明毅,張錫洲,余海英
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小麥籽粒鎘積累差異評(píng)價(jià)
明毅,張錫洲,余海英
(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院,成都 611130)
【目的】篩選小麥低鎘(cadmium,Cd)積累材料不僅使受Cd污染農(nóng)田得到安全利用,還可為其遺傳特性的探究提供材料?!痉椒ā恳?39份小麥材料為研究對(duì)象,分別于2014—2015年和2015—2016年在土壤重金屬Cd重度污染條件下連續(xù)開展2期大田試驗(yàn),以小麥籽粒Cd含量為指標(biāo)對(duì)各年份種植相同的139小麥材料進(jìn)行籽粒Cd積累差異評(píng)價(jià),以獲取籽粒具有Cd低積累特性的小麥材料。通過土培試驗(yàn),進(jìn)一步探討籽粒Cd低積累型小麥材料在土壤重金屬Cd重度污染條件下籽粒部位對(duì)Cd的積累差異與產(chǎn)量特征,并結(jié)合籽粒Cd含量和籽粒產(chǎn)量,進(jìn)行聚類分析,以獲得籽粒Cd含量低且產(chǎn)量較高的優(yōu)勢小麥材料,進(jìn)而對(duì)比分析其與籽粒Cd高積累型材料各器官對(duì)Cd的積累轉(zhuǎn)移差異,明晰籽粒Cd低積累型材料籽粒Cd含量低的原因?!窘Y(jié)果】在2014—2015年和2015—2016年大田試驗(yàn)條件下,139份小麥材料籽粒Cd含量范圍、變異系數(shù)分別為0.002—0.271 mg·kg-1DW-1、63.097%和0.095—0.343 mg·kg-1DW-1、24.960%,小麥材料間籽粒Cd含量差異明顯。以籽粒Cd含量為聚類分析指標(biāo),綜合得到2年試驗(yàn)中籽粒對(duì)Cd積累類型相同的小麥材料,12N551(M033)、濟(jì)麥22(M059)、蜀麥375(M075)、中梁22(M079)、30389(M092)、B7094(M094)、ML2652(M114)、G219-24(M116)、77782(M121)、南農(nóng)Ozy23(M123)、省C90097(M124)、Pm99915-1(M126)、南農(nóng)02y393(M127)、省CXK027-4(M129)、02Y23(M131)、良麥2號(hào)(M139)16份小麥材料籽粒具有低Cd積累的特性,且在年際間具備較好的重現(xiàn)性或穩(wěn)定性。土培條件下,16份籽粒Cd低積累型小麥材料籽粒Cd含量和產(chǎn)量均差異明顯,在1或4 mg·kg-1Cd水平下,其籽粒Cd含量、籽粒產(chǎn)量變幅分別為0.286—0.910 mg·kg-1、3.199—7.716 g·plant-1和0.881—1.381 mg·kg-1、3.075—8.252 g·plant-1,籽粒Cd含量、籽粒產(chǎn)量變異系數(shù)分別為33.706%、24.044%和12.276%、30.351%,以其籽粒Cd含量、籽粒產(chǎn)量為聚類指標(biāo),獲得籽粒Cd含量低且產(chǎn)量較高的優(yōu)勢材料12N551(M033)、中梁22(M079)、G219-24(M116)與良麥2號(hào)(M139)。與Cd高積累型材料抗銹3816(M060)、射1136(M073)相比,12N551(M033)、中梁22(M079)、G219-24(M116)良麥2號(hào)(M139)同一器官(根、莖葉或籽粒)Cd含量在4 mg·kg-1Cd水平下均顯著高于1 mg·kg-1Cd水平。在1或4 mg·kg-1Cd水平下,籽粒Cd低積累型小麥材料12N551(M033)、中梁22(M079)、G219-24(M116)與良麥2號(hào)(M139)籽粒Cd含量均顯著低于籽粒Cd高積累型材料抗銹3816(M060)、射1136(M073),其對(duì)Cd的轉(zhuǎn)移能力較低,進(jìn)而使籽粒Cd含量較低?!窘Y(jié)論】綜合大田試驗(yàn)和土培試驗(yàn)結(jié)果,12N551(M033)、中梁22(M079)、G219-24(M116)和良麥2號(hào)(M139)具有籽粒Cd含量低且產(chǎn)量較高的優(yōu)勢,且在不同年際間、不同試驗(yàn)方式下籽粒Cd積累穩(wěn)定性較好,具備可用于中輕度Cd污染農(nóng)田種植的潛力,可作為小麥籽粒Cd低積累遺傳特性的研究材料。
小麥;Cd;Cd低積累型材料;差異評(píng)價(jià);轉(zhuǎn)移系數(shù)
【研究意義】現(xiàn)代工農(nóng)業(yè)快速發(fā)展過程中,工業(yè)“三廢”排放量不斷增加,導(dǎo)致農(nóng)田土壤Cd污染日益嚴(yán)重,Cd可以通過土壤轉(zhuǎn)移積累到作物的可食部位,降低糧食品質(zhì),進(jìn)而威脅人體健康[1-2]。尋找合適可行的途徑以減少作物可食部位Cd積累量,保證糧食安全已成為環(huán)境科學(xué)關(guān)注的熱點(diǎn)[3]?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】國際食品法典委員會(huì)于2013年提出的《食品污染物法典》(CCCF)規(guī)定小麥籽粒Cd含量不得超出0.2 mg·kg-1,以保證食用安全[1,3],而中國規(guī)定谷物及其制品中Cd含量不得超過0.1 mg·kg-1[4]。目前,降低農(nóng)田土壤Cd污染風(fēng)險(xiǎn),減少糧食中Cd含量的途徑主要有2條:一是從土壤角度出發(fā),采用物理或化學(xué)修復(fù)方式,主要包括客土法和添加外源物質(zhì),以減少土壤中Cd含量或者鈍化土壤中Cd活性,進(jìn)而降低糧食中Cd含量;二是從農(nóng)作物的角度,篩選可食部位具有Cd低積累特性的作物在污染土壤上推廣種植,以減小土壤Cd污染對(duì)糧食安全的威脅[3,5-7]。然而,前者由于在實(shí)際生產(chǎn)中成本較高,治理耗時(shí)長、難以大面積推廣應(yīng)用[1,7]。已有報(bào)道提出篩選和培育Cd低積累品種的概念,其主要是基于植物種類或種間對(duì)Cd的吸收積累差異獲得Cd低積累品種,即使在Cd污染的農(nóng)田土壤上,Cd低積累品種體內(nèi)Cd含量也可保持在較低積累水平以保證安全生產(chǎn)與消費(fèi)[3]。諸多學(xué)者以不同評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)Cd低積累材料進(jìn)行篩選研究,得到了包括水稻[8]、大豆[9]、白菜[10]等對(duì)Cd具有低積累特性的材料,篩選Cd低積累型材料在一定程度上可有效應(yīng)對(duì)農(nóng)田土壤Cd污染對(duì)糧食安全構(gòu)成的威脅[11]。【本研究切入點(diǎn)】小麥作為中國僅次于水稻的第二大谷類作物,其品種多、基因型差異大[2]。已有學(xué)者在大田試驗(yàn)中篩選小麥Cd低積累材料[11],孫洪欣等[12]開展田間試驗(yàn)綜合評(píng)價(jià)了小麥產(chǎn)量、富集系數(shù)、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)等指標(biāo),獲得了籽粒Cd、Pb含量低且高產(chǎn)的潛力品種。有研究指出,籽粒Cd含量或產(chǎn)量易受到外界環(huán)境多種因素的影響,諸多研究采用一年試驗(yàn)或單一培養(yǎng)方式對(duì)籽粒Cd低積累小麥進(jìn)行篩選,缺乏不同年份或不同試驗(yàn)條件的綜合對(duì)比分析[12-13],難以反映小麥籽粒Cd低積累的穩(wěn)定狀況?!緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以大田試驗(yàn)和土培試驗(yàn)相結(jié)合的方式,選用來源廣泛的139份小麥材料,進(jìn)行籽粒Cd低積累型小麥材料篩選,并對(duì)其Cd積累與轉(zhuǎn)移差異進(jìn)行研究,以獲取具有穩(wěn)定的籽粒Cd低積累特性的小麥材料,為安全利用受Cd污染農(nóng)田和進(jìn)一步研究Cd低積累遺傳特性提供材料。
試驗(yàn)于2014—2015年和2015—2016年在成都平原某市進(jìn)行,試驗(yàn)地屬中緯度亞熱帶濕潤氣候,平均海拔507 m,年平均氣溫15.2℃。土壤類型為水稻土,常年水稻-小麥輪作。2014—2015年和2015—2016年土壤全Cd、有效Cd含量、土壤pH分別為3.18 mg·kg-1、0.30 mg·kg-1、6.69和3.51 mg·kg-1、0.36 mg·kg-1、6.60,屬Cd重度污染土壤[14-15]。供試139份小麥材料由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所提供,材料編號(hào)為M001—M139(電子附表1)。
供試作物:大田試驗(yàn)篩選得到的18份小麥材料。
供試土壤:灰潮土,采自都江堰市蒲陽鎮(zhèn)雙柏村,其基本理化性質(zhì)為有機(jī)質(zhì)22.4 g·kg-1、全氮0.54 g·kg-1、堿解氮63 mg·kg-1、有效磷14.5 mg·kg-1、速效鉀65 mg·kg-1,pH6.95,土壤Cd含量未檢測出。
供試肥料:尿素(含N 35%)、磷酸二氫鉀(含P2O552%、K2O 34%)、硫酸鉀(含K2O 54%)均為分析純?cè)噭?/p>
試驗(yàn)于2016年11月—2017年6月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研園區(qū)有防雨設(shè)施的網(wǎng)室中進(jìn)行。
大田試驗(yàn):將田塊劃分為139個(gè)1.5 m×0.6 m的試驗(yàn)小區(qū),小區(qū)之間設(shè)30 cm的間隔區(qū)。每年均種植139份小麥材料,選取籽粒飽滿的種子,隨機(jī)種植于139個(gè)小區(qū),每份材料種植3行,行距10 cm,株距10 cm,田塊四周種植保護(hù)行。水肥管理和病蟲害防治同當(dāng)?shù)爻R?guī)小麥栽培管理方式。
土培試驗(yàn):設(shè)Cd濃度分別為0(CK)、1(Cd1)和4 mg·kg-1(Cd4)3個(gè)水平。氮(N)、磷(P2O5)、鉀(K2O)肥用量分別為200、150和150 mg·kg-1。每個(gè)處理重復(fù)3次,共162盆,完全隨機(jī)排列。供試土壤風(fēng)干后,壓碎,過篩混勻,每盆(12 L)裝土10 kg。Cd以CdCl2·2.5H2O(分析純)添加,以溶液形式施入土壤,充分混勻后陳化4周待用[16],陳化后測定Cd1和Cd4條件下土壤Cd有效量分別為0.63和2.55 mg·kg-1。種子經(jīng)消毒、催芽后,選擇長勢一致的3株幼苗定植于盆中。移栽前將氮肥、磷肥和鉀肥作為基肥以水溶液形式施入土壤。自然光照,常規(guī)水肥管理。
大田試驗(yàn):于成熟期采集小麥穗部,每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)采集長勢一致的30穗混為一個(gè)樣。自然風(fēng)干后,人工脫粒(去掉潁殼),籽粒烘干至恒重,粉碎裝袋備用。各期試驗(yàn)均于小麥種植前,按照五點(diǎn)法采集土壤,自然風(fēng)干,去除雜質(zhì),研磨過篩后裝袋備用,以測定土壤全Cd含量與有效Cd含量。
土培試驗(yàn):于成熟期采集植株根、莖葉和穗,每盆3株混合為一個(gè)樣,共3個(gè)重復(fù)。將樣品先用清水沖洗干凈,根系于20 mmol L-1EDTA-Na2浸泡15 min,以去除根系表面附著的Cd離子,再經(jīng)去離子水潤洗,吸水紙擦干。105℃殺青,75℃烘干至恒重。人工脫粒并考種,樣品稱重后粉碎裝袋備用。
土壤基本理化性質(zhì)采用常規(guī)分析方法[17];植株Cd含量采用HNO3-HClO4(v﹕v,5﹕1)進(jìn)行消化;土壤全Cd含量采用HNO3-HClO4-HF(v﹕v﹕v,5﹕1﹕1)消化,土壤有效Cd含量采用二乙基三胺五乙酸(DTPA)浸提;原子吸收光譜儀(PinAAcle 900T,Perkin Elmer,USA)測定[18]。
轉(zhuǎn)移系數(shù)(translocation factor,TF):TF籽粒/莖葉=籽粒Cd含量/莖葉Cd含量;TF莖葉/根=莖葉Cd含量/根Cd含量[3-4];
采用DPS(11.0)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,選擇LSD法進(jìn)行多重比較,圖表制作采用Microsoft Excel 2013和Origin 9.0。
2.1.1 小麥籽粒Cd含量變化特征 對(duì)供試小麥的籽粒Cd含量分析發(fā)現(xiàn)(表1),在2年大田試驗(yàn)中,2014—2015年各小麥籽粒Cd含量變幅為0.002—0.271 mg·kg-1DW-1(=63.097%),均值為0.067 mg·kg-1DW-1,而2015—2016年各小麥籽粒Cd含量變幅為0.095—0.343 mg·kg-1DW-1(=24.960%),其均值為0.193 mg·kg-1DW-1。139份小麥籽粒Cd含量差異明顯且變異系數(shù)較大,具備對(duì)不同小麥材料進(jìn)行差異性評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)條件。
2.1.2 小麥籽粒Cd含量聚類分析 以籽粒Cd含量為評(píng)價(jià)指標(biāo),采用離差平方和法對(duì)2014—2015年和2015—2016年種植均相同的139份供試小麥籽粒Cd含量分別進(jìn)行聚類分析(圖1),當(dāng)歐氏距離分別為0.97和1.18時(shí),將各年份間的139份小麥均劃分為Cd低積累型材料、Cd中積累型材料和Cd高積累型材料。根據(jù)2年大田試驗(yàn)劃分結(jié)果,將供試小麥籽粒Cd含量在2年試驗(yàn)均表現(xiàn)一致的同類型材料作為目標(biāo)材料,獲得小麥籽粒Cd低積累型材料16份,Cd中積累型材料28份和Cd高積累型材料2份,由表2可知,Cd低積累型小麥材料其籽粒Cd含量變幅于2014—2015與2015—2016年分別為0.010—0.055 mg·kg-1和0.095—0.167 mg·kg-1,在當(dāng)年大田試驗(yàn)中,均低于其他兩類型材料。
表1 小麥籽粒Cd含量差異統(tǒng)計(jì)
表2 2014-2016不同Cd積累類型代表材料編號(hào)及其Cd含量變化
依據(jù)大田試驗(yàn)結(jié)果,對(duì)Cd低積累型小麥進(jìn)行土培種植,探討其在不同Cd水平下的籽粒Cd含量和產(chǎn)量差異(表3)。在1和4 mg·kg-1Cd水平下,小麥籽粒Cd含量變幅分別為0.286—0.910 mg·kg-1(= 33.706%)和0.881—1.381 mg·kg-1(=12.276%),均值分別為0.502和1.117 mg·kg-1。與對(duì)照相比,在1 mg·kg-1Cd水平下,小麥籽粒產(chǎn)量變幅為3.199—7.716 g·plant-1(=24.044%),均值為5.554 g·plant-1,而在4 mg·kg-1Cd水平下,小麥籽粒產(chǎn)量變幅為3.075—8.252 g·plant-1(=30.351%),均值為5.632 g·plant-1。Cd低積累型材料間籽粒Cd含量與籽粒產(chǎn)量差異明顯。
圖1 139份小麥材料籽粒Cd含量聚類分析
表3 不同Cd水平下Cd低積累型材料籽粒Cd含量與籽粒產(chǎn)量差異統(tǒng)計(jì)
“-”表示未檢測出 "-" means not detected
為獲得籽粒Cd含量低且籽粒產(chǎn)量高的小麥材料,以籽粒Cd含量和籽粒產(chǎn)量為評(píng)價(jià)指標(biāo),對(duì)Cd低積累型小麥進(jìn)行聚類分析(圖2)。在1和4 mg·kg-1Cd水平下,當(dāng)籽粒Cd含量、籽粒產(chǎn)量的歐氏距離分別為0.66、7.05和0.70、7.25時(shí),將Cd低積累型小麥按籽粒Cd含量和籽粒產(chǎn)量高、低進(jìn)行劃分,以獲得籽粒Cd含量低且高產(chǎn)的優(yōu)勢材料。依據(jù)圖2可發(fā)現(xiàn)材料12N551(M033)、中梁22(M079)、G219-24 (M116)和良麥2號(hào)(M139)在1和4 mg·kg-1Cd水平下均具有籽粒Cd含量低且高產(chǎn)的優(yōu)勢。在大田試驗(yàn)條件下,材料12N551(M033)、中梁22(M079)、G219-24(M116)和良麥2號(hào)(M139)于2014—2015年和2015—2016年其籽粒Cd含量分別為0.044、0.037、0.023和0.026 mg·kg-1及0.160、0.143、0.166和0.141 mg·kg-1,均屬于當(dāng)年籽粒Cd含量低積累型且無明顯差異;在土培條件下,1和4 mg·kg-1Cd水平時(shí),其籽粒Cd含量分別為0.421、0.457、0.415和0.367 mg·kg-1及1.028、0.887、1.118和1.028 mg·kg-1,同一水平下,均屬于籽粒Cd含量低積累型。對(duì)比分析可知,材料12N551(M033)、中梁22(M079)、G219-24(M116)和良麥2號(hào)(M139)籽粒Cd含量盡管在不同條件下(不同年份、不同培養(yǎng)方式、不同Cd水平)存在差異,但在相同條件下均屬Cd積累較低類型材料,具有穩(wěn)定的Cd低積累特性,且在年際間具有較好的重現(xiàn)性。由此,著重對(duì)Cd低積累型材料12N551(M033)、中梁22(079)、G219-24(M116)、良麥2號(hào)(M139)和Cd高積累型材料抗銹3816(M060)、射1136(M073)作進(jìn)一步對(duì)比分析。
a:Cd低積累型小麥籽粒Cd含量聚類分析;b:Cd低積累型小麥籽粒產(chǎn)量聚類分析
由表4可知,在同一Cd水平下,同一材料各器官Cd含量均表現(xiàn)為根>莖葉>籽粒,同一器官(根、莖葉或籽粒)Cd含量在4 mg·kg-1Cd水平下顯著高于 1 mg·kg-1Cd水平。在1和4 mg·kg-1Cd水平下,Cd低積累型材料籽粒Cd含量均顯著低于Cd高積累型材料,而其他部位Cd含量均差異不顯著,兩類型材料Cd從莖葉轉(zhuǎn)移到籽粒的過程受到的阻滯程度不同。
轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF)可反映Cd從小麥根部到莖 葉進(jìn)而轉(zhuǎn)移至籽粒的強(qiáng)弱程度。分析表5可知,在1 mg·kg-1Cd水平下,Cd低積累型材料的TF籽粒/莖葉均顯著低于Cd高積累型材料,而TF莖葉/根差異不顯著;隨著Cd水平升至4 mg·kg-1Cd水平,Cd低積累型材料的TF籽粒/莖葉均顯著低于Cd高積累型材料抗銹3816(M060),但與射1136(M073)差異不顯著,而兩類型材料TF莖葉/根差異不明顯,Cd低積累型材料Cd從莖葉到籽粒的轉(zhuǎn)移能力弱于Cd高積累型材料,可將更多的Cd滯留在根或莖葉部位,以減少籽粒中的Cd積累。
表4 不同Cd水平下兩類材料不同器官 Cd 含量差異
表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。不同下標(biāo)小寫字母表示不同小麥材料間差異達(dá)0.05顯著水平,不同上標(biāo)小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。下同
The data in the table is the mean values±. Different lower case letters indicate that the difference between different wheat materials reaches 0.05 level. Different upper letters indicate a significant difference at 0.05 level. The same as below
表5 不同Cd水平下兩類型材料對(duì)Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)差異
植物對(duì)Cd的吸收積累除受到遺傳因素控制外還易受到外界環(huán)境的影響,土壤中Cd含量及有效性、土壤 pH、有機(jī)碳、施肥措施等環(huán)境因素均在不同程度上影響著植物中Cd含量,且不同植物或同一植物不同品種的Cd含量存在顯著差異[18-20]。孫洪欣等[12]通過田間試驗(yàn)研究10個(gè)小麥品種,結(jié)果表明,籽粒Cd積累存在明顯差異。本研究中,在2期大田試驗(yàn)條件下,139份小麥籽粒Cd含量差異明顯,變幅分別為0.002—0.271 mg·kg-1和0.095—0.343 mg·kg-1,且小麥籽粒Cd含量存在年際差異??梢姴煌←湷茏陨磉z傳差異影響外,不同年份外界環(huán)境對(duì)各小麥籽粒Cd含量影響也較大。從這一角度上出發(fā),篩選具有穩(wěn)定Cd低積累特性的小麥材料推廣應(yīng)用勢在必行。
Cd低積累型作物的篩選和培育作為Cd污染土壤可持續(xù)安全生產(chǎn)的一條經(jīng)濟(jì)、有效途徑[21],已成為安全利用受重金屬污染耕地的一種重要手段[22],Cd低積累型作物的評(píng)價(jià)基本采用籽粒Cd含量、轉(zhuǎn)移系數(shù)或富集系數(shù)等對(duì)材料進(jìn)行初步聚類分析以確定材料的類型劃分或優(yōu)勢[11],為對(duì)作物做出合理的評(píng)價(jià)和篩選,評(píng)價(jià)指標(biāo)的選擇尤為重要,選擇作物吸收Cd的可食部位或關(guān)鍵指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià),可較好地體現(xiàn)材料間Cd吸收積累的差異[2,19]。張錫洲等對(duì)145份水稻親本材料Cd耐性及Cd積累進(jìn)行評(píng)價(jià),得到15份Cd低積累型水稻材料[7]。本研究以籽粒Cd含量為評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)139份小麥進(jìn)行不同積累類型材料的劃分與篩選,獲得了16份Cd低積累型材料。在2期大田試驗(yàn)條件下,Cd低積累型材料籽粒Cd含量均未超出《食品污染物法典》(CCCF)規(guī)定的0.2 mg kg-1水平,按照中國對(duì)谷物規(guī)定的0.1 mg kg-1Cd限量水平,16份Cd低積累型材料籽粒Cd含量在2014—2015年均符合安全標(biāo)準(zhǔn),2015—2016年存在部分材料籽粒Cd含量超過國家標(biāo)準(zhǔn)的情況,其可能是受到田間土壤Cd含量變化的影響,但與當(dāng)年其他材料相比,Cd低積累型材料籽粒Cd含量仍可維持在較低水平,具有籽粒對(duì)Cd低積累的特性。大田試驗(yàn)為小麥評(píng)價(jià)篩選提供了實(shí)際生產(chǎn)中的外界環(huán)境,但也易受到諸如降水、大氣沉降、灌溉水、施肥管理措施等不可控因素的影響[1,6,23-24]。為減少外界環(huán)境影響因素,進(jìn)一步探討Cd低積累型材料對(duì)Cd積累轉(zhuǎn)移能力,以土培方式對(duì)比分析了Cd低積累型與Cd高積累型材料對(duì)Cd的轉(zhuǎn)移積累差異。
Cd作為植物生長的非必需元素,它不參與植物的結(jié)構(gòu)和代謝活動(dòng),但具有很強(qiáng)的生物毒性,植株體內(nèi)過量積累Cd將受到嚴(yán)重的毒害[25],如抑制生長、阻礙養(yǎng)分吸收、降低植物光合速率和呼吸作用、使碳水化合物代謝失調(diào)、植物代謝紊亂從而降低植株生物量或產(chǎn)量[26-27]。本研究,與對(duì)照相比,隨著Cd濃度的增加,Cd低積累型材料籽粒產(chǎn)量均差異明顯,材料12N551(M033)、中梁22(079)、G219-24(M116)、良麥2號(hào)(M139)較其他低積累材料具有更好的籽粒產(chǎn)量。在同一Cd水平下,各器官Cd含量由高到低依次為根、莖葉和籽粒,植物吸收Cd之后,大部分Cd被積累在根部[28-29],植物對(duì)Cd的積累分配由根部特性決定,且存在品種間差異,小麥莖葉中Cd的重新分配也對(duì)籽粒中Cd的積累影響較大[22]。在2個(gè)Cd水平下,Cd低積累型材料籽粒Cd含量顯著低于Cd高積累型材料,其根、莖葉Cd含量均差異不顯著,說明Cd不易進(jìn)入到Cd低積累型材料的籽粒部位,向籽粒轉(zhuǎn)移積累較少。有學(xué)者提出水稻糙米中的Cd主要來源于其他器官的轉(zhuǎn)移[5],在同一Cd水平下,Cd低積累型材料的TF籽粒/莖葉均顯著低于Cd高積累型材料,而TF莖葉/根差異不明顯,Cd低積累型材料莖葉到籽粒對(duì)Cd的轉(zhuǎn)移積累過程與Cd高積累型材料存在差異。籽粒Cd積累主要受莖葉向籽粒運(yùn)輸過程的控制[25,30],Cd低積累型材料Cd的轉(zhuǎn)移能力弱于Cd高積累型材料,不易將Cd轉(zhuǎn)移至籽粒部位,使籽粒部位Cd積累更少。有研究指出,水稻中90%的Cd經(jīng)由韌皮部到達(dá)籽粒部位,韌皮部對(duì)水稻籽粒Cd積累具有重要的作用[31],同時(shí)提出,莖節(jié)可定向調(diào)控運(yùn)輸?shù)阶蚜2课坏腃d,進(jìn)而影響穗中Cd積累[31-33],Cd從營養(yǎng)器官向生殖器官的轉(zhuǎn)移決定了籽粒的Cd含量,主要是受到某些基因?qū)τ谄銫d吸收能力的調(diào)控[5,11,31],如在水稻可調(diào)控Cd離子穿過凱氏帶進(jìn)入木質(zhì)部維管柱,該基因突變體可減少根部對(duì)Cd離子的吸收,進(jìn)而降低莖葉和籽粒中的Cd含量[34]。由此推測,兩類材料間莖葉到籽粒轉(zhuǎn)移的過程導(dǎo)致的籽粒Cd含量差異,一方面可能是由于兩類材料韌皮部的運(yùn)輸或莖節(jié)的調(diào)控差異所致,另一方面也可能是受到作物自身控制Cd的遺傳基因的差異所致。
大田試驗(yàn)條件下,139份小麥材料籽粒Cd含量差異明顯,材料12N551、中梁22、G219-24、良麥2號(hào)等16份小麥材料具有Cd低積累特性;在1和4 mg·kg-1Cd土培條件下,Cd低積累型材料莖葉到籽粒Cd轉(zhuǎn)移能力較弱,籽粒Cd積累較少。材料12N551、中梁22、G219-24、良麥2號(hào)表現(xiàn)出籽粒Cd含量低且籽粒產(chǎn)量高的優(yōu)勢,具備可用于中輕度Cd污染農(nóng)田種植的潛力,可作為小麥Cd低積累遺傳特性的研究材料。
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(責(zé)任編輯 李莉)
The evaluation of Cd accumulation in grains of different wheat materials
MING Yi, ZHANG XiZhou, YU HaiYing
(College of Resources, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130)
【Objective】The screening of the low-Cd accumulation genotypes for wheat not only benefits for the safe production of Cd-contaminated agricultural soils, but also provides breeding materials for the study of hereditary characteristics of wheat. 【Method】In this study, 139 wheat lines were considered to be the research objectives and two consecutive field trials were carried out under Cd heavy pollution in soilin 2014-2015 and 2015-2016. Cd concentrations in grains of the 139 wheat lines for the two field trials were evaluated to investigate Cd accumulation difference among the 139 wheat lines, so as to obtain wheat lines with the characteristics of low-Cd accumulation in grains. Followly, the characteristics of Cd accumulation and yield of the low-Cd accumulation wheat materials were explored under Cd heavy pollution in soil by a pot experiment. With the index of Cd concentration in grain and grain yield, cluster analysis was also carried out to obtain superior wheat lines with low-Cd accumulation and high yield. The difference of Cd accumulation and translocation in organs between the two wheat lines was analyzed to get further understanding of the mechanisms of low-Cd accumulation in grains of the low-Cd accumulation wheat lines.【Result】For the two field experiments in 2014-2015 and 2015-2016, the range and coefficient of variation () of Cd concentrations in grains of the 139 wheat materials were 0.002-0.271 mg·kg-1DW-1, 63.097% and 0.095-0.343 mg·kg-1DW-1, 24.960%, respectively. There was a significant difference for Cd concentrations in grains among the 139 wheat materials. According to the cluster analysis, 16 low-Cd accumulation wheat lines were obtained for the two field experiments, including 12N551 (M033), JIMAI22 (M059), SHUMAI375 (M075), ZHONGLIANG22 (M079), 30389 (M092), B7094 (M094), ML2652 (M114), G219-24 (M116), 77782 (M121), NANNONGOzy23 (M123), SHENGC90097 (M124), Pm99915-1 (M126), NANNONG02y39 (M127), SHENGCXK027-4 (M129), 02Y23 (M131) and LIANGMAI No.2 (M139). For the pot experiment, significant difference for Cd concentrations in grains and grain yield among the 16 low-Cd accumulation wheat lines was observed. Cd concentrations in grains and grain yield among the 16 low-Cd accumulation wheat lines ranged from 0.286-0.910 mg·kg-1, 3.199-7.716 g·plant-1and 0.881-1.381 mg·kg-1, 3.075-8.252 g·plant-1, respectively. when exposed to 1 mg·kg-1and 4 mg·kg-1Cd, Theof Cd concentrations in grains and grain yield among the 16 low-Cd accumulation wheat lines was 33.706%, 24.044% and 12.276%, 12.276%, respectively. Then, the dominant wheat materials (12N551 (M033), ZHONGLIANG22 (M079), G219-24 (M116) and LIANGMAI No. 2 (M139) ) with low–Cd content and high yield were obtained according to the cluster analysis. Compared with the high-Cd accumulative materials (KANGXIU3816 (M060) and SHE1136 (M073)), Cd concentrations in different organs of the low-Cd accumulation wheat lines (12N551 (M033), ZHONGLIANG22 (M079), G219-24 (M116) and LIANGMAI No. 2 (M139) ) exposed to 4 mg·kg-1Cd were significantly higher than those exposed to 1 mg·kg-1Cd. Cd concentrations in grains of the low-Cd accumulation wheat lines (12N551 (M033), ZHONGLIANG22 (M079), G219-24 (M116) and LIANGMAI No. 2 (M139) ) were significantly lower than the high-Cd accumulation wheat lines(KANGXIU3816 (M060),SHE1136 (M073)). The low-Cd accumulation wheat lines presented lower Cd translocation from straws to grains and therefore lower Cd accumulation in grains. 【Conclusion】 According to the two-year field experiments and pot experiment, (12N551 (M033), ZHONGLIANG22 (M079), G219-24 (M116) and LIANGMAI No. 2 (M139)) showed lower Cd accumulation and greater grain yield in grains under different experimental conditions of field and pot experiments in 2014-2017, thus could be considered to be ideal candidates for the cultivation in the moderate Cd-contaminated agricultural soils and also providing materials for the study of genetic characteristics of the low Cd accumulation in grains.
wheat; Cd; low-Cd accumulation material; difference evaluation; translocation factor
2018-06-07;
2018-08-08
國家“十二五”科技支撐計(jì)劃(2015BAD05B01)、四川省重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目(2017SZ0188, 2017SZ0198, 2018SZ0326)
明毅,Tel:18380445140;E-mail:m864346198@163.com。
張錫洲,E-mail:zhangxzhou@163.com
10.3864/j.issn.0578-1752.2018.22.001