈沖。激進(jìn)叫聲共確定了2種簡單音節(jié)和1種組合音節(jié)類型，不同音節(jié)組合成6種短語類型。

2.1 回聲定位聲波特征

大菊頭蝠的回聲定位聲波為典型的FM-CF-FM聲波，其能量最高處在第二諧波(圖1-C)，平均峰頻為31.8 kHz，聲脈沖平均持續(xù)時間為0.06 s，聲脈沖平均間隔為0.14 s，平均最大頻率為32.5 kHz，平均最小頻率為31.4 kHz。

A：側(cè)面照；B：鼻葉照；C：回聲定位聲波的時域波形圖、能量譜圖和聲譜圖

A： Lateral view of body; B： Frontal view of nose leaf; C： Oscillogram, power spectrum， and spectrogram of echolocation call

圖1大菊頭蝠照片及回聲定位聲波

Fig 1 Photos and echolocation call ofR.luctus

2.2 音節(jié)

2.2.1 簡單音節(jié)

1)長矩形寬帶噪聲(broadband noise burst，long syllable，BNBl)。BNBl為簡單音節(jié)，一般由4～5個諧波組成(圖2-A)，常作為短語的第一、第二個音節(jié)出現(xiàn)，持續(xù)時間較其他音節(jié)長，出現(xiàn)次數(shù)最多，共有130個脈沖，平均音節(jié)持續(xù)時間約為(0.10±0.04) s，整個波形的最小頻率為(7.55±0.45) kHz，整個波形的最大頻率為(42.08±5.73) kHz，整個波形帶寬為(34.49±5.89) kHz(表1)?；l能量最大，峰頻為(9.79±0.78) kHz。

2)彎曲上調(diào)調(diào)頻(bent upward FM，bUFM)。bUFM為簡單音節(jié)，一般由4～5個諧波組成(圖2-B)，常作為短語的最后一個音節(jié)出現(xiàn)，共有42個脈沖。bUFM持續(xù)時間相對較短，能量稍弱。其中基頻能量最大，平均音節(jié)持續(xù)時間為(0.05±0.02) s，基頻起始頻率為(10.44±1.23) kHz，基頻終止頻率為(11.86±3.26) kHz，基頻中間頻率為(11.97±2.38) kHz，基頻峰頻為(11.43±1.27) kHz(表1)?；l的終止頻率比起始頻率要高，這和音節(jié)的聲譜圖是相符合的。

2.2.2 組合音節(jié)

噪聲-上調(diào)調(diào)頻音節(jié)(broadband noise-upward FM，NB-UFM)。NB-UFM是由NB和UFM組合成的組合音節(jié)，中間沒有脈沖間隔，音節(jié)的前半部分比較平緩，后半部分突然向上揚(yáng)起(圖2-C)。NB-UFM出現(xiàn)次數(shù)最少，共有21個脈沖，常作為一個獨(dú)立的音節(jié)或短語的最后一個音節(jié)出現(xiàn)。NB-UFM持續(xù)時間相對較短，其中第一諧波能量最大，平均音節(jié)持續(xù)時間為(0.10±0.04)s，其峰頻為(10.12±1.08) kHz(表1)。整個波形的最小頻率為(7.59±0.48) kHz，最大頻率為(42.43±3.60) kHz，帶寬為(34.78±3.79) kHz(表1)。

A：長矩形寬帶噪聲脈沖(BNBl)；B：彎曲上調(diào)調(diào)頻脈沖(bUFM); C：噪聲-上調(diào)調(diào)頻脈沖(NB-UFM)

A: broadband noise burst, long syllable (BNBl); B: bent upward FM (bUFM); C: broadband noise-upward FM (NB-UFM)

圖2 大菊頭蝠激進(jìn)叫聲音節(jié)類型

2.3 短語

短語是叫聲序列中由兩個或更多音節(jié)組成的片段。大菊頭蝠的激進(jìn)叫聲共得到6種短語，分別由2～7個音節(jié)組成(圖3)。大部分短語由2～4個音節(jié)組成，6或7個音節(jié)組成的短語很少(表2)。

雙音節(jié)組成的短語一般為BNBl-BNBl或者BNBl-bUFM組合(圖3-A)。

三音節(jié)短語數(shù)量最多(表2)，一般由BNBl音節(jié)開頭，bUFM音節(jié)作為結(jié)尾，第一個音節(jié)持續(xù)的時間最長，能量最大，之后的音節(jié)持續(xù)時間，能量逐漸變小，諧波數(shù)逐漸減少(圖3-B)。

四音節(jié)短語一般由BNBl音節(jié)開頭，bUFM或NB-UFM音節(jié)作為結(jié)尾，第一個音節(jié)向后的其他音節(jié)后半段逐漸向上揚(yáng)起，到最后變成bUFM或NB-UFM音節(jié)。第一個音節(jié)持續(xù)的時間最長，能量最大，之后的音節(jié)持續(xù)時間逐漸變短，能量逐漸變小，諧波數(shù)也逐漸減少(圖3-C)。

A：2音節(jié)短語；B：3音節(jié)短語；C：4音節(jié)短語；D：5音節(jié)短語；E：6音節(jié)短語；F：7音節(jié)短語

A：phrase within two syllables; B：phrase within three syllables; C：phrase within four syllables; D：phrase within five syllables; E：6 phrase within six syllables; F：phrase within seven syllables.

圖3大菊頭蝠激進(jìn)叫聲短語類型

Fig 3 Spectrograms of aggressive calls ofR.luctus

五音節(jié)短語一般由BNBl音節(jié)開頭，bUFM音節(jié)作為結(jié)尾，第三或第四個音節(jié)開始后半段逐漸向上揚(yáng)起并且程度逐漸加大，到最后變成bUFM音節(jié)(圖3-D)。第一個音節(jié)持續(xù)的時間最長，能量最大，之后的音節(jié)持續(xù)時間逐漸變短，能量逐漸變小，諧波數(shù)也逐漸減少。

六音節(jié)短語較少，一般由BNBl音節(jié)開頭，bUFM或NB-UFM音節(jié)作為結(jié)尾，第三或第四個音節(jié)開始后半段逐漸向上揚(yáng)起并且程度逐漸加大，到最后變成bUFM或NB-UFM音節(jié)(圖3-E)。第一個音節(jié)持續(xù)的時間最長，能量最大，之后的音節(jié)持續(xù)時間逐漸變短，能量逐漸變小，諧波數(shù)也逐漸減少。

七音節(jié)短語較少，一般由BNBl音節(jié)開頭，bUFM或NB-UFM音節(jié)作為結(jié)尾，第三或第四個音節(jié)開始后半段逐漸向上揚(yáng)起并且程度逐漸加大，到最后變成bUFM或NB-UFM音節(jié)(圖3-F)。第一個音節(jié)持續(xù)的時間最長，能量最大，之后的音節(jié)持續(xù)時間逐漸變短，能量逐漸變小，諧波數(shù)也逐漸減少。各個音節(jié)之間基頻基本相連，不能清楚區(qū)分，最后一個音節(jié)一般和回聲定位聲波相連。

表2 大菊頭蝠激進(jìn)叫聲各短語的音節(jié)組成和出現(xiàn)頻率

3 討論

在社群活動中，蝙蝠能夠產(chǎn)生豐富的發(fā)聲曲目，且在不同背景之下，如群體間聯(lián)系、求偶等活動，會發(fā)出不同結(jié)構(gòu)的交流聲波[7-8]，具有較高的可塑性[5-6]。在激進(jìn)過程中，個體會出現(xiàn)推擠、撕咬、摔打等攻擊性行為[9]，且發(fā)出尖銳的聲音，即激進(jìn)叫聲。激進(jìn)叫聲可以防止信號發(fā)出者與接收者之間的激進(jìn)行為，減少雙方的傷害和能量的消耗[10]。

研究發(fā)現(xiàn)，帕氏髯蝠[5]、大棕蝠[11]、東方蝙蝠[12]等,也具有復(fù)雜多樣的激進(jìn)叫聲聲譜結(jié)構(gòu)。大菊頭蝠在遇到其他個體沖撞時，能夠發(fā)出激進(jìn)叫聲，一共有3種音節(jié)，包括2種簡單音節(jié)和1種組合音節(jié)。簡單音節(jié)分為BNBl音節(jié)和bUFM音節(jié)兩種，其中BNBl音節(jié)約占全部音節(jié)的67.3%，經(jīng)常在短語的前半部分出現(xiàn)，并且持續(xù)時間長，強(qiáng)度比較大。bUFM音節(jié)約占全部音節(jié)的21.8%，一般出現(xiàn)在短語的后半部分或者結(jié)尾，持續(xù)時間和強(qiáng)度均比BNBl音節(jié)小，在短語中越向后的音節(jié)形狀越不規(guī)則，時間變短，強(qiáng)度相應(yīng)降低。組合音節(jié)僅有NB-UFM音節(jié)一種形式，僅占10.9%，一般作為結(jié)尾音節(jié)出現(xiàn)，強(qiáng)度較小。

蝙蝠可以將不同音節(jié)組合成復(fù)雜的發(fā)聲序列，以提高其聲學(xué)交流流暢性[5,11]。大菊頭蝠能夠利用3種獨(dú)立的音節(jié)，組合成6種類型發(fā)聲序列，一般以BNBl音節(jié)開頭，BNBl音節(jié)或NB-UFM音節(jié)作為中間音節(jié)，最后以NB-UFM音節(jié)或bUFM音節(jié)結(jié)尾。短語多以雙音節(jié)、三音節(jié)、四音節(jié)短語為主，占全部短語的73.58%；多音節(jié)短語的數(shù)量比較少，這可能是發(fā)出音節(jié)數(shù)量少有利于節(jié)省能量所造成的[12]。Morton動機(jī)-結(jié)構(gòu)規(guī)則表明，鳥類和哺乳動物交流聲波的結(jié)構(gòu)取決于其相應(yīng)的行為背景，在激進(jìn)背景下，會發(fā)出頻率較低且刺耳的叫聲，用于攻擊或者警示[13-15]。BNBl和NB-UFM音節(jié)都包含寬帶噪聲部分，因而大菊頭蝠的激進(jìn)叫聲符合Morton動機(jī)-結(jié)構(gòu)規(guī)則。

大菊頭蝠雖是廣布種，但數(shù)量較少，不易捕獲，因而其聲學(xué)相關(guān)信息大量缺乏。我們的工作提供了大菊頭蝠的回聲定位聲波和激進(jìn)叫聲，并對激進(jìn)叫聲的音節(jié)和組成進(jìn)行了分析和總結(jié)，為該物種的聲通訊行為的進(jìn)一步研究提供了一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。