不同退化階段松嫩草地土壤對(duì)羊草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

，，， ，，景玉

(1.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,吉林 長(zhǎng)春 130102; 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049; 3.白城市畜牧科學(xué)研究院，吉林 白城 137000)

0 引 言

由于人類(lèi)活動(dòng)和全球環(huán)境變化的雙重影響，世界土壤鹽堿化面積不斷增加，鹽堿化程度不斷加重[1-4]。目前，全球約有10億hm2的土地受到鹽漬化的脅迫，且仍以10%的速率增加[5]。松嫩草地位于我國(guó)東北部歐亞草原區(qū)的最東端，面積遼闊，作為東北地區(qū)西部重要的綠色生態(tài)屏障，曾經(jīng)是生產(chǎn)力較高的重要牧業(yè)區(qū)，對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展有著重要意義[6-7]，但是近年來(lái)該區(qū)土壤鹽堿化問(wèn)題加重，其鹽堿土類(lèi)型屬于以Na2CO3和NaHCO3為主要鹽堿成分的內(nèi)陸蘇打鹽堿土，pH值高，堿化度高，土壤理化性狀不良，致使松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了明顯的退化現(xiàn)象[8-10]。

草地生態(tài)系統(tǒng)退化的主要表現(xiàn)是植被逆向演替、土壤性質(zhì)惡化以及生態(tài)功能衰減等，其中最核心問(wèn)題體現(xiàn)在土壤性質(zhì)退化上[11]。松嫩草地植被逆向演替進(jìn)程和土壤鹽堿化過(guò)程相互聯(lián)系，且土壤鹽堿化程度越重，植被退化演替所受到的驅(qū)動(dòng)力越大[12]。已有研究表明，松嫩草地逆向演替過(guò)程中，植被群落退化演替規(guī)律表現(xiàn)為：羊草(Leymuschinensis)群落→堿茅(Puccinelliadistans)群落→虎尾草(Chlorisvirgata)群落→堿蓬(Suaedaglauca)群落直至退化為光堿斑[13-15]。由于植被與土壤的相互作用以及人類(lèi)的不合理放牧等行為使得松嫩草地羊草群落發(fā)生退化演替，反過(guò)來(lái)又導(dǎo)致該區(qū)域土壤鹽堿化情況加重[16-17]，該現(xiàn)狀嚴(yán)重威脅到松嫩草地的環(huán)境安全和生態(tài)效益。因此植被恢復(fù)對(duì)于提高松嫩草地的生態(tài)功能和經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。

羊草是松嫩草地的原始優(yōu)勢(shì)植被，具有耐鹽堿、耐干旱及耐冷等優(yōu)良的特性，生態(tài)幅寬，無(wú)性繁殖能力強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，是鹽堿地植被恢復(fù)的理想物種[18-19]。種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)是植物種群能否在鹽堿環(huán)境下成功建植的關(guān)鍵生育期[20-23]，育苗土壤的不同特性對(duì)種子萌發(fā)成苗具有重要的影響[24]。目前雖然對(duì)羊草種子的耐鹽堿特性有較多的研究，但多數(shù)采用室內(nèi)模擬研究，通過(guò)不同濃度的NaCl[25]、Na2CO3[26]、不同鹽分混合[27-29]模擬鹽堿程度，而鹽堿土本身存在著很大的差異，不僅僅反映在某一個(gè)特定鹽分的含量上面，而是多種鹽分互作，另外土壤的物理性質(zhì)也會(huì)影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，而這些在水培試驗(yàn)中無(wú)法模擬，不能反映土壤中種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的實(shí)際情況[30]，因此，本研究按照典型草原的演替序列，選擇了羊草群落→堿茅群落→虎尾草群落→堿蓬群落為單一優(yōu)勢(shì)物種的植物群落，探討了松嫩草地不同退化土壤對(duì)羊草種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)的影響，旨在對(duì)優(yōu)質(zhì)牧草合理種植提供科學(xué)依據(jù)，為草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于松嫩平原西部的中國(guó)大安堿地生態(tài)試驗(yàn)站(45°35′58″～45°36′28″N，123°50′27″～123°51′31″E)。該區(qū)地處中溫帶大陸性季風(fēng)區(qū)，亦屬于半濕潤(rùn)向半干旱氣候過(guò)渡地帶，年平均氣溫3℃，年均降水量413.7 mm，年均蒸發(fā)量1 756.9 mm。研究區(qū)域的土壤主要為淡黑鈣土、堿化草甸土、風(fēng)沙土和鹽堿土。植被以羊草和雜類(lèi)草為主，屬于松嫩平原草甸草原類(lèi)型。由于自然因素和人為干預(yù)，該區(qū)域的羊草群落發(fā)生了明顯的退化，呈現(xiàn)出向堿茅群落、虎尾草群落和堿蓬群落的階段性演替趨勢(shì)[13-14]。

1.2 試驗(yàn)材料

供試的羊草種子是2015年采自中國(guó)大安堿地生態(tài)試驗(yàn)站。采集后的種子在室溫下晾干后裝入透氣的布袋中，放在4℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆?。在?shí)驗(yàn)開(kāi)始之前，先用0.1%的HgCl2溶液對(duì)羊草種子進(jìn)行殺菌處理，時(shí)間為10 min，然后再用蒸餾水將種子沖洗若干遍。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 土樣采集與處理。2016年7月份在中國(guó)大安堿地生態(tài)試驗(yàn)站進(jìn)行野外調(diào)查與取樣。選擇羊草群落、虎尾草群落、堿茅群落以及堿蓬群落4個(gè)區(qū)域，按網(wǎng)格法采集土壤樣品，即在每個(gè)區(qū)域隨機(jī)確定取樣點(diǎn)3個(gè)，分別以每個(gè)取樣點(diǎn)為中心，在半徑3 m的范圍內(nèi)，用內(nèi)徑4 cm的土鉆按0～20 cm土層各隨機(jī)取10鉆土樣，以每10鉆土樣組成1個(gè)混合土樣。實(shí)驗(yàn)樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，將大塊土壤敲碎，將植物根系等雜物挑出，室內(nèi)晾干后，過(guò)2 mm土壤篩，備用。

1.3.2 土壤鹽分和養(yǎng)分的測(cè)定指標(biāo)。將采集的不同群落的土壤在室溫下晾干，根據(jù)李彬等[29]方法測(cè)定土壤性質(zhì)，包括土壤鹽分的指標(biāo)：土壤電導(dǎo)率(EC)、pH值、Ca2+、CO32-、HCO32-以及交換性鈉離子、陽(yáng)離子交換量；養(yǎng)分指標(biāo)：速效氮(AN)和速效磷(AP)的含量。

1.3.3 不同退化階段土壤的種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。將上述土壤裝入直徑9 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)裝70 g土壤。分別選擇均勻、飽滿(mǎn)的羊草種子，每皿播25粒，埋深為2～5 mm，播種后加入適量的蒸餾水。每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，及時(shí)補(bǔ)充水分。在HPG-28Ⅱ人工氣候箱(哈爾濱市東聯(lián)電子科技開(kāi)發(fā)有限公司)內(nèi)進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，發(fā)芽條件為16/28℃變溫，夜晚溫度為16 ℃(18：00-次日6：00)，白天溫度為28 ℃(6：00-18：00)，12 h黑暗/12 h光照，光照強(qiáng)度為54 μmol·m-2·s-1。種子發(fā)芽期間，每24小時(shí)記錄種子發(fā)芽數(shù)，根據(jù)國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程，有明顯的胚根“露白”即認(rèn)定為發(fā)芽[31]。當(dāng)種子發(fā)芽數(shù)沒(méi)有明顯變化時(shí)，說(shuō)明發(fā)芽結(jié)束。種子發(fā)芽結(jié)束后，將培養(yǎng)皿中所有發(fā)芽的種子取出，用刻度尺測(cè)量其幼苗的根長(zhǎng)及苗長(zhǎng)。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理。

其中：n-萌發(fā)的種子粒數(shù)；N-供試種子數(shù)。

利用SPSS20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan方法進(jìn)行多重比較，在P<0.05水平，確定各個(gè)平均值之間的差異顯著性。利用Origin8.5軟件繪圖，圖中數(shù)據(jù)表示均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié) 果

2.1 土壤理化特征

松嫩草地不同退化土壤之間的土壤pH值和電導(dǎo)率不同，見(jiàn)圖1。伴隨著植被群落從羊草群落到堿蓬群落的逆向演替進(jìn)行，土壤pH值和電導(dǎo)率逐漸升高然后趨于穩(wěn)定趨勢(shì)。所有土樣的pH值均在8.0以上，其中虎尾草群落土壤pH值最高，達(dá)到了9.82，其次是堿茅群落土壤pH值為9.59；虎尾草群落土壤pH值比羊草群落高17.4%。方差分析表明，堿茅群落、虎尾草群落和堿蓬群落三者之間土壤pH值無(wú)顯著差異，但這3個(gè)群落與羊草群落土壤pH值差異顯著(P<0.05)?；⑽膊萑郝渫寥离妼?dǎo)率最高，達(dá)到了579 μS·cm-1，與羊草群落相比升高了72.7%。其次是堿蓬群落土壤電導(dǎo)率為473 μS·cm-1，高于羊草群落41.1%。方差分析表明，堿茅群落、虎尾草群落和堿蓬群落三者之間土壤電導(dǎo)率無(wú)顯著差異，但羊草群落與其他3種群落土壤電導(dǎo)率差異顯著(P<0.05)。

松嫩草地的植被群落由羊草群落到堿蓬群落的退化演替過(guò)程中，土壤中的Na+進(jìn)入土壤復(fù)合膠體表面的機(jī)率增多[32]，使得土壤堿化程度加重，主要表現(xiàn)為土壤堿化度逐漸增加，見(jiàn)圖2。堿蓬群落土壤堿化度最大，高達(dá)40.5%，其次為虎尾草群落為20.1%，分別高于羊草群落15.1倍與7.8倍，由方差分析表明，堿茅群落與羊草群落的土壤堿化度處于同一顯著水平，但與虎尾草群落、堿蓬群落差異顯著(P<0.05)。

注：LC、PD、CV和SG分別代表不同退化階段的羊草群落、堿茅群落、虎尾草群落和堿蓬群落。下同。Note:LC,PD,CV and SG represent the communities of Leymus chinensis,Puccinellia distans,Chloris virgata and Suaeda glauca,respectively.The same is as below.圖1 不同退化階段土壤pH和土壤電導(dǎo)率Fig.1 Soil pH and soil electric conductivity from different degradation stages

注：不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著，下同。

土壤養(yǎng)分含量是植物生長(zhǎng)狀況與產(chǎn)量構(gòu)成的重要影響因素[33]，土壤所供應(yīng)養(yǎng)分的狀況，主要體現(xiàn)在速效養(yǎng)分含量上。不同退化階段草地0～20 cm土層中速效氮和速效磷含量的變化具有很大差異，羊草群落土壤速效氮含量最高為92.4 mg·kg-1，其次為堿茅群落為81.2 mg·kg-1，堿蓬群落土壤速效氮含量最低為40.6 mg·kg-1，方差分析結(jié)果表明，羊草群落與堿茅群落的土壤速效氮含量處于同一顯著水平，且與堿蓬群落之間差異顯著(P<0.05)；不同退化階段土壤速效磷含量不同，由方差分析表明，不同退化階段土壤間速效磷含量差異不顯著，見(jiàn)圖4。

圖4 不同退化階段土壤養(yǎng)分含量比較Fig.4 Comparison of soil nutrient from different degradation stages

2.2 不同退化階段草地土壤條件下羊草種子的萌發(fā)特性

羊草種子在不同退化程度土壤中的出苗率隨播種天數(shù)的增加而增加，見(jiàn)圖5。在整個(gè)萌發(fā)過(guò)程中，羊草群落土壤條件下種子出苗率一直顯著高于其他3種群落，而在堿茅群落、虎尾草群落和堿蓬群落土壤條件下種子出苗率沒(méi)有顯著差異。在播種33 d之前，虎尾草群落土壤中羊草種子的出苗率最低，播種33 d之后，堿蓬群落土壤中羊草種子出苗率最低。羊草群落土壤條件下羊草種子出苗率最高為39%，其次是堿茅群落為17%，分別高于堿蓬群落5.5倍和1.8倍，方差分析結(jié)果顯示，虎尾草群落和堿蓬群落土壤中羊草種子出苗率處于同一顯著水平，且與羊草群落、堿茅群落差異顯著(P<0.05)，見(jiàn)圖6。

圖5 不同退化階段土壤中羊草種子發(fā)芽動(dòng)態(tài)Fig.5 Germination dynamics of Leymus chinensis in soil from different degradation stages

圖6 不同退化階段土壤羊草出苗率Fig.6 Emergence rate of Leymus chinensis in soil from different degradation stages

2.3 不同退化階段土壤條件下羊草幼苗的生長(zhǎng)情況

不同退化階段土壤條件下羊草幼苗的生長(zhǎng)狀況不同。羊草群落中羊草苗長(zhǎng)最高為5.92 cm，比堿蓬群落苗長(zhǎng)顯著增加了58.7%，且與堿茅群落和虎尾草群落苗長(zhǎng)無(wú)顯著差異；羊草群落土壤條件下羊草幼苗根長(zhǎng)最高為5.17 cm，堿蓬群落土壤中羊草幼苗根長(zhǎng)最低為0.40 cm，且羊草群落、虎尾草群落和堿蓬群落土壤間羊草幼苗根長(zhǎng)長(zhǎng)勢(shì)差異顯著(P<0.05)，見(jiàn)圖7。

注：縱坐標(biāo)負(fù)數(shù)代表羊草地下部。Note:Negative ordinates represent the underground part of Leymus chinensis.圖7 不同退化階段土壤對(duì)羊草幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.7 Seedling growth of Leymus chinensis in soil among different degradation stages

3 討 論

大量研究表明，松嫩草地退化主要表現(xiàn)為土壤鹽漬化程度加重[34-36]。種子萌發(fā)對(duì)鹽堿脅迫的敏感性是眾多物種的共性[37-38]。本研究結(jié)果表明，羊草種子在羊草群落土壤中的萌發(fā)狀況最好，在輕度退化的堿茅群落土壤中萌發(fā)受到一定的延緩作用，但是差異不顯著，而在重度退化的堿蓬群落中，由于高濃度的鹽堿條件其萌發(fā)受到顯著抑制，這與易津等[39]、郎志紅[40]研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)樗赡鄄莸赝嘶寥利}堿化程度重，對(duì)植物造成混合鹽堿脅迫現(xiàn)象，而混合鹽堿脅迫不只是鹽脅迫和堿脅迫的簡(jiǎn)單疊加，而是具有一定的協(xié)同效應(yīng)，并且該協(xié)同效應(yīng)元比單純鹽脅迫或堿脅迫強(qiáng)烈，其對(duì)植物種子及幼苗的傷害包括離子毒害、滲透脅迫以及高pH值，具體表現(xiàn)為交換性離子使種子內(nèi)部生理失衡，高pH值對(duì)種子內(nèi)部某些酶產(chǎn)生毒害作用[41]，種子細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能容易受到破壞[42-45]。部分研究表明，低鹽、低堿的環(huán)境在一定程度上促進(jìn)植物種子萌發(fā)，重度鹽堿土抑制種子萌發(fā)[46-48]，這可能與所研究植物耐鹽堿性不同，或者是因?yàn)橹参锸艿降拿{迫鹽分種類(lèi)、濃度界限等存在差異而導(dǎo)致研究結(jié)果出現(xiàn)差異。

4 結(jié) 論

本文以松嫩草地不同退化階段土壤為研究對(duì)象，探討了羊草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)不同退化階段土壤條件的響應(yīng)。初步得到如下結(jié)論：

(1)隨著地上植被從羊草、堿茅、虎尾草、堿蓬群落的演替，土壤退化程度呈加劇趨勢(shì)，土壤pH值和EC逐漸升高，虎尾草和堿蓬群落土壤pH為10左右；土壤堿化度呈顯著上升趨勢(shì)。隨著地上植被退化演替，土壤中速效氮顯著下降，而速效磷沒(méi)有顯著差異。

(2)隨著植被退化演替的加劇和土壤理化性質(zhì)的惡化，土壤對(duì)羊草種子的出苗率和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用增強(qiáng)；且對(duì)羊草幼苗根長(zhǎng)的生長(zhǎng)抑制要比對(duì)幼苗苗長(zhǎng)生長(zhǎng)的抑制更嚴(yán)重。因此，在虎尾草、堿蓬甚至退化更為嚴(yán)重的鹽堿光斑地，通過(guò)羊草直播技術(shù)進(jìn)行植被恢復(fù)可行性差?？赏ㄟ^(guò)施加客土或?qū)ν寥肋M(jìn)行調(diào)酸處理[53]等方法，并配合適當(dāng)?shù)乃收{(diào)控措施，保證羊草幼苗能夠成功定植。