網(wǎng)室內(nèi)蜜蜂授粉和壁蜂授粉對(duì)棉花不育系的影響

吳翠翠，夏 芝，侯保國(guó)，曹彩榮

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，棉花種質(zhì)資源利用與分子設(shè)計(jì)育種山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西運(yùn)城044000）

昆蟲傳粉對(duì)于蟲媒農(nóng)作物生產(chǎn)具有重要作用[1]。世界上75%的主要農(nóng)作物生產(chǎn)都依賴于動(dòng)物傳粉[2]。目前，生產(chǎn)上應(yīng)用最多的傳粉昆蟲主要有蜜蜂、壁蜂、熊蜂等，均屬于蜜蜂總科。蜜蜂主要用于授粉的果樹有香梨[3]、柑橘[4]、蘋果[5]、扁桃[6]、獼猴桃[7]、荔枝[8]、棗[9]等，研究的作物有向日葵[10]、棉花[11]、油菜[12]、蕎麥[13]、苜蓿[14]等。而蜜蜂在早春低溫條件下，活動(dòng)能力較差，因此，壁蜂可以取代蜜蜂進(jìn)行授粉，壁蜂授粉的特點(diǎn)是耐低溫、訪花速度快、授粉效果較好、價(jià)格低廉、管理簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)，現(xiàn)已應(yīng)用于桃[15]、櫻桃[16]、蘋果[17]、沙田柚[18]、青花菜[19]、小油菜[20]等。隨著勞務(wù)費(fèi)的增長(zhǎng)，棉花制種的成本也隨之上漲，嚴(yán)重阻礙了三系雜交棉的推廣種植。將蜜蜂和壁蜂引入棉花不育系授粉中，可以大幅降低制種成本，對(duì)于棉花三系雜交制種具有重要的意義。

本研究用蜜蜂和壁蜂進(jìn)行棉花不育系網(wǎng)室內(nèi)制種，比較2種蜂在棉花不育系授粉后農(nóng)藝性狀、考種、產(chǎn)量等方面的差異，旨在選出更好應(yīng)用于棉花不育系授粉的蜂和相應(yīng)管理措施的改進(jìn)。

1 材料和方法

1.1 材料

1.1.1 蜜蜂和壁蜂 蜜蜂為意大利蜜蜂（Apis mellifera Ligustica Spinola），為運(yùn)城當(dāng)?shù)胤滢r(nóng)飼養(yǎng)。每箱蜂內(nèi)放6個(gè)巢脾，約3 000～4 000只蜜蜂。壁蜂購(gòu)買于山東煙臺(tái)益晟花巢管有限公司。

1.1.2 棉花 供試棉花材料為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所中熟棉課題組培育的6個(gè)不育系，分別為56-1A，56-2A，56-3A，56-4A，56-5A和56-6A，晉棉56號(hào)作為保持系。其中，保持系為父本，花粉正常發(fā)育；不育系為母本，花藥敗育，完全無(wú)花粉。

1.2 方法

1.2.1 棉花種植 保持系和不育系的種植比例為1∶2，密度為6萬(wàn)株 /hm2，行距 66.7 cm，株距25 cm，3次重復(fù)。保持系和不育系相間種植，第2，5，8行為保持系，第 1，3，4，6，7，9 行為不育系。2016 年將棉花親本種植在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所牛家凹農(nóng)場(chǎng)網(wǎng)室內(nèi)，網(wǎng)室長(zhǎng)56 m、寬6 m，總面積為336 m2，網(wǎng)室四周用0.42 mm的尼龍網(wǎng)布隔嚴(yán)。

1.2.2 放蜂 在保持系進(jìn)入初花期（6月下旬），早晨在網(wǎng)室中部進(jìn)行放蜂，蜜蜂蜂箱放置在距離地面約30 cm高，底部可以用磚頭壘砌，巢門前設(shè)置喂水器，每天更換1次清水，至授粉結(jié)束（8月上旬）。壁蜂蜂箱放置于離地面約70 cm左右的架子上，箱口朝西南方向，蜂巢管分為黃、紅、綠三色，傍晚進(jìn)行放蜂，在7月3日、7月16日和7月27日放蜂3次。

1.2.3 測(cè)量與考種 9月上旬對(duì)蜜蜂和壁蜂授粉的第 1，3，4，6，7，9 行的不育系進(jìn)行農(nóng)藝性狀的調(diào)查，并在每個(gè)重復(fù)收30鈴進(jìn)行考種。全部開花后采收一次，進(jìn)行測(cè)產(chǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 蜜蜂授粉和壁蜂授粉的棉花農(nóng)藝性狀比較

2.1.1 果枝數(shù) 由圖1可知，蜜蜂授粉僅在第6行比壁蜂授粉的果枝數(shù)多，壁蜂授粉在其余行中較蜜蜂授粉的果枝數(shù)多。壁蜂果枝數(shù)在第9行最多，為12.5個(gè)，蜜蜂在第7行最多，為10.8個(gè)。

2.1.2 空果枝數(shù) 從圖2可以看出，壁蜂授粉的空果枝數(shù)均高于蜜蜂授粉。壁蜂授粉最高空果枝數(shù)為3.4個(gè)，最低為2.2個(gè)；而蜜蜂授粉最高為2.6個(gè)，最低僅為0.7個(gè)。

2.1.3 鈴數(shù) 由圖3可知，蜜蜂授粉鈴數(shù)均值最高在第9行，為21.1個(gè)，壁蜂授粉最高在第4行，為15.2個(gè)?？傊鄯涫诜鄣拟彅?shù)高于壁蜂授粉的鈴數(shù)。

從圖4可以看出，蜜蜂授粉在第9行鈴數(shù)最多，為14.4個(gè)，而壁蜂授粉在第4行的鈴數(shù)最多，為9.8個(gè)。壁蜂授粉僅在第4行的1～4果枝鈴數(shù)高于蜜蜂授粉，其余行數(shù)都是蜜蜂授粉高于壁蜂授粉。

5～8果枝的鈴數(shù)相比較，蜜蜂授粉在第1，6，7，9行多于壁蜂授粉，壁蜂授粉在第4行高于蜜蜂授粉，在第3行二者一致（圖5）。

從圖6可以看出，蜜蜂和壁蜂授粉的9～12果枝鈴數(shù)的分布基本一致，壁蜂授粉在第9行鈴數(shù)為3.2個(gè)，高于蜜蜂授粉的1.6個(gè)。整體上9～12果枝鈴數(shù)，蜜蜂授粉高于壁蜂授粉。

從圖7可以看出，蜜蜂授粉在1～4果枝是兩邊鈴數(shù)較高，第9行明顯高于其他行數(shù)，且1～4果枝鈴數(shù)高于5～8果枝和9～12果枝的鈴數(shù)。5～8果枝鈴數(shù)為4.0～6.0個(gè)，各行鈴數(shù)之間差異較小。9～12果枝鈴數(shù)為0～2.0個(gè)，各行鈴數(shù)差異最小。蜜蜂授粉在1～4果枝的鈴數(shù)＞5～8果枝的鈴數(shù)＞9～12果枝的鈴數(shù)，1～4果枝鈴數(shù)除第9行以外，其余行數(shù)的鈴數(shù)差異基本不大，而與9～12果枝鈴數(shù)的差異較大，說(shuō)明蜜蜂授粉在下部及中部的授粉基本相同，而在上部有所減少。

從圖 8可以看出，壁蜂授粉在 1～4，5～8，9～12果枝鈴數(shù)的趨向基本一致，除了1～4果枝鈴數(shù)的第4行明顯高于其他行數(shù)的鈴數(shù)之外。壁蜂的5～8果枝鈴數(shù)與1～4果枝鈴數(shù)的差異也小于5～8果枝鈴數(shù)與9～12果枝鈴數(shù)的差異。壁蜂授粉同蜜蜂授粉一樣，在上部的鈴數(shù)最少。

2.2 蜜蜂授粉和壁蜂授粉棉花考種比較

2.2.1 鈴質(zhì)量 從圖9可以看出，蜜蜂授粉和壁蜂授粉鈴質(zhì)量差異很小，蜜蜂授粉鈴質(zhì)量為4.7～6.1 g，最大鈴質(zhì)量與最小鈴質(zhì)量相差1.4 g；壁蜂授粉鈴質(zhì)量為5.2～5.7 g，最大鈴質(zhì)量與最小鈴質(zhì)量相差0.5 g。壁蜂授粉鈴質(zhì)量的浮動(dòng)范圍較小，蜜蜂相對(duì)較大。

2.2.2 衣分 從圖10可以看出，蜜蜂授粉和壁蜂授粉衣分差異最大的是第9行，壁蜂授粉較大，為37.1%，而蜜蜂授粉為33.4%，相差3.7百分點(diǎn)。蜜蜂授粉衣分在第6行最高，為36.4%，最低是第1，3行，均為32.2%。蜜蜂授粉衣分最大與最小之間相差3百分點(diǎn)，壁蜂授粉衣分最大與最小之間相差4.9百分點(diǎn)。

2.2.3 不孕率 不孕率反映發(fā)育較差的棉籽比率，蜜蜂的不孕率除在第4行明顯高于壁蜂授粉，第3行稍高于壁蜂授粉之外，其余均為壁蜂授粉的不孕率大于蜜蜂授粉。在第6行，壁蜂授粉的不孕率達(dá)到了41.0%，壁蜂授粉不孕率最小的是第4行，為17.8%。蜜蜂授粉不孕率最高為36.0%，最低達(dá)到了11.9%（圖11）。

2.2.4 制種產(chǎn)量 從圖12可以看出，蜜蜂授粉每公頃制種產(chǎn)量明顯高于壁蜂授粉。蜜蜂授粉種子產(chǎn)量最高的是第7行，為1 360.4 kg/hm2，最低的是第3行，為858.4 kg/hm2。壁蜂授粉的種子產(chǎn)量明顯較低，產(chǎn)量最高的是第4行，為748.0 kg/hm2，最低僅為373.4 kg/hm2。

3 結(jié)論與討論

從空果枝數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，壁蜂的空果枝數(shù)比較高，而蜜蜂的空果枝數(shù)比較低。說(shuō)明壁蜂在授粉期間有個(gè)別果枝由于某些原因沒能成鈴?？展?shù)的形成主要是以下原因造成的：首先，授粉期間由于天氣炎熱，蚜蟲等害蟲蔓延速度快，因此，需要噴灑農(nóng)藥防治，在此期間，蜜蜂和壁蜂均無(wú)法授粉，這是造成空果枝數(shù)的主要因素。其次，在花鈴期，肥水跟不上會(huì)造成蕾鈴脫落，空果枝數(shù)增加。壁蜂授粉網(wǎng)室里面紅蜘蛛較多，加上澆水沒有及時(shí)跟上，造成了空果枝數(shù)較大。還有，壁蜂在放蜂后在第3天開始授粉工作，蜜蜂則在當(dāng)天早上放蜂之后開始授粉，因此，同一天放蜂，壁蜂授粉要比蜜蜂授粉時(shí)間上晚1～2 d。

鈴數(shù)中，蜜蜂授粉在第1，9行遠(yuǎn)大于壁蜂授粉，說(shuō)明蜜蜂在邊行的授粉效果較好，與蜜蜂飛翔的習(xí)性有關(guān)。據(jù)觀察，蜜蜂在邊行和網(wǎng)室的門口數(shù)量明顯多于棉田內(nèi)部。而壁蜂授粉則是無(wú)規(guī)律可循的，也與壁蜂的飛翔習(xí)性有很大關(guān)系。

分析1～4，5～8，9～12果枝的鈴數(shù)分布可知，蜜蜂授粉和壁蜂授粉在1～4果枝鈴數(shù)＞5～8果枝鈴數(shù)＞9～12果枝鈴數(shù)。說(shuō)明在1～4果枝的時(shí)候蜜蜂和壁蜂授粉效果最好，而在棉花的中部即5～8果枝的鈴數(shù)下降，原因是噴灑農(nóng)藥，授粉中止幾天，且此時(shí)是盛花期，從而嚴(yán)重影響5～8果枝的成鈴。9～12果枝的鈴數(shù)形成在7月下旬，花量減少，成鈴少。

壁蜂授粉鈴質(zhì)量的浮動(dòng)范圍小于蜜蜂授粉鈴質(zhì)量的浮動(dòng)，說(shuō)明壁蜂授粉無(wú)選擇性，基本可以均勻授粉。

蜜蜂授粉衣分最高為36.4%，而壁蜂授粉可達(dá)37.1%，說(shuō)明蜜蜂和壁蜂授粉效果較好。但在第6行壁蜂的不孕率達(dá)到了41.0%，第4行蜜蜂的不孕率達(dá)到了36.0%，說(shuō)明在各品種之間蜜蜂和壁蜂授粉是有差異的。

從制種產(chǎn)量分析可知，蜜蜂授粉的產(chǎn)量遠(yuǎn)高于壁蜂授粉，主要是由于網(wǎng)室內(nèi)害蟲的影響在盛花期噴藥，造成授粉中止，產(chǎn)量降低。

各項(xiàng)數(shù)據(jù)表明，蜜蜂授粉和壁蜂授粉在種子的鈴數(shù)、鈴質(zhì)量、衣分等方面可以達(dá)到制種的要求（與人工授粉相比較），制種產(chǎn)量也較人工授粉高。如何更高效的制種可以從以下幾個(gè)方面進(jìn)行改進(jìn)。首先，棉花的開花分為初花期、盛花期和末花期，初花期前5～7 d要徹底殺蟲除菌，并時(shí)刻關(guān)注蚜蟲、盲蝽蟓等的危害，噴灑藥物盡量避開盛花期。因盛花期一天一株棉花上開花2～4個(gè)不等，有時(shí)更多，所以，盛花期盡量堅(jiān)持授粉。但也要時(shí)刻觀察，不能讓蚜蟲等發(fā)生嚴(yán)重，這樣也會(huì)對(duì)產(chǎn)量造成影響。其次，在肥水的管理上要跟上?；ㄢ徠谝皶r(shí)澆水、施肥。這樣已經(jīng)成鈴的就不會(huì)造成脫落，影響鈴質(zhì)量和產(chǎn)量等。