大連海域松江鱸魚(yú)親魚(yú)性腺發(fā)育及繁殖力研究

王茂林，陳家捷

(大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023)

史會(huì)來(lái)

(浙江海洋水產(chǎn)研究所，浙江 舟山 316021)

王偉,姜志強(qiáng)

(大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023)

松江鱸魚(yú)(TrachidercnusfasciatusHeckel)，別名四鰓鱸、老虎魚(yú)、新娘魚(yú)等，隸屬于鮋形目(Scorpaeniformes)杜父魚(yú)科(Cottidae)松江鱸魚(yú)屬(Trachidermus)[1,2]。松江鱸魚(yú)屬小型魚(yú)類(lèi)，肉質(zhì)細(xì)嫩，味道鮮美，自古以來(lái)譽(yù)為上乘珍肴。由于環(huán)境的污染，松江鱸魚(yú)生存和繁殖的生態(tài)環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞，資源急劇衰退。目前，松江鱸魚(yú)在我國(guó)許多水域已難尋蹤跡，現(xiàn)存資源量有限[3,4]。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)松江鱸魚(yú)的生物學(xué)、人工繁殖、分子遺傳等方面進(jìn)行了研究[5～10]。國(guó)外僅日本對(duì)松江鱸魚(yú)進(jìn)行了一些研究，主要集中在松江鱸魚(yú)的分布、仔稚魚(yú)發(fā)育、攝食等方面[8]。我國(guó)著名學(xué)者伍獻(xiàn)文最早闡述了松江鱸魚(yú)是在淡水中生長(zhǎng)肥育，降河入海進(jìn)行繁殖的魚(yú)類(lèi)，后來(lái)的研究[8,11]也都證明了這一點(diǎn)。趙建國(guó)等[12]對(duì)松江鱸魚(yú)的人工繁殖發(fā)現(xiàn)，在鹽度9.8的海水飼養(yǎng)幾天的雌魚(yú)，直接擠壓腹部可擠出成熟卵塊，同時(shí)對(duì)受精卵進(jìn)行孵化，發(fā)現(xiàn)鹽度8的海水中孵化率最高，為34%。王金秋等[9，13]研究了鴨綠江流域松江鱸魚(yú)的分布情況，并對(duì)松江鱸魚(yú)胚胎發(fā)育進(jìn)行了初步觀察。韋正道等[14]研究了孵化期溫度與松江鱸魚(yú)胚胎發(fā)育的關(guān)系，認(rèn)為胚胎發(fā)育的適宜水溫范圍10℃～11℃，孵化時(shí)間17～21d；而在17℃～20℃溫度下孵化時(shí)間明顯縮短，但畸形率卻高達(dá)34.8%。同時(shí)，韋正道等[15]開(kāi)展了各種生態(tài)因子對(duì)松江鱸魚(yú)仔魚(yú)生長(zhǎng)影響的試驗(yàn)。邵炳緒等[16]對(duì)松江鱸魚(yú)生活習(xí)性、性腺發(fā)育周期等進(jìn)行了研究；趙一杰等[17]對(duì)松江鱸魚(yú)性腺發(fā)育組織學(xué)進(jìn)行了研究。

筆者在過(guò)去幾年的調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)，大連周邊海域存在一定數(shù)量的松江鱸魚(yú)群體，分散生活在大連周邊海域。因此，為了給松江鱸魚(yú)人工繁殖和資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，本研究以大連沿海的松江鱸魚(yú)為親本，系統(tǒng)研究了松江鱸魚(yú)的繁殖生物學(xué)。

1 材料與方法

1.1 材料

所用松江鱸魚(yú)于2012年3月23日至2012年4月2日取自大連沿海漁民捕獲物中，其性腺發(fā)育已到第Ⅴ期，先置于實(shí)驗(yàn)水槽中暫養(yǎng)。暫養(yǎng)期間，水槽底部放置瓦片，每天用虹吸法換水30%左右，吸污1次。

1.2 方法

取松江鱸魚(yú)親魚(yú)(體長(zhǎng)6～15.8cm；體重16.5～39.1g)雌魚(yú)34尾，雄魚(yú)20尾解剖測(cè)量魚(yú)體重、性腺重等指標(biāo)，計(jì)算魚(yú)的成熟系數(shù)；選取卵巢0.5～l.0g，顯微鏡下計(jì)數(shù)卵細(xì)胞數(shù)量，推算卵巢中的總卵粒數(shù)，結(jié)果即個(gè)體絕對(duì)繁殖力(F)。成熟系數(shù)等指標(biāo)計(jì)算公式如下：

成熟系數(shù)=(性腺重/體重)×100%

相對(duì)繁殖力FW(粒/g)=絕對(duì)繁殖力(懷卵量)/體重

相對(duì)繁殖力FL(粒/cm)=絕對(duì)繁殖力(懷卵量)/體長(zhǎng)

每尾魚(yú)隨機(jī)抽取20～49粒卵，在低倍鏡顯微鏡下用目微尺測(cè)定卵徑(mm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Excell和SPSS軟件進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 雌魚(yú)性腺解剖觀察

暫養(yǎng)期間，觀察到親魚(yú)將卵產(chǎn)在瓦片上，卵塊顏色分為淡黃、黃、橘紅。解剖發(fā)現(xiàn)雌魚(yú)性腺均已發(fā)育成熟，卵巢中的卵粒松散、飽滿(mǎn)有光澤，卵粒易于流動(dòng)排出，性腺均已達(dá)第Ⅴ期。對(duì)產(chǎn)過(guò)卵的親魚(yú)解剖發(fā)現(xiàn)卵全部產(chǎn)凈，卵巢內(nèi)基本沒(méi)有卵粒。

2.2 親魚(yú)繁殖群體體長(zhǎng)和體重組成

如表1所示，松江鱸魚(yú)親魚(yú)樣品體長(zhǎng)范圍9.3～12.5cm，其中雌魚(yú)平均體長(zhǎng)(11.37±1.13) cm，雄魚(yú)平均體長(zhǎng)(10.47 ±1.07)cm；體重范圍15.37～54.30g，雌魚(yú)平均體重(32.45±7.73)g，凈體重(18.41±4.68)g，雄魚(yú)平均體重(19.59±8.13)g，凈體重(除去性腺和內(nèi)臟)(18.90±6.97)g；雌魚(yú)性腺成熟系數(shù)范圍29.20～50.47，平均39.00±3.39，遠(yuǎn)高于雄魚(yú)成熟系數(shù)6.64±2.95(1.68～13.36)。

表1 松江鱸魚(yú)的體長(zhǎng)和體重組成

親魚(yú)絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)、體重成正相關(guān)，與成熟系數(shù)不相關(guān)，所選雌魚(yú)性腺均已成熟，最小個(gè)體體長(zhǎng)9.3cm，絕對(duì)繁殖力(F)波動(dòng)于2794～9355 粒之間，平均(5449±1299)粒；最大者是最小者的3.35倍，相對(duì)繁殖力(FL)波動(dòng)于300～748 粒/cm之間，平均(471±81)粒/cm，最大者是最小者的2.49倍；相對(duì)繁殖力(FW)波動(dòng)于154～172 粒/g之間，平均值(170± 8)粒/g，最大者是最小者的1.12倍。

表2 松江鱸魚(yú)雌性親魚(yú)的繁殖力(n=10)

表3 雄性親魚(yú)的發(fā)育狀況(n=10)

雄性親魚(yú)的精巢呈乳白色，由表2可看出雄性親魚(yú)的成熟系數(shù)，在體重22.2g之前隨著體重的增加而增加，但在22.2g之后沒(méi)有明顯的規(guī)律，22.2g魚(yú)的成熟系數(shù)最高為13.36%(表3)。

圖1 3尾松江鱸魚(yú)雌魚(yú)卵徑分布

2.3 卵徑頻率分布

隨機(jī)選取3尾松江鱸魚(yú)雌魚(yú)，每尾魚(yú)隨機(jī)測(cè)定20～49粒卵直徑。結(jié)果表明，松江鱸魚(yú)的卵呈球形，3尾魚(yú)的卵徑分布基本一致，大致成正態(tài)分布，由1個(gè)卵徑群組成，不同魚(yú)卵徑分布有差異，1尾魚(yú)發(fā)現(xiàn)小卵徑。3尾松江鱸魚(yú)的卵徑測(cè)定結(jié)果分別為：卵徑變幅1.0～1.8mm，均值為(1.33±0.19)mm(圖1a)；卵徑變幅0.6～2.0mm，均值為(1.21±0.40)mm(圖1b)；卵徑變幅1.0～2.2mm，均值為(1.68±0.27)mm(圖1c)。

3 討論

3. 1 親魚(yú)的成熟度及其繁殖策略

研究發(fā)現(xiàn)，樣品中松江鱸魚(yú)的雌、雄魚(yú)個(gè)體體長(zhǎng)差異不顯著，雌魚(yú)平均體長(zhǎng)11.37cm，雄魚(yú)平均體長(zhǎng)為10.47cm。松江鱸魚(yú)雌雄體重差異較大，雌魚(yú)平均體重32.45g，雄魚(yú)平均體重19.59g，雌魚(yú)體重明顯大于雄魚(yú)，說(shuō)明繁殖期間雌魚(yú)的增重大于雄魚(yú)，性腺成熟系數(shù)同樣是雌魚(yú)大于雄魚(yú)。凈體重雌魚(yú)雄魚(yú)差異不大，雌魚(yú)凈體重平均為18.41g，雄魚(yú)凈體重平均為18.90g，說(shuō)明雌魚(yú)體重增重主要來(lái)源于性腺的增重。

個(gè)體繁殖力作為種群繁殖力的重要指標(biāo)，可以體現(xiàn)不同魚(yú)的繁殖策略，可依此比較不同種群魚(yú)的繁殖能力。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，松江鱸魚(yú)絕對(duì)繁殖力最大者為最小者的3.35倍，相對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)為最小者體長(zhǎng)的1.34倍；而體長(zhǎng)最大的雌魚(yú)相對(duì)繁殖力是體長(zhǎng)最小雌魚(yú)相對(duì)繁殖力的2.49倍，相對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)為最小者體長(zhǎng)的1.34倍。可見(jiàn)，松江鱸魚(yú)繁殖力的增加比體長(zhǎng)的增長(zhǎng)更迅速，矛尾復(fù)鱖虎魚(yú)(Synechogobiushasta)[18]也有類(lèi)似現(xiàn)象。不同種類(lèi)魚(yú)的相對(duì)繁殖力相差較大，個(gè)體相對(duì)繁殖力的差異可反映魚(yú)類(lèi)的繁殖能力。矛尾復(fù)緞虎魚(yú)相對(duì)繁殖力范圍16.8～1 260.1粒/g，平均值488.3 粒/g，測(cè)得松江鱸魚(yú)相對(duì)繁殖力FL范圍為300～748粒/cm，平均為471粒/cm；相對(duì)繁殖力FW范圍為154～172粒/g，平均為170粒/g。研究表明，相同體長(zhǎng)、體重松江鱸魚(yú)的絕對(duì)繁殖力差別不大，個(gè)別有一定差異。

本研究所統(tǒng)計(jì)到的松江鱸魚(yú)雌魚(yú)性腺成熟系數(shù)在32.28～50.47%之間，成熟系數(shù)的高低與性腺的成熟度可能有關(guān)，一般成熟系數(shù)越大，性腺的發(fā)育越是成熟，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)個(gè)別松江鱸魚(yú)的成熟系數(shù)超過(guò)50，這在過(guò)去研究中很少出現(xiàn)。松江鱸魚(yú)成熟系數(shù)較高與2個(gè)因素有關(guān)，一是性腺重量的增加，二是體重逐漸降低，因?yàn)殡S著性腺發(fā)育逐漸成熟，魚(yú)體營(yíng)養(yǎng)成分(主要是蛋白質(zhì)和脂肪)逐漸向性腺轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致性腺重量逐漸增加，而松江鱸魚(yú)在繁殖期間長(zhǎng)期不攝食，隨著新陳代謝，身體逐漸衰竭，體重逐漸減少，最終導(dǎo)致成熟系數(shù)的增高。實(shí)驗(yàn)還可以看出體重在27～30g的相對(duì)繁殖力FW較高能達(dá)到180粒/g以上，而隨著體重的增加或減小相對(duì)繁殖力會(huì)減小。說(shuō)明雌性親魚(yú)不是越重越好，在一定的體重范圍內(nèi)是最合適的，這如同四大家魚(yú)的繁殖一樣，需要挑選合適體重的親本，才能使產(chǎn)卵量最多。

雄魚(yú)的成熟系數(shù)在4.13%～13.36%之間，雄魚(yú)的成熟系數(shù)波動(dòng)范圍大，可能會(huì)導(dǎo)致雌魚(yú)部分卵粒不能受精，人工繁殖時(shí)應(yīng)加大雄性親魚(yú)的量，雄雌比例應(yīng)大于1∶1。

3.2 松江鱸魚(yú)個(gè)體繁殖力與卵徑分布的關(guān)系

根據(jù)卵徑的頻率分布可以判斷魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵類(lèi)型，但能否判斷魚(yú)類(lèi)是否屬于分批產(chǎn)卵類(lèi)型，取決于小卵徑個(gè)體能否在短期內(nèi)發(fā)育成熟[14,18]。本研究發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)的松江鱸魚(yú)卵巢發(fā)育均處于Ⅴ期。松江鱸魚(yú)的卵徑分布基本一致，大致成正態(tài)分布，由1個(gè)卵徑群組成，不同雌魚(yú)個(gè)體卵徑分布有差異。松江鱸魚(yú)卵徑群的測(cè)定結(jié)果分別為：卵徑變幅1.0～1.8mm，均值為1.33mm(n=20)；卵徑變幅0.6～2.0mm，均值為1.21mm(n=43)；卵徑變幅1.0～2.2mm，均值為1.68mm(n=49)。

趙一杰等[17,19]研究發(fā)現(xiàn)松江鱸魚(yú)成熟的卵巢中存在著2種類(lèi)型的卵細(xì)胞，卵巢中卵母細(xì)胞的發(fā)育基本同步，但一直有少量2時(shí)相的卵母細(xì)胞存在于 Ⅲ 期、 Ⅳ 期、甚至Ⅴ 期的卵巢中，推測(cè)松江鱸魚(yú)可能有分批產(chǎn)卵的習(xí)性。本研究也檢測(cè)到一尾魚(yú)有小卵徑的現(xiàn)象，但2時(shí)相的卵母細(xì)胞在短期內(nèi)不可能形成4時(shí)相或者5時(shí)相卵母細(xì)胞。所以，這個(gè)因素不會(huì)是導(dǎo)致松江鱸魚(yú)分批產(chǎn)卵的原因。但Takeshita等[11,20]曾發(fā)現(xiàn)松江鱸魚(yú)分2次產(chǎn)卵的現(xiàn)象，他觀察到1尾雌魚(yú)于2月上旬產(chǎn)下6660粒卵，于3月上旬產(chǎn)下第二批卵5410粒。推測(cè)Takeshita等發(fā)現(xiàn)的分批產(chǎn)卵現(xiàn)象可能是特例。復(fù)旦大學(xué)科研人員在對(duì)松江鱸魚(yú)性腺的周年變化研究中發(fā)現(xiàn)，松江鱸魚(yú)在自然界是一次性排卵的，其卵巢成熟系數(shù)在一年內(nèi)也只有2月達(dá)到一次高峰[13，14，16]。后來(lái)的研究也發(fā)現(xiàn)，松江鱸魚(yú)幼魚(yú)在一年中只在春季出現(xiàn)，筆者對(duì)產(chǎn)卵親魚(yú)解剖也證實(shí)卵全部排空。對(duì)于大部分同步發(fā)育的卵母細(xì)胞，卵徑差異極大。觀察產(chǎn)出的卵塊，發(fā)現(xiàn)卵粒大小并沒(méi)有較大差異。據(jù)此推斷松江鱸魚(yú)為一次產(chǎn)卵類(lèi)型魚(yú)類(lèi)。