動(dòng)物熱應(yīng)激研究進(jìn)展

陳一竹，陸文澤，肖宗生，梁新宇，沈麗麗，周傳江＊

（河南師范大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，河南省水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，水產(chǎn)動(dòng)物疾病控制河南省工程實(shí)驗(yàn)室，河南新鄉(xiāng) 453007）

野生動(dòng)物生活在時(shí)常發(fā)生變化的環(huán)境中，因環(huán)境條件改變產(chǎn)生的不利環(huán)境變化都會使動(dòng)物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，如何應(yīng)對變化的環(huán)境生存下來并繁衍后代，是研究動(dòng)物適應(yīng)性進(jìn)化及保護(hù)的重要內(nèi)容。以全球氣候變暖為主要標(biāo)志的溫室效應(yīng)和厄爾尼諾現(xiàn)象等異?，F(xiàn)象對動(dòng)物的影響成為重要的研究內(nèi)容[1-4]。同時(shí)在規(guī)?；B(yǎng)殖過程中，氣溫的升高對于高密度養(yǎng)殖的動(dòng)物也會產(chǎn)生一系列的不利影響[5-11]。本文綜述了在熱應(yīng)激條件下，動(dòng)物機(jī)體所發(fā)生的相應(yīng)變化并且在群體水平上探討了熱應(yīng)激對動(dòng)物的影響，以期對開展野生動(dòng)物熱應(yīng)激研究和動(dòng)物多樣性保護(hù)提供參考。

1 熱應(yīng)激及動(dòng)物熱應(yīng)激研究進(jìn)展

熱應(yīng)激是指所有與高溫有關(guān)的因素所引起的生理機(jī)能紊亂而發(fā)生的一系列異常反應(yīng)，并出現(xiàn)生產(chǎn)性能下降，甚至出現(xiàn)休克和死亡等現(xiàn)象[12]。

1.1 熱應(yīng)激條件下的生理變化

1.1.1 魚類在熱應(yīng)激條件下的生理變化

魚類的熱應(yīng)激反應(yīng)也包括一系列復(fù)雜的生理變化，根據(jù)變化所在組織水平,可分為三個(gè)階段：警戒期、抵抗期、衰竭期。①警戒期：機(jī)體受到刺激源的刺激后，尚未獲得適應(yīng)，是機(jī)體對應(yīng)激源的早期反應(yīng)。初期表現(xiàn)為體溫和血壓下降，血液濃縮，神經(jīng)系統(tǒng)抑制，肌肉緊張度降低，進(jìn)而發(fā)生組織降解，低氯血、高鉀血，機(jī)體抵抗力低于正常水平。②抵抗期：在此階段，機(jī)體克服了應(yīng)激源作用而獲得了適應(yīng)，新陳代謝趨于正常，合成代謝占主導(dǎo)地位，血液變稀，血液中白細(xì)胞和腎上腺皮質(zhì)激素趨于正常，機(jī)體的全身性非特異性提高到正常水平以上。③衰竭期：隨著應(yīng)激反應(yīng)程度加深，機(jī)體出現(xiàn)各種營養(yǎng)不良癥狀，腎上腺皮質(zhì)雖然肥大，但功能低下，分解代謝又重新占主導(dǎo)地位，體重急劇下降，機(jī)體貯備耗竭新陳代謝出現(xiàn)不可逆變化，機(jī)體適應(yīng)機(jī)能破壞，最終導(dǎo)致動(dòng)物死亡[13]。

1.1.2 熱應(yīng)激對動(dòng)物機(jī)體各系統(tǒng)的影響

在熱應(yīng)激條件下，動(dòng)物的各大系統(tǒng)均會發(fā)生相應(yīng)的生理機(jī)能的改變：（1）循環(huán)系統(tǒng)：熱應(yīng)激能導(dǎo)致明顯的血液流變學(xué)紊亂[6]；（2）神經(jīng)系統(tǒng)：當(dāng)動(dòng)物發(fā)生熱射病時(shí),腦組織能量物質(zhì)嚴(yán)重不足,能量貯存重度匱乏,且高溫高濕環(huán)境對顱腦火器傷時(shí)的生命體征變化影響顯著[5]；（3）泌尿系統(tǒng)；熱休克病人可出現(xiàn)腎功能障礙,原因可能是熱休克引起的直接熱損傷、腎前性損害、橫紋肌溶解和播散性血管內(nèi)溶血[6]；（4）消化系統(tǒng)；雖然熱應(yīng)激導(dǎo)致心輸出量增加,但由于內(nèi)臟血管阻力增加,可出現(xiàn)內(nèi)臟血流減少現(xiàn)象[6]；（5）免疫系統(tǒng)；熱應(yīng)激對雞免疫系統(tǒng)的危害是高溫環(huán)境對雞體的主要危害之一。其本質(zhì)是熱應(yīng)激條件下容易引起雞的免疫器官病變，降低免疫細(xì)胞的數(shù)量、濃度、活性，增加皮質(zhì)酮的分泌以及游離皮質(zhì)酮的含量，從而影響免疫系統(tǒng)的功能，使免疫機(jī)能下降[8,10]。

1.2 熱應(yīng)激條件下的基因表達(dá)變化

1.2.1 熱休克蛋白的性質(zhì)

熱休克蛋白（heat shock proteins，HSPs）是生物體在應(yīng)激狀態(tài)下產(chǎn)生的一組使機(jī)體抵御不良環(huán)境的特殊蛋白質(zhì)[14]。HSP70 mRNA在常溫下是極不穩(wěn)定的，而在熱應(yīng)激時(shí)則非常穩(wěn)定[15]。

1.2.2 熱休克蛋白基因的轉(zhuǎn)錄

在應(yīng)激因素下，細(xì)胞內(nèi)異常蛋白增多促使其作為底物與HSPs結(jié)合增多，導(dǎo)致HSPs-HSF復(fù)合體解體（heat shock factor，HSF）。 但是，熱應(yīng)激時(shí)，細(xì)胞內(nèi)ATP水平降低，使HSPs難以與底物分離，造成游離態(tài)HSPs減少，引起更多的HSPs-HSF復(fù)合體解體，釋放 HSPs并使之激活，HSPs與 HSE （heat shock element，HSE）結(jié)合即促進(jìn) HSPs 的轉(zhuǎn)錄[16,17]。 具體過程請參看下表1。

表1 不同生理狀態(tài)下HSPs-HSF復(fù)合體解體存在狀態(tài)比較Table 1 Compare of existential state of the HSPs-HSF in different physiological status

在熱耐受的形成中，HSP70基因發(fā)揮主要作用，諸多試驗(yàn)證實(shí)，HSP70表達(dá)的增加或降低會改變細(xì)胞的熱敏感性[18]。HSPs作為一種應(yīng)激蛋白在細(xì)胞應(yīng)激的信號通路中有著特殊的作用[19,20]。一般認(rèn)為，HSPs的伴侶功能改善了細(xì)胞對應(yīng)激的反應(yīng)。此外，細(xì)胞參與這些應(yīng)答的信號通路可能完全不同或者有交叉[21]。HSPs還可以改變某些蛋白的折疊方式而增加它們的生物學(xué)功能[22]。

1.2.3 熱應(yīng)激對水生生物基因表達(dá)的影響

熱應(yīng)激對水生生物也有著較大的影響。例如三色錦鯉心臟組織中HSP70 mRNA比應(yīng)激前上升了5.93倍，表明HSP70基因的表達(dá)受熱應(yīng)激調(diào)節(jié)，應(yīng)激之初表達(dá)量增加；而應(yīng)激6-22 h過程中HSP70的表達(dá)量與應(yīng)激前相當(dāng)，而錦鯉血細(xì)胞呼吸爆發(fā)活性出現(xiàn)顯著性的降低，血清中丙二醛（MDA）的含量比應(yīng)激前顯著增加，這說明持續(xù)熱應(yīng)激下HSP70應(yīng)激保護(hù)及抗氧化作用有限[23]。團(tuán)頭魴 (Megalobrama amblycephala)在34℃持續(xù)24 h熱應(yīng)激下，肝臟組織中HSP70基因的相對表達(dá)量呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，應(yīng)激6 h后相對表達(dá)量達(dá)最大值，之后HSP70 mRNA的相對含量降低[24]。地中海貽貝 (Mytilus galloprovincialis)在35℃熱應(yīng)激1 h，再在 16℃恢復(fù)3 h后，消化腺HSP70 mRNA的含量達(dá)到最大值，隨后的5-24 h內(nèi)逐漸減少[25]。虹鱒(Oncorhynchus mykiss)RTG-2細(xì)胞在28℃持續(xù)應(yīng)激24 h后，兩種HSP70基因的表達(dá)量均呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，應(yīng)激后3 h表達(dá)量達(dá)最大值[26]。鯉HSP70的組織差異性表達(dá)研究中顯示，將HSP70作為鯉養(yǎng)殖中應(yīng)激程度、應(yīng)激能力的分子標(biāo)記物是可行的[27]。

綜上所述，熱應(yīng)激誘導(dǎo)下HSP70基因表達(dá)量變化的總趨勢是先上升達(dá)某一極大值，之后逐漸下降，可能恢復(fù)至應(yīng)激前的水平。HSP70基因大量表達(dá)，使機(jī)體高溫耐受力一定程度上得到增強(qiáng)，對應(yīng)激起到一定的保護(hù)作用；但這種表達(dá)量的上升持續(xù)時(shí)間短暫，說明持續(xù)熱應(yīng)激下HSP70應(yīng)激保護(hù)作用有限[23]。

1.2.4 熱應(yīng)激對其它基因表達(dá)的影響

JWA是一種新的微管結(jié)合蛋白，不僅與多種藥物介導(dǎo)的白血病細(xì)胞定向分化和凋亡有關(guān)，而且對應(yīng)激刺激(如熱應(yīng)激和氧化應(yīng)激)有積極應(yīng)答[28-30]，其作用在不同細(xì)胞模型體系中分別與不同的HSPs有相似之處；但JWA不是HSPs家族成員，不受熱休克轉(zhuǎn)錄因子 (Heat shock transcription factors，HSFs)的調(diào)節(jié)[31]。實(shí)驗(yàn)顯示，42℃下處理K562細(xì)胞不同時(shí)間(10、30、45、60、90、120 min)， 發(fā)現(xiàn) 在 120 min 時(shí)，JWA蛋白表達(dá)水平明顯增高；而42℃熱應(yīng)激處理K562細(xì)胞30 min即可誘導(dǎo)JWA mRNA水平表達(dá)明顯增加[32]。眾多研究顯示，雖然蛋白質(zhì)的表達(dá)可以在多個(gè)水平受到調(diào)控，但最重要的調(diào)控發(fā)生于基因轉(zhuǎn)錄起始階段，JWA基因?qū)Χ喾N環(huán)境應(yīng)激的應(yīng)答特征和規(guī)律與HSPs蛋白相似，提示JWA是活躍的環(huán)境應(yīng)答基因并可能在細(xì)胞內(nèi)起伴侶蛋白的作用[32]。

在對珊瑚不同生態(tài)環(huán)境的種群研究中，在高溫種群中不僅識別到了熱激蛋白基因家族（Hsp70/HSPA5）變化，同時(shí)也識別到多個(gè)牽涉到細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞死亡、免疫相關(guān)基因，如HES1、SP5、TNF受體家族 （TNF receptors）、TNF受體相關(guān)因子(TRAFs)[2]。而另一個(gè)在對鹿角珊瑚屬珊瑚Acropora millepora進(jìn)行短時(shí)間（4小時(shí)）和長時(shí)間（5天）處理后，研究人員在短期暴露時(shí)發(fā)現(xiàn)了熱激蛋白的表達(dá)上調(diào)，而在長時(shí)間暴露組則發(fā)現(xiàn)了核糖體蛋白下調(diào)和離子轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因上調(diào)（如Ca2+和CO32-)，另一研究在對鹿角珊瑚屬的另一個(gè)物種Acropora palmata，進(jìn)行為期兩天的熱處理后，分別于處理第一天和第二天取材，分別發(fā)現(xiàn)了204個(gè)和104個(gè)差異表達(dá)基因，這些基因也主要參與了生長抑制、分子伴侶活動(dòng)、核苷酸穩(wěn)定和修復(fù)及損壞的大分子的移除過程[1]。而在對黑腹果蠅分別在13℃、18℃、23℃、29℃處理后， 其轉(zhuǎn)錄相關(guān)因子和多個(gè)microRNAs均發(fā)生了變化，同時(shí)這些變化的轉(zhuǎn)錄因子和microRNAs也表現(xiàn)出一定的可塑性[4]。

2 熱應(yīng)激對動(dòng)物的潛在影響

熱應(yīng)激對動(dòng)物有著很多潛在的影響。對肉雞的影響是巨大的，輕則使其生理機(jī)能發(fā)生變化和紊亂，引起雞采食量下降，生長速度減慢，飼料轉(zhuǎn)化率降低，影響飼養(yǎng)肉雞的效益。重則導(dǎo)致其死亡。如3-8周齡肉雞在29℃全部存活，而在29~40.6℃的死亡率近50%，40.6℃時(shí)死亡率高達(dá)81%。同時(shí)熱應(yīng)激對種雞的影響也不容小看，種雞長期處于熱應(yīng)激的條件下將會導(dǎo)致種雞所產(chǎn)的種蛋蛋質(zhì)量差，蛋重減輕，蛋內(nèi)容物稀薄，產(chǎn)蛋量下降，破蛋率上升，受精率與孵化率降低[33]。熱應(yīng)激損傷牛、羊、豬精子DNA的完整性，導(dǎo)致受精率明顯下降，嚴(yán)重影響動(dòng)物繁殖力甚至致使不育且是可遺傳的[34]。在對哺乳動(dòng)物兔的研究上發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激時(shí)動(dòng)物血液中氫離子和碳酸氫根離子濃度明顯下降，酸堿平衡失調(diào)，機(jī)體分泌大量有機(jī)酸，降低血液中的pH值，有機(jī)酸與鈣、磷等離子結(jié)合，從而導(dǎo)致血液中鈣、磷離子濃度的降低[35]。應(yīng)激對魚類的生長發(fā)育、生殖能力以及魚體的健康也同樣存在著很多潛在的影響。在對魚體健康的影響是從兩個(gè)方面進(jìn)行的，一是強(qiáng)烈的或劇烈的機(jī)能和組織改變，導(dǎo)致局部或全身性病變;二是通過抑制免疫機(jī)能(包括特異性的和非特異性的)，導(dǎo)致養(yǎng)殖魚類發(fā)病率和死亡率提高[36]。

3 不同動(dòng)物對熱應(yīng)激的應(yīng)對機(jī)制

豬：熱應(yīng)激時(shí)，豬胃腸道血流量急劇減少，缺血缺氧產(chǎn)生大量活性氧自由基 (reactive oxygen species，ROS)而造成腸道黏膜損傷，從而誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡[37]，而通過調(diào)節(jié)各種生長因子表達(dá)水平來促進(jìn)隱窩細(xì)胞的分裂增殖，進(jìn)而可使受損小腸上皮細(xì)胞得以修復(fù)[38]。此外，熱應(yīng)激可誘導(dǎo)CXCL2上調(diào)，從而促進(jìn)中性粒細(xì)胞的游走和趨化且吸引免疫細(xì)胞到達(dá)免疫應(yīng)答區(qū)，參與免疫調(diào)控和免疫病理反應(yīng)[9]，GST和GPX2的上調(diào)催化還原型谷胱甘肽與親電子有害化合物的結(jié)合，并清除體內(nèi)沉積的各種內(nèi)生或外源性過氧化物從而減緩機(jī)體熱應(yīng)激損傷[7]。熱應(yīng)激狀態(tài)下HSPs表達(dá)量增多，多種蛋白質(zhì)與其形成復(fù)合體；同時(shí)幫助變性蛋白質(zhì)的復(fù)性和蛋白質(zhì)的線粒體跨膜移位，并經(jīng)由泛素-蛋白酶體通路清除嚴(yán)重受損蛋白質(zhì)等作用機(jī)制[11]。

大鼠：熱應(yīng)激發(fā)生時(shí)，HSP1可在熱誘導(dǎo)激酶的信號傳導(dǎo)下激活細(xì)胞內(nèi)絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的相關(guān)信號通路[39]，CSNK2a1能修復(fù)斷裂的染色體DNA鏈且阻止半胱天冬酶8 (caspase-8)所誘導(dǎo)的細(xì)胞凋亡[40]，CDK4是一類絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，對細(xì)胞周期G1期的分裂增殖起到重要的調(diào)控作用，在抗氧化調(diào)控途徑中上調(diào)ALDH2、MT-1、CSNK2a1、CDK4等基因而對熱應(yīng)激起抵抗作用，以減緩肝臟組織的應(yīng)激損傷[41]。

雞：雞在熱應(yīng)激時(shí)，為了保證其中樞神經(jīng)系統(tǒng)、心臟等重要器官的供氧，其他組織極可能在缺氧情況下采取無氧酵解的方式供能[42]；熱應(yīng)激對雞的生理機(jī)制和免疫機(jī)制也有一定的影響。為了及時(shí)散發(fā)熱量，雞會減少運(yùn)動(dòng)，擴(kuò)大體表面積增加散熱，同時(shí)心臟活動(dòng)加強(qiáng),血液輸出量增加,較多的血流入了外周組織,內(nèi)臟器官中的血流相應(yīng)減少，這樣分配有利于散熱；并且雞無汗腺，通過提高呼吸率，加大肺通氣量，以增加呼吸道的蒸發(fā)和對流散熱、呼吸加快；另外血漿中甲狀腺素水平降低，抑制體內(nèi)的代謝功能，減少產(chǎn)熱，維持機(jī)體的高溫產(chǎn)熱和散熱平衡[43]；此外，醛固酮分泌增加，使機(jī)體加強(qiáng)保Na+排K+，補(bǔ)償雞體在高溫期所喪失的過多水分，維持機(jī)體的體液平衡[33]；去甲腎上腺素參與循環(huán)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，起著類似交感神經(jīng)興奮的作用，致使機(jī)體心跳加快、心輸出量增加，促進(jìn)糖原、脂肪的分解，使血糖、游離脂肪酸的濃度升高，提高中樞神經(jīng)系統(tǒng)的興奮性，使機(jī)體的警覺性升高[44]。

奶牛：熱應(yīng)激時(shí)奶牛呼吸速率加快、出汗增加、排尿減少[45]。皮質(zhì)醇是動(dòng)物在應(yīng)激狀態(tài)下由腎上腺皮質(zhì)分泌的糖皮質(zhì)激素，它可動(dòng)員能量從而增強(qiáng)機(jī)體對外部不良環(huán)境的適應(yīng)能力，研究發(fā)現(xiàn)，奶牛在慢性熱應(yīng)激下血清皮質(zhì)醇降低，有利于降低代謝率，減少產(chǎn)熱[46]。血清三碘甲狀腺原氨酸（T3）和甲狀腺素（T4）能促進(jìn)機(jī)體對糖的吸收與肝糖元的分解，促使各組織對糖的充分利用，從而使機(jī)體產(chǎn)熱量增加；熱應(yīng)激時(shí)，血漿T3和T4水平均有明顯降低可能是機(jī)體為了調(diào)節(jié)體溫而采取的自我穩(wěn)衡機(jī)制。熱應(yīng)激時(shí)奶牛血紅蛋白含量和紅細(xì)胞平均血紅蛋白含量升高應(yīng)該是機(jī)體在紅細(xì)胞減少、紅細(xì)胞壓積下降情況下出現(xiàn)的一種代償性反應(yīng)[46]。奶牛在熱應(yīng)激條件下，采食量減少，對鈣和磷吸收能力下降，機(jī)體通過增高血清堿性磷酸酶含量從而有效地維持了血鈣含量的相對穩(wěn)定。

大正三色錦鯉：熱應(yīng)激下HSP70基因的表達(dá)受熱應(yīng)激調(diào)節(jié)，誘導(dǎo)表達(dá)的HSP70使機(jī)體獲得了一定的高溫耐受力，在應(yīng)激下對生物起到一定的保護(hù)作用[23]。

4 全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)和水生生物的影響

4.1 全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響

全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響具有綜合性、復(fù)雜性。首先，氣候變化會直接影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)。濕地生態(tài)系統(tǒng)的溫室氣體將發(fā)生源匯轉(zhuǎn)化。有些濕地中原來不參與全球C循環(huán)的C也變得活躍起來,將會由CO2的 “匯”變成 “源”，這種匯源之間的轉(zhuǎn)化已經(jīng)在一些極冷的地區(qū)發(fā)生了[47]。對海洋生態(tài)系統(tǒng)而言，氣候變化會降低其吸收CO2能力，從而增加大氣中CO2含量[48]。

此外，氣候變化還會影響生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。現(xiàn)有的大量研究均證實(shí)，氣候變暖會導(dǎo)致全球濕地面積減小，進(jìn)而降低濕地生物多樣性[47]。海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性也會由于氣候變化而大幅下降。珊瑚會產(chǎn)生白化現(xiàn)象，紅樹林的面積也不斷萎縮。最終使得很多魚類的產(chǎn)卵場、棲息地不同程度破壞[49]，且海洋生態(tài)系統(tǒng)總體繁殖能力發(fā)生改變[50]。

4.2 全球氣候變化對水生生物的影響

全球氣候變化直接導(dǎo)致水體溫度升高。CO2倍增會使夏季湖泊上層水溫增加1~7℃，而湖泊下層的變化達(dá)6~8℃。水生生物絕大多數(shù)是變溫動(dòng)物，缺乏體溫調(diào)節(jié)機(jī)制，對溫度變化的耐受性較低。在中、高緯度水域，許多冷水種魚類最適溫度在20℃以下，氣候變暖引起的夏季升溫如果超過它們的忍受限度就會使其種群數(shù)量降低，甚至大量死亡[51]。

從長遠(yuǎn)角度看，氣候變暖帶來的水溫上升會影響魚類的生理行為，進(jìn)而影響它們的生長發(fā)育和繁殖能力[49]。在最適溫度范圍內(nèi)，水溫升高可促進(jìn)魚體發(fā)育[52]；但超出適溫范圍，就會對魚體生長和繁殖造成損傷[51,52]。溫度升高使魚體的新陳代謝增大，不論食物供給狀況，它們都要消耗更多的來維持高代謝水平，留下很少的能量用來生長和繁殖[49]。一些冷水性魚類，在其正常的性發(fā)育過程中需要較低的溫度，冬季溫度的升高無疑會降低其繁殖率。同時(shí)，溫度升高還會使卵的孵化期提前，卵未成熟即已孵化，使得魚苗質(zhì)量降低，優(yōu)質(zhì)魚苗數(shù)量減少[51]。而冰層消失引起的水體攪動(dòng)和冬季混合增強(qiáng)也降低了幼魚的存活率[51]其結(jié)果最終使得魚群規(guī)模與質(zhì)量發(fā)生顯著變化。此外，水溫升高還帶來水體O2溶解度下降，輔以水生生物新陳代謝的增大，都會導(dǎo)致水體含氧量減少。魚類極易缺氧死亡，在湖泊下層尤其嚴(yán)重[51]。

伴隨溫度升高引起的生境改變，水生生物會發(fā)生種群遷移現(xiàn)象[51]，其分布區(qū)域會發(fā)生演變[3,50]。有些生物不能適應(yīng)生境的改變，將被迫遷移[51]。當(dāng)?shù)佤~種幾乎完全消失是變化主流[49]，這些種群如果無法尋找到新的適宜生境，最終只能滅絕[51]。同時(shí)，有些地區(qū)的魚群種類和數(shù)量可能會有所增長，但是這些入侵魚類將會與本土魚群爭奪有限的產(chǎn)卵場、棲息地和食物，甚至捕食本土魚群[49]。

總之，水資源和水生生物對氣候變化高度敏感。相對較小的降雨和氣溫變化將導(dǎo)致水資源狀況的較大變化[47]。當(dāng)環(huán)境變化，有時(shí)甚至不太大的局部變化，都有可能導(dǎo)致某個(gè)魚類種群的衰退甚至滅絕[52]。

4.3 魚類等動(dòng)物對全球氣候變化的響應(yīng)機(jī)制

水生動(dòng)物多為變溫動(dòng)物，對溫度變化響應(yīng)明顯。魚類對水溫升高的響應(yīng)方式主要有三大類。一是向高緯度地區(qū)遷移。不論遷移性的強(qiáng)弱，魚類通過不同方式，均可完成遷移過程[51]。為適應(yīng)最適生境向高緯度地區(qū)移動(dòng)這一趨勢而向高緯度地區(qū)遷移可能在越來越多的種群上得到體現(xiàn)[49]。二是向高海拔地區(qū)遷移。許多研究證實(shí)，為適應(yīng)氣候變化，魚類會向高海拔地區(qū)遷移[52]。在夏季，一些河流中的魚可以轉(zhuǎn)移到高海拔的地方以避暑[51]。三是向水體深層遷移。在深的、有溫躍層的湖泊中，魚可以游到深層冷水域，到靠近地下水源的河區(qū)或陰涼的地方生存[51]，其它動(dòng)物對氣候變化的響應(yīng)機(jī)制也大體如此。

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