大氣CO2濃度升高對玉米葉片光合生理指標(biāo)及其產(chǎn)量的影響

王秋蘭，靳鯤鵬，曹晉軍

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所，山西長治046001）

自工業(yè)革命以來，人類的生產(chǎn)活動(dòng)和生活需要使大氣中溫室氣體的濃度不斷升高[1-3]，溫室氣體中以CO2濃度增加尤為顯著[4-5]，有數(shù)據(jù)顯示，全球CO2濃度已從工業(yè)革命前的 280 μmol/mol上升到2011 年的 391 μmol/mol[6-8]。有預(yù)計(jì)稱，到 21 世紀(jì)末期，全球 CO2濃度將會(huì)達(dá)到 421～936 μmol/mol[9-10]。大量研究表明，CO2是重要的溫室氣體之一[11]，也是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)底物，其濃度的升高一定會(huì)對植物的光合生理生化過程和生理生態(tài)活動(dòng)產(chǎn)生重要影響[12-14]。大氣CO2濃度升高不僅能夠促進(jìn)植物的光合作用，提高植物水分利用率，還有利于植物生長及作物產(chǎn)量提高[15]。目前，國內(nèi)外關(guān)于CO2濃度升高對植物光合作用影響的研究有一定基礎(chǔ)[16]。

本試驗(yàn)在前人研究的基礎(chǔ)上，利用開頂式氣室（OTCs）研究了CO2濃度升高對不同生育時(shí)期玉米葉片葉綠素含量、凈光合速率、葉面積指數(shù)以及產(chǎn)量方面的影響，為揭示玉米葉片葉綠素含量、凈光合速率、葉面積指數(shù)、產(chǎn)量的變化對CO2濃度升高的響應(yīng)方式與響應(yīng)程度，以及對環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)和研究思路。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試玉米品種為大豐30，由山西省大豐種業(yè)有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)開頂式氣室（open top chamber，OTC）加控制系統(tǒng)。氣室結(jié)構(gòu)為鋼結(jié)構(gòu)，外罩為塑料薄膜，面積為4 m×5 m，高4 m，頂部開放面積4 m×1.5 m，3個(gè)氣室大小面積均一致?？刂葡到y(tǒng)通過氣室內(nèi)的CO2傳感器采集室內(nèi)的CO2濃度，并將此數(shù)據(jù)傳輸?shù)街骺仉娔X，按照控制程序控制各氣室的電磁閥的開閉，將對照氣室和處理氣室的CO2濃度控制在目標(biāo)濃度[17]。3個(gè)開頂式氣室分別為:對照氣室（CO2濃度 380 μmol/mol，C380） 和 2 個(gè)處理氣室（CO2濃度分別為450（C450），550μmol/mol（C550））。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所試驗(yàn)田進(jìn)行，該試驗(yàn)田位于山西省長治市郊區(qū)。玉米于2017年4月26日播種于長、寬、高為120 cm×75 cm×55 cm的塑料箱中，箱底部打5個(gè)孔用于排水，箱內(nèi)土深60 cm。每箱種5穴，每穴播2粒種子，三葉期每穴定苗1株。每個(gè)氣室種10箱。定期澆水，保證無干旱影響，3個(gè)氣室其他管理措施保證均勻一致。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 葉綠素含量 用丙酮-無水乙醇混合液（體積比為1∶1）8 mL在室溫、黑暗條件下提取葉綠素，分別在波長646，663 nm下測定吸光度，根據(jù)Lichtenthaler和Wallbum的修正公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a＋b）的含量。

1.4.2 凈光合速率 用便攜式光合測定系統(tǒng)LI-6400（美國），于晴天 10：00—12：00，分別于抽雄期和灌漿期進(jìn)行測定。光照強(qiáng)度控制在1 200 μmol/（m2·s），葉片溫度控制在30℃。選擇健康葉片，測定葉片中部的相同部位，每次選取5個(gè)葉片，取其平均值。

1.4.3 籽粒產(chǎn)量與生物產(chǎn)量 玉米收獲后，果穗與植株自然風(fēng)干稱質(zhì)量，籽粒產(chǎn)量為用日本KETT產(chǎn)PM-8188-A高頻電容式谷物水分測量儀測含水率后折14%標(biāo)準(zhǔn)水的產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，用Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣CO2濃度升高對玉米葉片葉綠素含量的影響

從表1可以看出，從抽雄期到灌漿期，高濃度CO2處理下玉米葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）的含量均表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，平均含量均高于對照CO2濃度下的葉綠素值，在抽雄期C450與C550處理的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）的含量分別比對照 C380增加 7.81%，28.13%，10.71%和17.19%，43.75%，20.98%；在灌漿期C450與C550處理的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）的含量分別比對照C380增加10.95%，10.26%，10.84%和19.52%，25.64%，20.48%；與對照C380相比，在抽雄期C450處理葉綠素a含量高于對照，但差異未達(dá)顯著水平，C550處理葉綠素a含量高于對照，差異達(dá)顯著水平；C450與C550處理的葉綠素b含量均高于對照，且差異均達(dá)顯著水平；C450處理葉綠素（a＋b）含量高于對照，差異未達(dá)顯著水平，C550處理葉綠素（a＋b）含量高于對照，差異達(dá)顯著水平。與對照C380相比，在灌漿期，C450處理葉綠素a含量高于對照，但差異未達(dá)顯著水平；C550處理葉綠素a含量高于對照，差異達(dá)顯著水平；C450處理葉綠素b含量高于對照，但差異未達(dá)顯著水平，C550處理葉綠素b含量高于對照，差異達(dá)顯著水平；C450處理葉綠素（a＋b）含量高于對照，但差異未達(dá)顯著水平，C550處理葉綠素（a＋b）含量高于對照，且差異達(dá)顯著水平。2個(gè)高濃度CO2處理C450和C550之間葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）含量均表現(xiàn)為C550處理高于C450處理，但是差異均未達(dá)顯著水平。由此可知，CO2濃度的升高對玉米在抽雄期和灌漿期葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）含量增加有顯著促進(jìn)作用。

表1 高濃度CO2處理下玉米葉片葉綠素含量的變化 mg/g

2.2 大氣CO2濃度升高對玉米葉片凈光合速率的影響

由圖1可知，CO2濃度的升高對玉米葉片凈光合速率的增加有明顯促進(jìn)作用。在抽雄期，2個(gè)高濃度CO2處理C450和C550的葉片凈光合速率比對照C380分別高21.43%和31.97%，且3個(gè)處理之間的差異均達(dá)到顯著水平；在灌漿期，2個(gè)高濃度CO2處理C450和C550的葉片凈光合速率比對照C380分別高20.62%和29.55%，且3個(gè)處理之間的差異也均達(dá)到顯著水平。由此可知，CO2濃度的升高對玉米在抽雄期和灌漿期葉片凈光合速率的升高作用非常明顯。

2.3 大氣CO2濃度升高對玉米葉面積指數(shù)的影響

由圖2可知，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，3個(gè)處理的葉面積指數(shù)變化規(guī)律一致，均表現(xiàn)為單峰曲線變化，且均在抽雄期達(dá)到最高值。3個(gè)處理間在苗期葉面積指數(shù)無明顯差異，從大喇叭口期開始均表現(xiàn)為2個(gè)高濃度CO2處理C450和C550葉面積指數(shù)高于對照C380處理，且2個(gè)高濃度CO2處理以C550處理的葉面積指數(shù)為最高。因此，在高濃度CO2處理下，葉面積指數(shù)能夠達(dá)到有效提高，且隨著CO2濃度的升高而升高。

2.4 大氣CO2濃度升高對玉米產(chǎn)量以及經(jīng)濟(jì)系數(shù)的影響

從表2可以看出，2個(gè)高濃度CO2處理C450和C550在單株籽粒產(chǎn)量方面均表現(xiàn)為增產(chǎn)，增產(chǎn)幅度分別為9.64%，11.83%，同時(shí)在單株生物產(chǎn)量方面也表現(xiàn)為增產(chǎn)，增產(chǎn)幅度分別為7.65%，9.40%；單株籽粒產(chǎn)量和單株生物產(chǎn)量均表現(xiàn)為C550＞C450＞C380，且3個(gè)處理間差異均達(dá)顯著水平。2個(gè)高濃度CO2處理C450和C550的經(jīng)濟(jì)系數(shù)均為0.48，C380處理為0.47，經(jīng)濟(jì)系數(shù)較低的原因有可能是因?yàn)樵谒芰舷渲性耘嗟脑?。因此得知，隨著CO2濃度的升高，玉米的單株籽粒產(chǎn)量以及單株生物產(chǎn)量均表現(xiàn)為顯著提高，CO2濃度的升高對玉米產(chǎn)量有顯著促進(jìn)作用。

表2 高濃度CO2處理下玉米籽粒產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)的變化

3 結(jié)論與討論

CO2是植物進(jìn)行光合作用的原料之一，光合作用除受CO2濃度升高的影響外，溫度、水分、養(yǎng)分等多個(gè)環(huán)境因子都會(huì)對植物產(chǎn)生重要影響[18-19]。瑞典科學(xué)家通過對比100 a前植物標(biāo)本和現(xiàn)代植物的新陳代謝發(fā)現(xiàn)，在過去的百余年間，大氣二氧化碳水平增加使植物的凈光合作用有所增加[20]。前人也有研究認(rèn)為，長期高濃度的CO2環(huán)境下，一些植物的光合速率會(huì)逐漸下降，最終接近或低于普通大氣CO2濃度下生長的對照水平，會(huì)出現(xiàn)光適應(yīng)現(xiàn)象，C4植物功能群不同，表現(xiàn)出的光適應(yīng)程度也有所不同。本試驗(yàn)并沒發(fā)現(xiàn)這種光適應(yīng)現(xiàn)象的出現(xiàn)，隨著CO2濃度的升高，葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a＋b）的含量均逐步升高，葉片凈光合速率也在不斷升高，從大喇叭口期開始到生育期完結(jié)葉面積指數(shù)均表現(xiàn)為增大，最終單株籽粒產(chǎn)量以及單株生物產(chǎn)量也表現(xiàn)為提高。

綜上所述，CO2濃度升高能夠使玉米葉片葉綠素含量增加，光合能力上升，葉面積指數(shù)提高，從而積累了更多的干物質(zhì)，對玉米經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和生物產(chǎn)量的提高有顯著促進(jìn)作用。但是本試驗(yàn)因?yàn)闂l件有限僅做了3個(gè)濃度梯度，隨著CO2濃度的繼續(xù)升高，最終對玉米葉片生理指標(biāo)及其產(chǎn)量的影響還有待于進(jìn)一步研究。