延安市城區(qū)斑塊化濕地秋季主要昆蟲種間聯(lián)結(jié)分析

徐世才， 張真

(延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 延安 716000)

種間聯(lián)結(jié)可以反映出不同物種在空間分布上的相互關(guān)系[1]，即各物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系[2]，是群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[3]。不同的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系，主要是由于群落內(nèi)生境類型存在差異性造成物種分布情況不同所引起[4]，是形成群落結(jié)構(gòu)和空間格局的主要動力之一[5-7]。種間聯(lián)結(jié)能有效地反映各物種在群落中的分布情況，以及物種在各類型環(huán)境因子共同作用下的種間關(guān)系，有助于更深層次地認(rèn)識群落的結(jié)構(gòu)、類型以及演替情況[8-9]。昆蟲種間聯(lián)結(jié)分析最早見于西雙版納聚果榕榕果小蜂的種間關(guān)系研究[10]，而目前國內(nèi)對種間聯(lián)結(jié)的應(yīng)用主要集中在植物、鳥類和游泳動物等領(lǐng)域，昆蟲群落方面研究較少。

城市濕地作為城市綠地系統(tǒng)的重要組成部分，具有水陸相互作用而形成獨(dú)特的功能[11]。延安正在積極創(chuàng)建生態(tài)園林旅游城市，其中對延河河道改造是其重點規(guī)劃項目之一，河道改造深刻地改變著延河的環(huán)境條件，延河流域景觀破碎化嚴(yán)重，濕地逐漸成斑塊化格局分布。近3年春、秋兩季，延河流域斑塊化濕地內(nèi)揺蚊大面積孳生，不僅有損城市形象，也影響了市民的日常出行。本文通過調(diào)查延安市城區(qū)斑塊化濕地秋季主要昆蟲群落組成，定量描述群落內(nèi)昆蟲種間聯(lián)系，為進(jìn)一步研究延河流域斑塊化濕地內(nèi)揺蚊大面積孳生提供理論基礎(chǔ)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

延安市寶塔區(qū)(36°10′～37°2′N, 109°14′～110°50′E)地處陜北黃土高原中部丘陵溝壑區(qū)與高原溝壑區(qū)交接的過渡地帶，位于黃河一級支流延河中下游，平均海拔898.5 m，年均氣溫7℃，年均降水量550 mm，屬暖溫帶半濕潤易旱氣候區(qū)。

1.2 調(diào)查方法

沿延安市寶塔區(qū)延河區(qū)域的水系分布平均設(shè)置30個樣方，采用大面積掃網(wǎng)法和樣點燈誘法相結(jié)合的調(diào)查方法對不同樣方內(nèi)昆蟲進(jìn)行調(diào)查，每個樣方隨機(jī)選擇3個樣點，樣點大小為3 m×3 m，于2016年9月至11月內(nèi)每周周三進(jìn)行一次調(diào)查。白天采用路線掃網(wǎng)法，在各個樣方內(nèi)用捕蟲網(wǎng)采集昆蟲，掃網(wǎng)過程中呈Z字型路徑，左右往返180°為1網(wǎng)，每個樣點取30網(wǎng)，同時觀察記錄樣點上方的昆蟲，記錄種類和數(shù)量。夜晚燈誘時，選擇相對空曠區(qū)域作為樣點，用竹竿把幕布掛于誘集燈后方15 m處，清除幕布周圍雜草，采集落于幕布周圍的昆蟲。捕捉時記錄采集到昆蟲的樣方、時間、生境、天氣狀況等信息，以記錄到出現(xiàn)樣方數(shù)≥5的昆蟲作為研究對象。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 物種間總體關(guān)聯(lián)性檢測

采用方差比率法(VR)檢測主要昆蟲間總體關(guān)聯(lián)性[12]，先假設(shè)群落種群間無關(guān)聯(lián)，按照下列方法計算：

Pi=ni/N

W=VR×N

1.3.2 χ2統(tǒng)計量

以定性數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用Yates連續(xù)校正公式[13]進(jìn)行卡方檢驗，此校正公式考慮了邊緣頻率的變化[14]，計算公式為：

1.3.3 種間聯(lián)結(jié)系數(shù)

種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)多采用2×2列聯(lián)表(表1)統(tǒng)計的定性數(shù)據(jù)計算：

表1 2×2列聯(lián)表Table 1 2×2 contingency table

a為物種A和物種B都存在的樣方數(shù)；b為物種B存在而物種A不存在的樣方數(shù)；c為物種A存在而物種B不存在的樣方數(shù)；d為兩個物種都不存在的樣方數(shù)。為確保a+b>a+c，計算時都以物種A≥物種B為標(biāo)準(zhǔn)[15]。

AC值取值范圍為[-1,1]，AC值越接近1，說明種對間正聯(lián)結(jié)程度越高；AC值越接近-1，說明種對間負(fù)聯(lián)結(jié)程度越高；AC值為0，說明兩個物種完全獨(dú)立[16]。

1.3.4 Pearson點相關(guān)系數(shù)PCC指數(shù)[17]

PPC取值范圍為[-1,1]，PPC指數(shù)為負(fù)表示負(fù)聯(lián)結(jié)，其絕對值越大，負(fù)聯(lián)結(jié)程度越高，PPC指數(shù)為正表示正聯(lián)結(jié)，其值越大，正聯(lián)結(jié)程度越高。

1.3.5 成對物種間的匹配系數(shù)

成對物種間匹配系數(shù)取值范圍為[0,1]，當(dāng)值等于0時，表示無關(guān)聯(lián)，越趨近于1，關(guān)聯(lián)程度越大，等于1時，為最大關(guān)聯(lián)。

2 結(jié)果與分析

2.1 昆蟲群落的種類及數(shù)量

在延安市城區(qū)斑塊化濕地秋季調(diào)查中，共獲得昆蟲標(biāo)本798號，各月份昆蟲群落組成情況如表2所示。9月份昆蟲群落的物種豐富度最高，優(yōu)勢類群依次為雙翅目、鱗翅目、半翅目和鞘翅目，個體數(shù)量占該月份總個體數(shù)量90.43%；10月份為雙翅目、鱗翅目、半翅目，個體數(shù)量占該月份總個體數(shù)量93.97%；11月份由于研究地溫度過低，調(diào)查的昆蟲種數(shù)和個體數(shù)量極少，故未計算個體數(shù)量百分比(表3)。其中，雙翅目在各個月份中均占有較大比重，這與調(diào)查時間段內(nèi)研究地?fù)e蚊群落大量孳生有重要關(guān)系。

表2 延安市城區(qū)斑塊化濕地秋季昆蟲的種類及數(shù)量

注：括號外數(shù)字為該類群物種數(shù)，括號內(nèi)為類群個體數(shù)量占月內(nèi)昆蟲群類個體總數(shù)比例(%)

2.2 物種間聯(lián)結(jié)檢驗

2.2.1 物種間總體關(guān)聯(lián)性

調(diào)查中作為研究對象的昆蟲共21種，210個種對。根據(jù)21×22的物種-樣方二元數(shù)據(jù)矩陣，計算主要昆蟲物種間總體關(guān)聯(lián)性。結(jié)果如表4所示，物種間總體關(guān)聯(lián)性方差比率VR=0.552<1,表明在獨(dú)立零假設(shè)條件下，群落物種間成負(fù)關(guān)聯(lián)。計算統(tǒng)計量W檢驗VR的顯著性，表明物種間關(guān)聯(lián)性顯著。

2.2.2χ2檢驗結(jié)果

χ2檢驗?zāi)茌^客觀地顯示種間聯(lián)結(jié)的顯著程度。由圖1可知，在21個物種組成的210個種對中無種對間呈現(xiàn)極顯著水平，僅有3個種對聯(lián)結(jié)性達(dá)到顯著水平，7～15和17～19種對間呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)(χ2≥3.841，且ad≥bc)；6～7種對間呈現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)(χ2≥3.841，且ad

表3 延安市城區(qū)斑塊化濕地秋季昆蟲群落中用于本研究的物種及其在時間尺度上的分布

注：種號下同

表4 延安市城區(qū)斑塊化濕地秋季主要昆蟲種間總體聯(lián)結(jié)性檢驗

2.2.3 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

有9個種對AC≥0.6，占種對數(shù)4.29%；0.2≤AC<0.6種對有48對，占種對總數(shù)22.86%；-0.2≤AC<0.2種對有57對，占種對總數(shù)27.14%；-0.6≤AC<-0.2種對有18對，占種對總數(shù)8.57%；有78個種對AC<-0.6，占種對總數(shù)37.14%。聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)分析結(jié)果與物種間總體關(guān)聯(lián)性結(jié)果基本一致，群落物種間負(fù)聯(lián)結(jié)程度強(qiáng)于正聯(lián)結(jié)程度(圖2)。

圖1 χ2檢驗半矩陣圖

圖2 AC系數(shù)半矩陣圖

2.2.4 點相關(guān)系數(shù)PCC指數(shù)

PCC≥0.7有2個種對，在χ2檢驗中顯示為顯著正相關(guān)，PCC≤-0.7有1個種對，在χ2檢驗中顯示為顯著負(fù)相關(guān)。0.3≤PCC≤0.5有15個種對，為不顯著的正相關(guān)聯(lián)結(jié)；-0.5≤PCC≤-0.3有34個種對，為不顯著的負(fù)相關(guān)聯(lián)結(jié)(圖3)。

2.2.5 成對物種間匹配系數(shù)

共同出現(xiàn)百分率PC指數(shù)數(shù)值可劃分為PC≥0.5，0.3≤PC<0.5,0≤PC<0.3,3個區(qū)間來表現(xiàn)種間聯(lián)程度。PC≥0.5有7個種對均為正聯(lián)結(jié)關(guān)系，其中有2對χ2檢驗為顯著正聯(lián)結(jié)；0.3≤PC<0.5有20個種對，均為正聯(lián)結(jié)種對；χ2檢驗為負(fù)聯(lián)結(jié)的種對PC指數(shù)均在0.2 以下(圖4)。

重合指數(shù)DI指數(shù)數(shù)值可劃分為DI<0.3，0.3≤DI<0.5，0.5≤DI<0.7，DI≥0.7。0.3≤DI<0.5有45個種對，較PC指數(shù)的相同區(qū)間多了25個種對；0.5≤DI<0.7有25個種對；DI≥0.7有2個種對，均為正聯(lián)結(jié)(圖5)。

OI指數(shù)數(shù)值可劃分為OI<0.3，0.3≤OI<0.5，0.5≤OI<0.7，OI≥0.7。0.3≤OI<0.5有48個種對，較同區(qū)間的PC指數(shù)多了28個種對；0.5≤OI<0.7有22個種對；OI≥0.7有5個種對，均為正聯(lián)結(jié)(圖6)。

圖3PCC指數(shù)半矩陣圖

圖4 PC指數(shù)半矩陣圖

圖5 DI指數(shù)半矩陣圖

圖6 OI指數(shù)半矩陣圖

3 討論與結(jié)論

從多物種間的總體關(guān)聯(lián)性結(jié)果來看，210個種對間呈負(fù)相關(guān)關(guān)聯(lián)，但負(fù)相關(guān)顯著程度不高，與χ2檢驗結(jié)果一致，χ2檢驗中無極顯著關(guān)聯(lián)種對，僅有3對顯著關(guān)聯(lián)的種對，而|AC|>0.6的種對有87個，占總數(shù)41.43%，其中正、負(fù)種對比例為9∶78，聯(lián)結(jié)系數(shù)AC指數(shù)顯示負(fù)聯(lián)結(jié)遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于正聯(lián)結(jié)；PCC指數(shù)與AC指數(shù)結(jié)果相類似，|PCC|≥0.3的種對有61個，其中正、負(fù)種對比例為25∶36，顯示負(fù)聯(lián)結(jié)多于正聯(lián)結(jié)；PC≥0.3的種對有27個，占總數(shù)12.86%；DI≥0.3的種對有72個，占總數(shù)34.29%，OI≥0.3的種對有75個，占總數(shù)的35.71%，均低于無關(guān)聯(lián)種對數(shù)，成對匹配系數(shù)結(jié)果表明秋季昆蟲群落的關(guān)聯(lián)不緊密，群落內(nèi)物種多呈獨(dú)立分布格局。

研究中與搖蚊無關(guān)的種對有121個，χ2檢驗結(jié)果僅有1對為顯著相關(guān)，17～19種對間χ2為4.363，AC=1為顯著的正關(guān)聯(lián)，點相關(guān)系數(shù)PCC為0.784，成對匹配系數(shù)PC、DI和OI計算值依次為0.607、0.8和0.806，χ2檢驗不顯著的種對中，聯(lián)結(jié)系數(shù)|AC|≥0.6的種對有64個，其中|AC|=1的種對有61個，且成對匹配系數(shù)均為0。

研究中與揺蚊有關(guān)的種對有89個，χ2檢驗結(jié)果為顯著僅有2對，7～15種對間χ2為5.128，AC=1，為顯著的正關(guān)聯(lián), 點相關(guān)系數(shù)PCC為0.739，成對匹配系數(shù)PC、DI和OI計算值依次為0.286、0.444和0.471；6～7種對間χ2為5.904，AC=-1，為顯著的負(fù)關(guān)聯(lián), 點相關(guān)系數(shù)PCC為-0.764，成對匹配系數(shù)PC、DI和OI計算值依次為0.5、0.667和0.667，χ2檢驗不顯著的種對中，|AC|≥0.6的種對有20個，其中|AC|=1的種對有18個，且成對匹配系數(shù)均為0。

物種間聯(lián)結(jié)度檢驗方法較多，不同測度指數(shù)之間往往會得出不同結(jié)果。χ2檢驗?zāi)芸陀^地反映種間聯(lián)結(jié)的顯著程度，但不能反映出種間聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)弱；聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、點相關(guān)系數(shù)PCC等方法可以反映出種間聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)弱，但欠缺對聯(lián)結(jié)性強(qiáng)弱的劃分標(biāo)準(zhǔn)。計算PC、DI、OI時不需要考慮d值影響，當(dāng)所取樣方數(shù)目較多時，PC、DI、OI能避免d對AC的影響，而當(dāng)a值較小時，不考慮d，會夸大a、b、c的作用，進(jìn)而夸大負(fù)聯(lián)結(jié)程度。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、點相關(guān)系數(shù)PCC等方法在一定程度上可以補(bǔ)充分析χ2檢驗結(jié)果為不顯著種對間的關(guān)系。|AC|=1主要是由于a=0，計算AC時，若將a加權(quán)為1后，|AC|均小于0.6，將a值加權(quán)后，成對匹配系數(shù)PC、DI和OI計算值均由0變?yōu)?.2以下，為無關(guān)聯(lián)種對。種間聯(lián)結(jié)理論認(rèn)為，物種間呈正聯(lián)結(jié)可能是物種在共生條件下，對一方或雙方的生存有利，例如互利共生、捕食、資源互補(bǔ)等；若物種在共生條件下，對一方或雙方的生存有害作用，例如在競爭資源中互相排斥或?qū)χ車h(huán)境的需求不相似性，則大多呈現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。因此，可推測7～15、17～19物種間可能存在互利關(guān)系，6～7物種間存在競爭或干擾等關(guān)系。

種間關(guān)聯(lián)的形成不僅是物種之間相互作用的結(jié)果，也與特定生境之間有密不可分的關(guān)系。χ2檢驗和聯(lián)結(jié)系數(shù)AC都表明，負(fù)聯(lián)結(jié)種對所占比例較大，但種對間顯著關(guān)聯(lián)性較弱，群落穩(wěn)定性較差。這可能與生境的空間異質(zhì)性有關(guān)，原群落生境泥沙量較大，植被多為雜草甸或濕生草本，人工干擾后引入大量城市園林觀賞植物，植被單一性增加，而物種的生態(tài)需求和生態(tài)適應(yīng)不同，生境的差異性增大，進(jìn)而影響物種間關(guān)聯(lián)的構(gòu)建。

本研究先采用方差比率法驗證整個群落的總體關(guān)聯(lián)性,利用χ2統(tǒng)計量確定物種間聯(lián)結(jié)性，然后與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、點相關(guān)系數(shù)PCC以及成對物種間匹配系數(shù)等方法分析種間關(guān)系。結(jié)果表明秋季主要昆蟲群落總體關(guān)聯(lián)性為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，但關(guān)聯(lián)性較小，整體呈現(xiàn)出獨(dú)立和隨機(jī)分布格局，揺蚊與同期生存的其他昆蟲間無顯著或較強(qiáng)的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系。在遵循自然群落更替規(guī)律的基礎(chǔ)上，結(jié)合揺蚊的大量孳生對昆蟲群落組成的影響，為進(jìn)一步研究延河流域斑塊化濕地內(nèi)揺蚊大面積孳生提供理論基礎(chǔ)。