水生生物粒徑譜研究綜述

袁亞楠，邢美燕，馬小杰，邢麗波，狄婉茵

（1.同濟(jì)大學(xué)長江水環(huán)境教育部重點實驗室；2.上海市城市建設(shè)設(shè)計研究總院；3.同濟(jì)大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，上海 200092）

1 粒徑譜的概念、理論基礎(chǔ)及理論模型的發(fā)展

1.1 粒徑譜的概念提出

1927年，學(xué)者Elton提出了“數(shù)量金字塔”及粒徑的概念，但隨后由于生態(tài)學(xué)家將注意力轉(zhuǎn)移至物種及其相互作用和營養(yǎng)水平的研究中，生物粒徑的研究出現(xiàn)停滯[1]。直至20世紀(jì)60年代，生態(tài)學(xué)家才把生物粒徑作為研究食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的主要參數(shù)，Sheldon等在研究水生生態(tài)系統(tǒng)時，提出了顆粒粒徑譜（Size spectra）概念，即將豐富度或者生物量與粒徑之間的關(guān)系用離散或連續(xù)的譜圖表示[2]。

1.2 粒徑譜的理論基礎(chǔ)

粒徑譜研究的理論基礎(chǔ)之一是捕食者與被捕食者之間的粒徑大小關(guān)系[3]。生物粒徑與營養(yǎng)級之間密切相關(guān)，粒徑較大的生物其營養(yǎng)級位置也就越高，在多種生態(tài)系統(tǒng)中得到廣泛證實[4]。尤其在水生生態(tài)系統(tǒng)中，捕食者的捕食方式以吞沒為主，在捕食者與被捕食者之間，粒徑大小直接關(guān)系到該生物所處的營養(yǎng)級，故通過研究粒徑譜圖的變化，人們可以推測出該系統(tǒng)群落中的能量流動[5]。

粒徑譜研究的另一理論基礎(chǔ)是根據(jù)生物粒徑大小構(gòu)成的異速生長關(guān)系[6]。用生物粒徑作為群落結(jié)構(gòu)中生物量的表征，是基于經(jīng)驗證據(jù)，它證實了許多生理生化過程如新陳代謝速率、體細(xì)胞生長速率和生物豐度都與個體粒徑密切相關(guān)，故生物的粒徑大小影響其新陳代謝的快慢程度，這對于整個生態(tài)系統(tǒng)具有非凡的意義[7-8]。

1.3 粒徑譜理論模型的發(fā)展

食物網(wǎng)中的能量流通受生態(tài)和生理過程的綜合控制，如捕食、死亡率、攝食、同化、排卵和呼吸等，傳統(tǒng)的營養(yǎng)學(xué)研究集中在物種層面，但是生物量譜理論是嚴(yán)格無分類的，因為它以尺寸大小表示個體生物，其中發(fā)生了真正意義上的生態(tài)相互作用[9]。粒徑譜理論的發(fā)展過程與理論模型的研究相協(xié)調(diào)，而粒徑譜理論模型的發(fā)展主要有以下幾個階段。

Kerr根據(jù)對數(shù)間隔的等生物量理論，以及生物粒徑的大小與生物生長速率、新陳代謝速率之間的關(guān)系，構(gòu)建粒徑譜的理論模型[5]。以一個固定的比例將被捕食者的生產(chǎn)量（消耗量）等同于較大粒徑捕食者的數(shù)量，當(dāng)使用經(jīng)驗系數(shù)時，Kerr觀測到，所有構(gòu)成同一個營養(yǎng)級的被捕食者生物量是其所有捕食者生物量的1.2倍，該理論模型能夠合理解釋Sheldon等觀測到的粒徑譜模型[2]。

Platt和Denman模擬了穩(wěn)態(tài)標(biāo)準(zhǔn)化生物量譜，隨著時間的推移，生物量從較小顆粒譜帶到較大顆粒譜帶不斷發(fā)生變化，人們據(jù)此可以得到標(biāo)準(zhǔn)化生物量[10]。該模型可以進(jìn)行積分，進(jìn)而量化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的變化，由此可以求得整個群落的代謝率與生產(chǎn)力。Borgmann提出了粒徑轉(zhuǎn)化效率的概念，即一個營養(yǎng)級的捕食者總的生產(chǎn)效率與捕食者-被捕食者體重之比值，使用該比值可以由一個已知粒徑群落評估另一個群落的生產(chǎn)力[11]。

Thiebaux和Dickie結(jié)合營養(yǎng)級的觀點，提出捕食者的標(biāo)準(zhǔn)化生物量譜為穹頂模型的假設(shè)[6]。穹頂生物量譜模型在很多標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜中均能表現(xiàn)出來，并且能很好地擬合試驗觀測結(jié)果。該模型表明有周期的次級結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)及峰狀結(jié)構(gòu)與粒徑大小之間的等比例關(guān)系并不受到外界環(huán)境的影響。

Zhou等將海洋浮游生物的標(biāo)準(zhǔn)生物量從大粒徑到小粒徑的通量模擬為個體生長、出生、自然死亡和捕食之間的平衡模型，其穩(wěn)態(tài)分析表明，標(biāo)準(zhǔn)化生物量譜的線性斜率等于內(nèi)稟增長率與個體體重特異性增長速率的比值[12]。與P-D模型相比，Zhou等人明確地引入了控制通量（出生、捕食）的其他過程，并說明了如何從生物量譜的性質(zhì)特征推測一些群落的動態(tài)參數(shù)。

2009年，Law等使用了一種基于參數(shù)化的個體模型，模型的系統(tǒng)狀態(tài)從個體成長和死亡的隨機(jī)模型獲得。數(shù)據(jù)分析表明，當(dāng)捕食者在相對較寬的獵物尺寸大小范圍內(nèi)捕食，豐度譜將由從初始狀態(tài)到穩(wěn)態(tài)的過程斜率為-1.1的線性趨勢組成，如果捕食者的捕食范圍較窄，這個過程會發(fā)生持續(xù)振蕩[13]。Law等指出，在T-D模型中出現(xiàn)的穹頂模型同樣會出現(xiàn)在他們建立的基于個體生長的模型中[6]。

Rossberg建立了由許多不同成熟體型的物種組成的群落結(jié)構(gòu)模型，他們之間由捕食的相互作用、新陳代謝及生長聯(lián)系起來[14]。營養(yǎng)級之間的相互作用僅依賴捕食者與被捕食者的尺寸大小，并且以一定的比例達(dá)到最大化。經(jīng)過一系列的觀察與分析，Rossberg推測他所觀察到的周期性變化的生物量譜模型與Thiebaux等觀測的穹頂生物量譜模型是一致的，但是兩種模型分別使用了不同的數(shù)學(xué)分析方法[6]。

以上理論模型的共同點是它們都是基于自然界觀察到的生理生態(tài)過程構(gòu)建而成，捕食者與被捕食者之間的營養(yǎng)關(guān)系和根據(jù)生物粒徑大小的異速生長關(guān)系是粒徑譜模型發(fā)展的重要理論基礎(chǔ)，而粒徑譜模型的發(fā)展則形成了較為系統(tǒng)的粒徑譜框架。

2 粒徑譜常用的兩種及其參數(shù)的評估

2.1 粒徑譜常用的兩種表達(dá)方式

2.1.1 Sheldon型粒徑譜

Sheldon和Parsons采用顆粒物直徑對數(shù)劃分粒級后，發(fā)現(xiàn)顆粒直徑范圍跨度大，但不同粒級的顆粒密度差異小[2]。采用雙對數(shù)坐標(biāo)表示顆粒大小和對應(yīng)粒級生物豐度或生物量，這種表達(dá)方式被稱作Sheldon型粒徑譜[15]。Sheldon型粒徑譜的回歸直線可以用式（1）、式（2）表示。

式中，wi為第i粒級的平均生物個體重量或生物豐度；Bi為第i個粒級內(nèi)的所有生物豐度或生物量之和；a和b為回歸系數(shù)。

2.1.2 正態(tài)化粒徑譜

Platt等用單位粒級的正態(tài)化生物密度取代Sheldon型粒徑譜的縱坐標(biāo)，繪制正態(tài)化粒徑譜[10]。其可以用式（3）進(jìn)行表示。

式中，βi為單位粒級的生物密度；其他參數(shù)同Sheldon粒徑譜參數(shù)。

1986年，Sprules等以標(biāo)準(zhǔn)化粒徑譜為基礎(chǔ)，以對數(shù)化的標(biāo)準(zhǔn)化生物量和粒徑級分別為縱坐標(biāo)Y、橫坐標(biāo)X，得到相關(guān)性很好的直線譜線，即標(biāo)準(zhǔn)化生物量粒徑譜[16]。

2.2 水生生物粒徑譜的參數(shù)評估

評估生物量譜的參數(shù)受以下幾個因素的影響，包括譜圖的單位調(diào)整、獲取數(shù)據(jù)的區(qū)域范圍、時空限制和數(shù)據(jù)擬合技術(shù)。

2.2.1 譜圖的單位調(diào)整

不同研究者所采用的生物量譜形式的變化主要是由于用于表示個體尺寸的單位不同，例如，生物體長、濕重或干重衍生的質(zhì)量測量單位有碳、熱量等[17]。Blanco等人研究發(fā)現(xiàn)，標(biāo)準(zhǔn)生物量譜擬合的線性模型的斜率和截距均取決于生物個體大小的測量，他們對比分別以體積和個體長度為單位繪作的生物量譜，得出相鄰粒級的生物量比例、相鄰粒級的對數(shù)寬度和粒徑單位均影響線性生物量譜的參數(shù)[18]。

2.2.2 獲取數(shù)據(jù)的區(qū)域范圍

模型的結(jié)構(gòu)變化依賴于所采用的生物粒徑范圍。例如，基于浮游動物到魚類的中上層個體的粒徑測量所建立的淡水中標(biāo)準(zhǔn)生物量譜，斜率接近于-1，但是相對較小的內(nèi)陸湖泊，基于浮游動物的豐度譜僅是從線性到單峰再到雙峰，而且線性模型描述不夠充分[19-21]。Gaedke指出，雖然Lake Constance中的整體浮游生物群落可以用標(biāo)準(zhǔn)生物量譜進(jìn)行擬合，并且斜率為-1，但是食草動物子集的斜率為-0.74，這個結(jié)果表明在子集范圍內(nèi)生物量的下降并不是很明顯[15]。因此，一定要注意不要對取樣個體大小范圍變化的生物量譜進(jìn)行比較。

2.2.3 時空限制

為了評估采樣技術(shù)的嚴(yán)謹(jǐn)性，在一定的尺寸范圍被保留下來之前，人們可以使用有效的標(biāo)準(zhǔn)去校驗數(shù)據(jù)的可靠性，如果在最小部分的重復(fù)樣品中沒有觀察到顆粒物或者通過變異系數(shù)測量的計數(shù)誤差太高，則本次測量無效[22]。Yurista等研究表明蘇必利爾湖標(biāo)準(zhǔn)化生物量譜，從小型浮游動物到大型魚類范圍是連續(xù)的，并認(rèn)為大粒徑生物樣品通過電子測量儀器（如浮游生物生物計數(shù)器和聲學(xué)測量）測量可以實現(xiàn)對生物量譜結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)變化的嚴(yán)格評估[20]。

由于生物粒徑隨時空變化而變化，捕食者與被捕食者的關(guān)系會在一個季節(jié)內(nèi)發(fā)生波動，故時空變化會影響其粒徑結(jié)構(gòu)分布。粒徑譜的圖形可以對由時空變化引起的群落結(jié)構(gòu)變化做出一定的指示。例如，Sprules等人研究了春夏季9個近海岸及離海岸斷面的從細(xì)菌到大型魚類的完整生物量譜，得到了其在群落尺寸結(jié)構(gòu)中的時空變化特征[23]。

2.2.4 數(shù)據(jù)擬合技術(shù)

White等應(yīng)用統(tǒng)計模擬方法對比了一些評估冪律頻率分布指數(shù)（用于模擬群落生物量分布）的技術(shù)，研究結(jié)果表明，不同的數(shù)據(jù)擬合技術(shù)對標(biāo)準(zhǔn)化生物量譜的指數(shù)與斜率產(chǎn)生不同的影響[24]。由理論模型部分可知，標(biāo)準(zhǔn)化生物量譜圖并不一定嚴(yán)格遵循冪律函數(shù)，如在標(biāo)準(zhǔn)生物量譜中經(jīng)常觀察到的穹頂模型，故在這種情況下，人們應(yīng)該確定非線性模型具有比線性模型更顯著的統(tǒng)計學(xué)意義，從而再確定下一步的工作[22]。

3 粒徑譜的應(yīng)用

3.1 指示環(huán)境擾動

Trebilco等人指出，生物量譜可反映水生生態(tài)系統(tǒng)中的生物量分布和能量流動的生態(tài)過程，所以影響該生態(tài)過程的人為因素和自然干擾均能在群落生物量譜圖上得到映射[25]。Yvon-Durocher等人的戶外淡水圍隔試驗表明，浮游生物豐度譜圖受氣候變化的影響會產(chǎn)生一定變化，溫度升高4℃會導(dǎo)致小個體生物豐度增加，大個體生物豐度減少，這在線性豐度譜上表現(xiàn)為斜率變陡，Y軸截距變小[26]。

有研究已經(jīng)開始使用生物量譜或豐度譜作為漁業(yè)開發(fā)的指標(biāo)[27]。相關(guān)研究表明，受到高捕撈強(qiáng)度的魚類群落的豐度譜圖往往比低捕撈強(qiáng)度的群落有明顯陡峭的斜率和較低的中點高度（中心豐度譜的Y截距）[28]。故豐度譜和生物量譜具有用作漁業(yè)開發(fā)指標(biāo)的潛力，其現(xiàn)已被用作評估捕撈暫停和拖網(wǎng)捕撈、了解漁業(yè)資源管理做法的工具。近期，漁業(yè)研究人員一直致力于研究基于粒徑大小的魚類開發(fā)模型，模擬不同類型的捕魚方法對魚類群落結(jié)構(gòu)的影響，以確定最佳的捕獲方法并盡量降低對魚類豐度和尺寸結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的負(fù)面影響[29]。

3.2 生態(tài)過程與群落生產(chǎn)力

在水生生態(tài)系統(tǒng)中，重要的生態(tài)生理過程都依賴于個體尺寸大小。故許多學(xué)者將生物量譜應(yīng)用于評估依賴尺寸大小的生態(tài)過程模型中。例如，Thygesen等利用水生群落的豐度譜模型計算給定尺寸大小的個體生物體的能量，并得出個體的最佳生命史策略[30]。Di等通過粒徑譜參數(shù)的對比研究蚯蚓生物濾池中的能量流動機(jī)制，得出在普通生物濾池中投加蚯蚓可以增強(qiáng)濾池的剩余污泥處理量。生物量譜模型是一種評估和預(yù)測大小結(jié)構(gòu)化群落中生態(tài)過程的有力工具[31]。

在水生生態(tài)系統(tǒng)粒徑譜研究中，生物量譜的譜型變化可直接反映出生物群落的變化。例如，富營養(yǎng)化的浮游生物群落比貧營養(yǎng)化系統(tǒng)具有更平坦的斜率和更高的Y軸截距，這說明生產(chǎn)力的提高使得相對較大的浮游生物具有較高的豐度，且總的生物豐度較高。但是，也有學(xué)者提出，對于浮游生物和完整的海洋群落結(jié)構(gòu)，標(biāo)準(zhǔn)生物量譜并不能作為其生產(chǎn)力提高的敏感指標(biāo)[32-33]。因此，需要更高分辨率的指標(biāo)來判斷水生群落中生產(chǎn)力與粒徑分布的一致性。

3.3 預(yù)測生產(chǎn)和生物量

Borgmann開發(fā)的理論模型和Thiebaux等利用捕食者與被捕食者之間的異速生長關(guān)系建立的生物量譜模型均被用于預(yù)測不同營養(yǎng)級生物間的生產(chǎn)和生物量。但Borgmann模型在預(yù)測生產(chǎn)和生物量時存在一定的局限性[34]。Yurista等采用T-D模型，利用浮游植物生物量穹頂?shù)南鄬ξ恢妙A(yù)測了浮游動物和生物量穹頂?shù)男螤詈臀恢茫⑦M(jìn)一步估計了現(xiàn)存掠食性魚類數(shù)量，結(jié)果與2011年全湖測量值一致[20]。因此，生物量譜可以根據(jù)低營養(yǎng)級生物量和產(chǎn)量的數(shù)據(jù)評估高營養(yǎng)級的生物量和產(chǎn)量，這為漁業(yè)研究提供了很有發(fā)展前景的工具。需要指出的是，使用生物量譜來預(yù)測水生群落結(jié)構(gòu)的生物量和生產(chǎn)時，通常表示系統(tǒng)處于穩(wěn)態(tài)狀態(tài)，故模型預(yù)測值與群落結(jié)構(gòu)觀測值缺乏一致性時可以反映模型的局限性或者群落結(jié)構(gòu)處于擾動狀態(tài)。

4 我國粒徑譜研究現(xiàn)狀及前景展望

4.1 粒徑譜理論的研究現(xiàn)狀

近年來，粒徑譜理論的發(fā)展及其在水生生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用越來越廣泛。例如，對水層生物粒徑譜的研究發(fā)現(xiàn)，粒徑譜圖的變化可以反映浮游動物的數(shù)量分布趨勢[35]；建立渤海灣近岸海域底棲動物的生物量譜，分析該海域的營養(yǎng)循環(huán)效率與生產(chǎn)量水平[36]。但由于生物個體的多種多樣及綜合因素的影響，生物粒徑譜的方法、模型和理論研究工作發(fā)展緩慢。

粒徑譜的研究過程中，微生物的個體發(fā)育階段會對粒徑譜的應(yīng)用產(chǎn)生重要的影響，即粒徑譜的參數(shù)受到時空差異的影響，不同時期、不同季節(jié)的粒徑譜參數(shù)都會發(fā)生改變。例如，關(guān)于雙峰型底棲生物粒徑譜的解釋有很多，有學(xué)者認(rèn)為雙峰是沉積物粒度對生物個體大小的限制所造成的，也有不同觀點表明波谷的位置是小型生物為求得生存避免食物競爭做出的反應(yīng)[37-38]。

由于我國湖泊、海洋分布較廣，生態(tài)環(huán)境也多種多樣，生物量譜構(gòu)建時受時空影響較大。研究時結(jié)合歷史數(shù)據(jù)建立生物粒徑譜圖，人們可以加深對不同水域生物粒徑的了解，進(jìn)而總結(jié)其變化規(guī)律，故我國的粒徑譜研究工作艱巨且漫長。

4.2 粒徑譜研究展望

粒徑譜的構(gòu)建與新陳代謝、營養(yǎng)轉(zhuǎn)化率密切相關(guān)。故微生物粒徑大小與營養(yǎng)級位置、能量利用之間的關(guān)系應(yīng)該是未來粒徑譜理論基礎(chǔ)研究的重點。

粒徑譜與營養(yǎng)級之間的密切相關(guān)性已經(jīng)在水生生態(tài)系統(tǒng)中得到證實[39]。但對于生物個體的粒徑大小與營養(yǎng)級的關(guān)系在不同生物尺度上的研究結(jié)果可能不一，例如，生物個體與營養(yǎng)級之間的相關(guān)性較小，但群落水平上呈現(xiàn)出密切相關(guān)，故從種類、功能群、群落等方面驗證生物粒徑大小與營養(yǎng)級的關(guān)系是非常必要的[40]。

在粒徑譜理論研究中，許多理論都預(yù)測了斜率為-1的標(biāo)準(zhǔn)生物量譜圖。但有學(xué)者認(rèn)為，未來應(yīng)該努力尋求一個全面并且普遍使用的生物量譜理論，一是可以用來解釋海洋的生物量譜圖為什么比淡水的譜圖更接近線性，二是確定標(biāo)準(zhǔn)生物量譜的穹頂是瞬態(tài)還是穩(wěn)定的特征，三是判斷出群落結(jié)構(gòu)中是否存在一個尺寸結(jié)構(gòu)的平衡狀態(tài)[41]。

模型研究在粒徑譜理論的形成與發(fā)展都發(fā)揮了重要作用。新的粒徑譜理論模型的提出加深了科研人員對粒徑譜的認(rèn)識。模型的研究可以方便交換假設(shè)條件，進(jìn)而模擬出各因素對生物粒徑變化的影響，具有穩(wěn)定性好、效率高、方便直觀的特點，是粒徑譜的研究趨勢之一。