王婧瑜,王洪萱,王在凌,李傳仁,王香萍
(長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院昆蟲(chóng)研究所,湖北 荊州 434025)
茄二十八星瓢蟲(chóng)(Henosepilachnavigintioctopunctata)是蔬菜作物上的重要害蟲(chóng),以茄科植物為害最重,甚至為害少量的葫蘆科植物[1,2]。該蟲(chóng)主要分布于亞洲,由成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)為害植物的葉片、花萼和果實(shí)等,有時(shí)還為害植物的嫩莖,被取食的植物形成許多不規(guī)則的透明斑,只剩網(wǎng)狀的葉脈,被害果實(shí)變硬、變苦,不可食用[3~6]。該害蟲(chóng)對(duì)溫度適應(yīng)能力強(qiáng),繁殖力強(qiáng),一年可以發(fā)生多代[7,8]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)茄二十八星瓢蟲(chóng)在不同寄主植物上發(fā)生數(shù)量差異很大,而且在部分寄主上幼蟲(chóng)密度與成蟲(chóng)密度差異很大[7];室內(nèi)研究也表明其在不同寄主植物上或同一寄主植物不同品種上發(fā)育及繁殖有明顯差異[9](待發(fā)表資料)。隨著種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整,茄科植物的種植面積不斷增大,而茄二十八星瓢蟲(chóng)有可能會(huì)造成更為嚴(yán)重的為害。本研究就茄二十八星瓢蟲(chóng)對(duì)不同寄主植物的著落選擇、產(chǎn)卵選擇及同一寄主植物不同部位的選擇進(jìn)行了研究,以期了解其對(duì)不同寄主的嗜好性,為減輕茄二十八星瓢蟲(chóng)為害、合理布局種植結(jié)構(gòu)等提供幫助。
1)供試蟲(chóng)源 將采自湖北荊州的茄二十八星瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)于實(shí)驗(yàn)室以馬鈴薯飼養(yǎng)一代,化蛹后單頭放置,蛹羽化后于試管內(nèi)放置24h后供試,供試前只提供清水。
2)供試寄主 龍葵(SolanumnigrumL.)、茄(SolanummelongenaL.)、馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)、番茄(LycopersiconesculentumMill.)、南瓜(Cucurbitamoschata(Duch.exLam.))、辣椒(CapsicumannuumL.)。
分別取發(fā)育一致、種植于塑料花盆(上口直徑19cm、底部直徑12cm,高度15cm)、株形完整無(wú)蟲(chóng)害的茄子、番茄、辣椒、馬鈴薯、龍葵和黃瓜各5株間隔放置于網(wǎng)室內(nèi),擺成圓形(半徑1m),同時(shí)于圓中心按雌雄1∶1的比例釋放40只羽化24h的茄二十八星瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)。釋放成蟲(chóng)24h后記錄不同植株上的成蟲(chóng)落蟲(chóng)數(shù)作為分析寄主著落選擇性的指標(biāo)。釋放成蟲(chóng)后每隔3d調(diào)查各寄主的產(chǎn)卵量及其分布,調(diào)查結(jié)束后將當(dāng)天產(chǎn)的卵抹掉,直到寄主植物死亡為止。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)重復(fù)。
采用單因素多重比較方法——SNK法進(jìn)行分析,應(yīng)用DPS系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。
表1 茄二十八星瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)在不同寄主植物上的落蟲(chóng)數(shù)及比例
注:同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)英文字母表示差異達(dá)到顯著(P<0.05)。
表2、表3同。
茄二十八星瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)在5種茄科蔬菜和1種葫蘆科寄主中,最嗜好落于龍葵(約有12.3頭),其次是茄子、馬鈴薯和番茄,不落于黃瓜和辣椒上,說(shuō)明茄二十八星飄蟲(chóng)對(duì)不同寄主的選擇有顯著差異(表1)。
茄二十八星瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)上、中部葉片的趨性大于下部葉片,在龍葵上平均每株有10.7頭成蟲(chóng)落于上部和中部葉片,而下部葉片僅有1.7頭,上中下不同部位落蟲(chóng)數(shù)差異達(dá)到顯著水平;茄子上中部葉片落有7.3頭成蟲(chóng),下部葉片僅1.7頭,上中部與下部差異達(dá)到顯著水平。馬鈴薯上每株約有6.3頭成蟲(chóng)落于上中部葉片,下部葉片僅有1.3頭,上中下三個(gè)部位差異達(dá)到顯著水平;番茄上中部和下部葉片平均每株的落蟲(chóng)數(shù)分別為3.0頭和1.0頭(圖1)。因辣椒和黃瓜上均未發(fā)現(xiàn)成蟲(chóng),數(shù)據(jù)未列入圖中。
圖1 茄二十八星瓢蟲(chóng)瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)在寄主植物不同部位的落蟲(chóng)量
茄二十八星瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)在龍葵和馬鈴薯上產(chǎn)卵量較大,分別為330.0和399.3粒,其次是番茄和茄子,分別為218.3粒和194.7粒,在馬鈴薯和龍葵上差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平,與番茄和茄子上的產(chǎn)卵量差異達(dá)到顯著水平。在龍葵、馬鈴薯、茄子、番茄等寄主植物上的產(chǎn)卵量百分比分別為29.33%、34.85%、19.26%和16.86%(表2)。這表明茄二十八星瓢蟲(chóng)更傾向產(chǎn)卵于龍葵和馬鈴薯植株上。
表 2 茄二十八星瓢蟲(chóng)在不同寄主植物上的產(chǎn)卵量及比例
研究發(fā)現(xiàn),茄二十八星瓢蟲(chóng)的產(chǎn)卵部位全部位于葉片的背部,在上部葉片、中部葉片和下部葉片的背面都有發(fā)生(表3)。在龍葵上,平均產(chǎn)卵量最高的是上部葉片背面,為203.33粒,遠(yuǎn)高于中部葉片背面的95.0粒,下部葉片背面最少,僅為31.67粒,不同部位的產(chǎn)卵量有顯著差異(P<0.05);在馬鈴薯、番茄和茄子上的產(chǎn)卵量也是上部葉片背面>中部葉片背面>下部葉片背面,且在這3種寄主的下部葉片背面的產(chǎn)卵量為0,均有很顯著的差異。由此表明,茄二十八星瓢蟲(chóng)尤其嗜好產(chǎn)卵于上部葉片背面,不喜產(chǎn)于下部葉片背面。說(shuō)明無(wú)論何種寄主植物,茄二十八星瓢蟲(chóng)都傾向于將卵產(chǎn)于葉底中上部背面。
表3 茄二十八星瓢蟲(chóng)在寄主植物上不同部位的產(chǎn)卵量
茄二十八星瓢蟲(chóng)在龍葵、茄子、番茄和馬鈴薯上的落蟲(chóng)數(shù)(x)與在相應(yīng)寄主上的產(chǎn)卵數(shù)量(y)沒(méi)有相關(guān)關(guān)系,F(xiàn)= 0.9713,P= 0.3475,這說(shuō)明昆蟲(chóng)成蟲(chóng)喜歡著落或取食的寄主植物與其喜好產(chǎn)卵的寄主植物不完全相同。在同一種寄主植物不同部位上,茄二十八星瓢蟲(chóng)的落蟲(chóng)數(shù)(x)與相應(yīng)部位的產(chǎn)卵量(y)緊密相關(guān),且呈線性相關(guān)關(guān)系,回歸關(guān)系直線為y=-27.3340+113.7881x,其中F=11.7818,P=0.0064。
植食性昆蟲(chóng)與植物協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果是植食性昆蟲(chóng)有其特定的取食范圍,植物對(duì)昆蟲(chóng)具有防御能力,兩者相互適應(yīng),因此昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的選擇行為是植物與昆蟲(chóng)相互依存關(guān)系中最重要的行為之一[10]。本研究表明在所選的6種植物中茄科植物是茄二十八星瓢蟲(chóng)喜歡著落和產(chǎn)卵的植物,而茄科植物中其對(duì)不同植物的著落和產(chǎn)卵優(yōu)先選擇的并不完全相同。這說(shuō)明茄二十八星瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)取食和產(chǎn)卵的嗜好寄主可能不完全相同。影響昆蟲(chóng)對(duì)寄主的選擇取食和產(chǎn)卵的因素有很多,如溫度、光照、寄主植物(種類、營(yíng)養(yǎng)、植物揮發(fā)物)、顏色、競(jìng)爭(zhēng)等[11~18]。茄二十八星瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)壽命和產(chǎn)卵期很長(zhǎng)、產(chǎn)卵量很大,耐饑能力也很強(qiáng),但寄主植物種類及品種對(duì)其壽命、產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵量都有很大影響[ 7,9,19,20],其需要在取食和產(chǎn)卵之間進(jìn)行協(xié)調(diào),保證其成蟲(chóng)取得足夠營(yíng)養(yǎng),也保證其后代能夠獲得營(yíng)養(yǎng),而成蟲(chóng)具有飛行能力,其可供取食的寄主范圍可能會(huì)更大。茄二十八星瓢蟲(chóng)喜歡著落和產(chǎn)卵的寄主植物不完全相同,這是否是其采取的適當(dāng)?shù)姆只撸苊獬上x(chóng)與其后代幼蟲(chóng)直接進(jìn)行食物競(jìng)爭(zhēng),需要進(jìn)一步研究。
昆蟲(chóng)對(duì)同一寄主不同部位常表現(xiàn)出不同的選擇性,并直接影響其后代的生長(zhǎng)發(fā)育、存活及生殖力等,昆蟲(chóng)成蟲(chóng)的產(chǎn)卵喜好性和后代發(fā)育適合度之間有密切關(guān)系,雌蟲(chóng)一般選擇在最有利于后代生長(zhǎng)發(fā)育的高品質(zhì)寄主上產(chǎn)卵,但也有研究表明產(chǎn)卵選擇性與后代發(fā)育適合度之間并不表現(xiàn)直接的相關(guān)性[21]。茄二十八星瓢蟲(chóng)在寄主植物上產(chǎn)卵均位于葉片的背面,尤其以上部和中部葉片背面居多,這與野外調(diào)查情況基本一致,表明茄二十八星瓢蟲(chóng)對(duì)產(chǎn)卵部位有明確選擇性,產(chǎn)于背面可能是為了避光取食,對(duì)后代的生長(zhǎng)發(fā)育更為有利,這種行為還可能與葉片背面的光溫環(huán)境、物理性質(zhì)和較好的隱蔽性等因素相關(guān),研究結(jié)果與陳磊結(jié)果相似[23]。陳磊等在蓮草直胸跳甲(Agasicleshygrophila)成蟲(chóng)對(duì)喜旱蓮子草產(chǎn)卵也是位于葉背,而且集中在中上部葉片。
在同一種寄主植物上茄二十八星瓢蟲(chóng)著落部位與產(chǎn)卵部位緊密相關(guān),這說(shuō)明雌蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)尋找其后代適宜發(fā)展的部位,這些部位的葉片可能給該蟲(chóng)提供更好的營(yíng)養(yǎng)。蓮草直胸跳甲(Agasicleshygrophila)成蟲(chóng)產(chǎn)卵于喜旱蓮子葉背和上中部葉片,且該幼蟲(chóng)在上中部葉片存活率高,發(fā)育歷期短[23]。茄二十八星瓢蟲(chóng)是否存在同樣情況,需要進(jìn)一步研究。