巧用兩種堿基數(shù)目之和例析雙鏈DNA的共性和特異性

安徽

20世紀(jì)50年代初查哥夫（E. Chargaff）應(yīng)用紙層析法及紫外分光光度技術(shù)測(cè)定各種生物DNA的堿基組成，發(fā)現(xiàn)A與T的比值以及G與C的比值總是接近于1.0。沃森（J. D. Watson）和克里克（F. Crick）以此為根據(jù)構(gòu)建了DNA的雙螺旋模型。堿基配對(duì)的氫鍵和上下堿基對(duì)之間形成的堿基堆積力是構(gòu)成DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的內(nèi)部原因，即腺嘌呤（A）與胸腺嘧啶（T）配對(duì)，鳥嘌呤（G）與胞嘧啶（C）配對(duì)，數(shù)量上A=T,G=C。這種配對(duì)方式主要有兩個(gè)根據(jù)：氫鍵的形成與空間的排列。DNA的雙鏈脫氧核糖核苷酸對(duì)應(yīng)部位的堿基之間的距離是1.08 nm左右，只能放下一個(gè)嘌呤堿基和一個(gè)嘧啶堿基。如果兩個(gè)都是嘌呤堿基，則放不下；如果都是嘧啶堿基，就有多余空間。根據(jù)嘧啶和嘌呤分子結(jié)構(gòu)的酮基和氨基的數(shù)目和特點(diǎn)，正好A—T之間形成兩個(gè)氫鍵，G—C之間形成三個(gè)氫鍵，與雙螺旋的直徑吻合。雙鏈DNA分子中堿基數(shù)目的關(guān)系滿足A=T，G=C，可進(jìn)一步推出在探討DNA分子的共性、特異性的雙鏈DNA分子兩種堿基數(shù)目之和的生物學(xué)科思維。

1.非互補(bǔ)配對(duì)堿基數(shù)目之和體現(xiàn)了雙鏈DNA分子的共性

雙鏈DNA分子的四種堿基，A與T互補(bǔ)配對(duì)，G與C互補(bǔ)配對(duì)，所以嘌呤數(shù)（A+G）等于嘧啶數(shù)（C+T），可以進(jìn)一步延伸：非互補(bǔ)堿基之和（指的是A+G=A+C=T+G=T+C）=50%堿基總數(shù)=堿基對(duì)數(shù)。即說明兩種堿基數(shù)目之和體現(xiàn)了雙鏈DNA的共性。

___種___類____樣品1____樣品2_____樣品3_____樣_____品4_堿基含量______15___%C_____12% G_____35% T_____28______%A

【例1】分析四個(gè)雙鏈DNA樣品分別得到下列資料：最可能取自于同一生物個(gè)體的兩個(gè)樣品是 （ ）

A.樣品1和樣品2 B.樣品1和樣品3

C.樣品2和樣品4 D.樣品3和樣品4

【解析】根據(jù)上述描述的雙鏈DNA分子共性的特點(diǎn)，雙鏈DNA的非互補(bǔ)堿基之和等于堿基總數(shù)的50%，從題中表格數(shù)據(jù)可知，只有樣品1中堿基C和樣品3的T，這兩個(gè)非互補(bǔ)堿基之和等于50%，所以最可能來自于同一生物個(gè)體的兩個(gè)樣品是1和3。

【答案】B

【變式1】某生物體內(nèi)的嘌呤堿基占總數(shù)的44%，嘧啶堿基占總數(shù)的56%，則該生物不可能是 （ ）

A.煙草花葉病毒 B.HIV

C.T2噬菌體 D.果蠅

【解析】如果生物體內(nèi)只有雙鏈DNA分子，則滿足體內(nèi)非互補(bǔ)堿基（嘌呤或嘧啶）之和占?jí)A基總數(shù)50%的共性特點(diǎn)，可依此判斷生物體內(nèi)的核酸種類數(shù)。細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生物果蠅DNA和RNA都有，煙草花葉病毒和HIV都是單鏈RNA病毒，可能滿足題干數(shù)字信息的要求，而T2噬菌體為DNA病毒，含有雙鏈DNA分子，故其嘌呤數(shù)等于嘧啶數(shù)，各占50%。

【答案】C

2.互補(bǔ)配對(duì)堿基數(shù)目之和體現(xiàn)了雙鏈DNA分子的特異性

2.1 互補(bǔ)堿基數(shù)目之和的特異性

互補(bǔ)堿基數(shù)目之和是指A+T或G+C的數(shù)值。DNA分子中堿基對(duì)的排列順序具有特異性，四種堿基數(shù)量比例也因生物種類而異。雖然互補(bǔ)配對(duì)的兩種堿基數(shù)目比例是相等的，但是互補(bǔ)配對(duì)的這兩種堿基之和卻因DNA分子的不同而不同，也體現(xiàn)了特定生物的DNA分子的特異性。一般來說，可用三種方式的比例或比值進(jìn)行表示 ：（A+T）%、（G+C）%和（A+ T）/（G+C）。

【例2】如圖為不同生物或生物不同器官（細(xì)胞）（A+T）/（G+C）的比值情況，據(jù)圖回答問題：

（1）豬的不同組織細(xì)胞的DNA分子堿基比例大致相同，原因是______________________。

（2）上述三種生物中的DNA分子，熱穩(wěn)定性最強(qiáng)的是__________。

（3）假設(shè)小麥DNA分子中（A+T）/（G+C）＝1.2，那么（A+G）/（T+C）＝__________。

（4）假如豬的某一DNA分子中有腺嘌呤30%，則該分子一條鏈上鳥嘌呤含量的最大值可占此鏈堿基總數(shù)的__________。

【解析】此題的最大特點(diǎn)就是用互補(bǔ)堿基之和的（A+T）/（G+C）比值為題干信息，抓住了其體現(xiàn)DNA分子特異性的特點(diǎn)就能夠深刻領(lǐng)悟出題的意圖所在。由于酵母菌、小麥和豬的遺傳物質(zhì)DNA各不相同，所以圖中（A+T）/（G+C）明顯不同。（1）豬的不同組織細(xì)胞中DNA分子堿基比例大致相同，由于它們是同一個(gè)受精卵經(jīng)過有絲分裂增殖而來。（2）G與C之間有三個(gè)氫鍵，G+C所占比例越大，熱穩(wěn)定性越強(qiáng)，所以由圖可知小麥DNA的熱穩(wěn)定性最強(qiáng)。 （3）只要是雙鏈DNA分子，（A+G）/（T+C）的值均為1，體現(xiàn)了雙鏈DNA分子的共性。（4）由雙鏈DNA分子的共性可知，A+G = T+C = 50%，由題干可知腺嘌呤占30%，則鳥嘌呤占20%。若所有鳥嘌呤分布在一條鏈上，則一條鏈上的鳥嘌呤含量為最大值，即占此鏈堿基總數(shù)的40%。

【答案】（1）不同的組織細(xì)胞來源于同一個(gè)受精卵的有絲分裂 （2）小麥 （3）1 （4）40%

2.2 互補(bǔ)配對(duì)堿基數(shù)目之和所占比例的“三不變?cè)瓌t”

“三不變?cè)瓌t”是指雙鏈DNA分子中，一條鏈中互補(bǔ)配對(duì)堿基之和所占該鏈堿基的比例，等于其在互補(bǔ)鏈中的比例，也等于在整個(gè)DNA分子中所占的比例。證明過程如下，假設(shè)DNA分子互補(bǔ)的兩條鏈分別是1鏈和2鏈，A1=T2，A2=T1，共有堿基2n個(gè)，則每條鏈含有的堿基數(shù)是n 個(gè)，則A1+T1=A2+T2=（A+T）/ 2，那么（A1+T1）/n=（A2+T2）/n=（A+T）/2n，即 1鏈的（A1+T1）%=2鏈的（A2+T2）%=DNA（A+T）%，以此類推，（G+C）之和也滿足“三不變?cè)瓌t”。

根據(jù)“三不變?cè)瓌t”，DNA的一條鏈中堿基互補(bǔ)配對(duì)之和的比例同樣能夠體現(xiàn)DNA分子的特異性。非互補(bǔ)堿基之和則沒有“三不變?cè)瓌t”，在DNA中（A+G）%=50 %，而在任意一條單鏈中，（A+G）%的值則不確定。

【例3】某研究小組測(cè)定了多個(gè)不同雙鏈的DNA分子的堿基組成，根據(jù)測(cè)定結(jié)果繪制了DNA分子的一條單鏈與其互補(bǔ)鏈、一條單鏈與其所在DNA分子中堿基數(shù)目比值的關(guān)系圖，下列正確的是 （ ）

【解析】本題通過坐標(biāo)圖的數(shù)學(xué)模型考查了對(duì)兩種堿基數(shù)目之和的含義，需要注意堿基互補(bǔ)配對(duì)數(shù)目之和“三不變?cè)瓌t”在此題的滲透。A選項(xiàng)中縱坐標(biāo)的DNA中（A+C）/（T+G）=1，是雙鏈DNA的共性，曲線應(yīng)該是等于1的水平線，A錯(cuò)誤；根據(jù)堿基互補(bǔ)配對(duì)原則，B選項(xiàng)中橫、縱坐標(biāo)的比值互為倒數(shù)關(guān)系，是雙曲線的一支，B錯(cuò)誤；根據(jù)互補(bǔ)配對(duì)堿基數(shù)目之和的“三不變?cè)瓌t”，C和D選項(xiàng)中橫、縱坐標(biāo)的數(shù)值是相等關(guān)系，不是等于1的水平線，C正確，D錯(cuò)誤。

【答案】C

3.雙鏈DNA中堿基數(shù)目之和在堿基數(shù)目相關(guān)計(jì)算中的應(yīng)用

3.1 雙鏈DNA分子中某種堿基數(shù)目的計(jì)算

假設(shè)某雙鏈DNA分子中A的所占比例是X，則T=A=X，那么非互補(bǔ)配對(duì)堿基的數(shù)目G=C=50%-X；如果已知DNA分子的堿基數(shù)目為前提，涉及某一條鏈的某堿基的計(jì)算，互補(bǔ)配對(duì)堿基數(shù)目之和的“三不變?cè)瓌t”就是從某條鏈的堿基數(shù)目與整個(gè)DNA分子的堿基數(shù)目情況相互推算之間的橋梁。如以例2的題干為情境信息，增添一小問（5）：小麥的DNA分子中，（G+C）之和占全部堿基的35.8%，其中一條鏈的T與C分別占該鏈堿基總數(shù)的32.9%和17.1%，則它的互補(bǔ)鏈中，T和C分別占?jí)A基總數(shù)的________________。

分析：根據(jù)DNA分子中堿基互補(bǔ)配對(duì)之和的“三不變?cè)瓌t”可知，（G+C）占全部堿基的比例與在該DNA某條鏈中該比例均相等。已知一條鏈中G＋C＝35.8%，因T與C分別占32.9%與17.1%，則可推知該鏈中的A為1-（G+C+T）＝1-（35.8%+32.9%）＝31.3%，G＝35.8% - 17.1% = 18.7%，答案是31.3%和18.7%。同理，已知某條鏈的堿基數(shù)目情況，也可推出DNA分子的堿基數(shù)目情況，如例4。

3.2 在DNA分子復(fù)制過程中的某種堿基數(shù)目的計(jì)算

【例4】某雙鏈DNA分子共有含氮堿基1 400個(gè)，其中一條單鏈上（A + T）∶（C + G）=2∶5，則該DNA分子連續(xù)復(fù)制兩次共需游離的胸腺嘧啶脫氧核苷酸的數(shù)目是

（ ）

A.300個(gè) B.400個(gè)

C.600個(gè) D.1 200個(gè)

【解析】一條鏈上（A+T）∶（G+C）=2∶5，則該DNA分子中A+T=2/7，A=T=1/7×1 400個(gè)=200個(gè)。連續(xù)DNA半保留復(fù)制兩次，共需要T=（22-1）×200=600個(gè)。

【答案】C

一般來說，此類題目的解題關(guān)鍵是計(jì)算出該DNA分子中的某堿基數(shù)目。運(yùn)用兩種堿基數(shù)目之和的思維可以很快地推出所需要的堿基數(shù)目。不少學(xué)生忽略此類思維，往往畫出DNA分子兩條鏈，根據(jù)堿基互補(bǔ)配對(duì)原則，四種堿基的數(shù)目一個(gè)個(gè)推算，做題效率明顯不高。

3.3 在基因轉(zhuǎn)錄的過程中某種堿基數(shù)目的計(jì)算

基因的轉(zhuǎn)錄是以DNA的一條鏈為模板，通過堿基互補(bǔ)配對(duì)原則合成RNA的過程。非模板鏈和RNA的堿基排列順序一致，只不過T被U替換。如果把RNA看成基因的一條鏈，也可以根據(jù)“三不變?cè)瓌t”推算其中堿基數(shù)目，或者已知RNA的堿基數(shù)目，逆推對(duì)應(yīng)的基因的相應(yīng)堿基數(shù)目。

【例5】圖①②分別表示人體細(xì)胞中發(fā)生2種生物大分子的合成過程。 請(qǐng)回答下列問題:

（1）細(xì)胞中過程②發(fā)生的主要場(chǎng)所是 ________ 。

（2）已知過程②的α鏈中鳥嘌呤與尿嘧啶之和占?jí)A基總數(shù)的54%，α 鏈及其模板鏈對(duì)應(yīng)區(qū)段的堿基中鳥嘌呤分別占29%、19%，則與α鏈對(duì)應(yīng)的DNA區(qū)段中腺嘌呤所占的堿基比例為 ________。

（3）人體不同組織細(xì)胞的相同 DNA 進(jìn)行過程②時(shí)啟用的起始點(diǎn) ________（填“都相同”“都不同”或“不完全相同”）,其原因是________________________________________________________ 。

【解析】（1）圖①②表示的過程依次是DNA分子的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄的場(chǎng)所主要在細(xì)胞核中。（2）根據(jù)題意可知，RNA分子中G+U=54%、C+A=46%，則其DNA模板鏈中C（29%）+A=54%、G（19%）+T=46%，則DNA分子一條鏈中A+T=52%，故雙鏈中A+T=52%，A=T=26%。（3）1個(gè)DNA分子中含多個(gè)基因，不同組織細(xì)胞因基因的選擇性表達(dá)，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄過程時(shí)啟用的起始點(diǎn)不完全相同。

【答案】（1）細(xì)胞核 （2）26% （3）不完全相同

不同組織細(xì)胞中基因進(jìn)行選擇性表達(dá)

本題考查的是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)和基因表達(dá)的知識(shí)，涉及DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的過程，基礎(chǔ)性比較強(qiáng)，難度適中。筆者曾將例5當(dāng)作課堂練習(xí)，學(xué)生普遍反應(yīng)第（2）問較難，要么思路陷入從基因到RNA，又回求基因堿基數(shù)目的混沌中不知所求；要么絞盡腦汁計(jì)算基因的腺嘌呤在每條鏈的比例，分別是25%和27%，然后假設(shè)每條鏈的堿基數(shù)是n，基因區(qū)段的堿基數(shù)是2n，求得基因區(qū)段中A=（25%n+27%n）÷2n=26%。與此法比較，兩種堿基之和的思維的作用不言而喻。

DNA分子的特異性決定了其所含有的堿基數(shù)目是定值。堿基互補(bǔ)配對(duì)的原則是DNA分子的復(fù)制、基因的轉(zhuǎn)錄翻譯能夠準(zhǔn)確進(jìn)行的保證，也使子代DNA分子轉(zhuǎn)錄的RNA的相應(yīng)堿基數(shù)目是確定的。利用兩種堿基數(shù)目之和的思維，可以很好地從堿基數(shù)目角度深刻理解相關(guān)的生物學(xué)過程，并精確計(jì)算相應(yīng)的堿基數(shù)目。