從能量守恒的角度來理解細(xì)胞膜內(nèi)物質(zhì)的逃逸行為＊

林美妤，張乾楨，蘭 鑫，冉雪瑩，趙博涵，黃 敏，趙蕓赫

（1.四川省成都市新都一中銘章學(xué)院，四川 成都 610500；2.北京師范大學(xué)物理學(xué)系，北京 100875）

我們知道，細(xì)胞的物質(zhì)運輸包括跨膜運輸和囊泡運輸[1-2]。小分子或離子的進出方式主要為擴膜運輸，包括水、氣體分子、K+、Na+等，且有被動運輸和主動運輸之分[3]。另外一種囊泡運輸包括胞吞和胞吐作用，一般運輸?shù)奈镔|(zhì)都是大分子類物質(zhì)，比如細(xì)菌或者很大分子量的蛋白質(zhì)、神經(jīng)遞質(zhì)等。除了這些現(xiàn)象以外，生物體中存在這樣一種有趣的行為，對于細(xì)胞膜內(nèi)吞噬的物體，例如一個無機微粒，如果細(xì)胞內(nèi)部不能將其溶解，那么該顆粒存在一定的因熱運動逃逸出膜外的可能性[4]。實驗發(fā)現(xiàn)，逃逸出來的可能性與顆粒外形存在顯著的相關(guān)性，形狀瘦長的微粒相比于圓滑的微粒更容易逃出[5]?；谖锢砟Ｐ徒鉀Q生物體的一些現(xiàn)象，可以讓我們更深刻地理解該現(xiàn)象發(fā)生的本質(zhì)。本文基于高中物理里面彈性勢能和機械能守恒的觀點建立了可以定性解釋上述現(xiàn)象的物理模型，以期為廣大物理教師提供整合學(xué)科間能量觀念的教學(xué)思路。

1 模型建立

1.1 二維細(xì)胞膜模型

圖1（a）為細(xì)胞膜局域示意圖，為了便于理解，我們在二維平面建立模型?？紤]一個二維的“細(xì)胞膜”是由磷脂分子組成的細(xì)胞環(huán)（或者理解為一個三維空間中細(xì)胞膜的截面），以及該環(huán)內(nèi)運動的一個微粒組成，如圖1（b）所示。

圖1中所示為簡化的磷脂分子，磷脂分子間具有復(fù)雜的化學(xué)鍵相互作用，最終會形成穩(wěn)定的膜結(jié)構(gòu)。在此要注意的是，細(xì)胞膜不一定是嚴(yán)格的球面（圓環(huán)），這里只是示意畫出。圖1中的橢圓代表膜內(nèi)的微粒，考慮到前面所提到的實驗結(jié)果中微粒的形狀（主要是長寬比）會對逃逸有著重要的影響，我們這里假設(shè)研究的微粒是橢圓形，那么，其表面積可以表示為：

式（1）中：a和b分別為橢圓的長軸和短軸。

1.2 尖銳度定義

定義“尖銳度”α為：

尖銳度這個量可以用來描述我們微粒的“狹窄”程度，例如當(dāng)α＝1時，該微粒為圓形，尖銳度最小。隨著α的增加，微粒會變得越來越“尖銳”。這個定義符合我們直觀上的理解，便于后面學(xué)生體會這一簡單物理量定義帶來的優(yōu)勢?；谖覀兊亩x，橢圓的面積可以用短軸和尖銳度來描述，即：

1.3 微粒穿膜的能量守恒式

下面我們來考查微粒穿過膜這一動態(tài)過程。這一過程指的是微粒穿過磷脂分子向外運動的過程。穿過磷脂分子時會受到阻力，這個阻力是由于改變磷脂分子的距離使其化學(xué)鍵被破壞或者距離發(fā)生改變而產(chǎn)生的。這個力本身難以計算，但是如果考慮微粒穿越磷脂分子膜前后能量的變化是較為容易的。如果考慮微粒和細(xì)胞膜接觸沒有額外的能量損失，設(shè)微粒穿過膜前后所具有的能量分別為V0、V1，對應(yīng)的微粒的動能為Ek0、Ek1，則根據(jù)能量守恒有：

式（4）中，微粒的初始動能是由于微粒在細(xì)胞膜內(nèi)作無規(guī)則熱運動造成的。根據(jù)熱力學(xué)[6]，這一能量的大小由生物體內(nèi)細(xì)胞液的溫度決定。在此還需要注意到的是，這里的速度v0為已經(jīng)考慮在細(xì)胞液中黏滯阻力減速后的速度，即剛要從細(xì)胞膜穿越出去前的速度（這里這么處理是為了求解的簡便）。

2 問題求解

求解式（4）的關(guān)鍵在于細(xì)胞膜的能量表達式。這里我們引入一個假設(shè)，即組成細(xì)胞膜的相鄰2個磷脂分子的化學(xué)鍵能量的變化相對于膜處于穩(wěn)定時（無外界原因引起的形變），具有與彈性勢能一致的形式，即：

這個假設(shè)的物理解釋是，類比于固體系統(tǒng)[7]，磷脂分子在平衡位置附近的位置移動可以用簡諧形式的能量表示。從高中物理教學(xué)的層面上講，彈性勢能是高中學(xué)生了解的一種勢能形式，可以讓學(xué)生更直觀地理解和體會這一從膜穿越過程的能量變化。

相比于彈簧的勁度系數(shù)，式（5）中的“勁度系數(shù)”k可以看成是由磷脂分子的化學(xué)鍵的能量形式所決定的。這里我們不具體討論k的表達式，將其視為一個由生物膜本身所決定的常數(shù)進行后面的計算。

根據(jù)我們的假設(shè)，在細(xì)胞膜相鄰磷脂分子的距離有微小改變時，細(xì)胞膜的能量可以表示為：

式（6）中：N為我們簡化的細(xì)胞膜上磷脂分子的個數(shù)；E0為細(xì)胞膜處于穩(wěn)定狀態(tài)時相鄰2個磷脂分子間的化學(xué)能；d0為相鄰磷脂分子在膜處于平衡狀態(tài)時的間距（這里我們假設(shè)磷脂分子間距均勻）。

由式（6）可以得到，當(dāng)膜處于穩(wěn)定平衡狀態(tài)時，其能量為：

當(dāng)微粒穿過細(xì)胞膜時，假設(shè)其從第i和第i+1個磷脂分子之間穿過，使第i個與第i+1個磷脂分子之間的距離變?yōu)椋?/p>

式（8）中：l為微粒穿過磷脂分子時所擴大的兩分子間的距離，如圖2所示。

此時，細(xì)胞膜的能量變?yōu)椋?/p>

為了簡化問題，我們假設(shè)除了微粒穿出的2個磷脂分子之間的相互作用勢能發(fā)生變化，其他磷脂分子不受影響。

根據(jù)式（6）（7）（8）以及動能表達式，我們可以求解能量守恒方程（4），得到：

式（10）中：v1為2個磷脂分子之間擴大距離為l后的微粒速度。

化簡式（10）可得：

從式（11）中可以看出，只要l取到與粒子穿膜方向相垂直的方向的最大值時，能使得v1＞0，則微粒就能夠成功逃逸。因為在此之后，順著粒子的穿越方向的橫截面長度開始變小，膜開始收縮，反而有利于粒子的逃逸，即穿越的條件變?yōu)椋?/p>

現(xiàn)在討論l的取值問題，回顧模型一開始所作的粒子形狀為橢圓這一假設(shè)，可知粒子從垂直于短軸的方向穿出時是最容易的。因此取l＝2b，我們最終得到細(xì)胞內(nèi)微粒能穿過細(xì)胞膜的判別式為：

結(jié)合式（3）及橢圓微粒的質(zhì)量表示式m＝ρS（其中ρ代表微粒的密度）可以得到微粒能穿越細(xì)胞膜對于“尖銳度”的要求，即：

由式（14）可知，在給定磷脂分子間的作用勁度系數(shù)k，給定微粒的密度ρ和細(xì)胞膜內(nèi)溫度（決定了物質(zhì)熱運動的速度v0）的條件下，我們可以給出對于該微粒能夠通過撞擊“逃逸”出細(xì)胞膜的條件，即其“尖銳度”α需滿足：

此處可以成為臨界尖銳度。

式（15）的物理意義在于，當(dāng)膜間磷脂分子作用越強、微粒密度越小、微粒熱運動速度越小時，臨界尖銳度α0越大，即需要微粒越尖銳才能夠穿出。這也解釋了實驗中一些“圓滑”的微粒不能穿過膜，而一些較為“瘦長”的微粒可以穿過的現(xiàn)象。我們給出的判別式（13），從定性的角度上解釋了實驗，較為清晰地給出了影響因素的物理意義及其對應(yīng)關(guān)系。

3 結(jié)論及展望

本文提出了一種基于高中物理學(xué)知識體系的教學(xué)模型——“細(xì)胞膜彈性勢能模型”，利用該模型可以很好地解釋細(xì)胞內(nèi)的無機微粒因為熱運動逃逸出細(xì)胞膜的這一現(xiàn)象。文中定義了判斷胞內(nèi)微粒能否逃逸出細(xì)胞膜的關(guān)鍵物理量臨界“尖銳度”，其表達式為：臨界尖銳度會隨著細(xì)胞膜間磷脂分子的化學(xué)鍵增強而增強，隨著微粒密度和微粒熱運動速度增大而減小。本文指出，尖銳度超過臨界尖銳度的微?？梢蕴右莩黾?xì)胞膜，反之則不能。這與已有的實驗結(jié)果相匹配。通過對細(xì)胞膜內(nèi)物質(zhì)逃逸這一亞細(xì)胞尺度的生命體過程的分析，本文給出了一個利用能量觀念分析跨學(xué)科的實際問題的示例，也給出了模型建立過程中每一步假設(shè)的原因和各物理量與實際的對應(yīng)關(guān)系，這是讓學(xué)生體會利用物理學(xué)原理解決生命科學(xué)問題的便捷性的一個很好的切入點。該問題還可以作為一個跨學(xué)科專題進行課堂教學(xué)和推演，同時也是學(xué)生了解“生物物理”這一交叉學(xué)科[8]的直觀示例之一。

［1］ Chavarría-Krauser Andrés，Yejie Du.A model of plasma membrane flow and cytosis regulation in growing pollen tubes［J］.Journal of Theoretical Biology，2011，285（1）：10-24.

［2］ Tam Christina，Idone Vincent，Devlin Cecilia，et al.Exocytosis of acid sphingomyelinase by wounded cells promotes endocytosis and plasma membrane repair［J］.The Journal of Cell Biology，2010，189（6）：1027-1038.

［3］ Ketelaar T，Galway M E，Mulder B M，et al.Rates of exocytosis and endocytosis in Arabidopsis root hairs and pollen tubes［J］.Journal of Microscopy，2008，231（2）：265-273.

［4］ Smith C B，Betz W J.Simultaneous independent measurement of endocytosis and exocytosis［J］.Nature，1996，380（6574）：531-534.

［5］ Gronowicz G，Masur S K，Holtzman E.Quantitative analysis of exocytosis and endocytosis in the hydroosmotic response of toad bladder［J］.Journal of Membrane Biology，1980，52（3）：221-235.

［6］ 汪志誠.熱力學(xué)統(tǒng)計物理［M］.北京：高等教育出版社，2013：22-23.

［7］ 黃昆.固體物理［M］.北京：高等教育出版社，2013：79，82.

［8］ 王谷巖.我國生物物理學(xué)的奠基與交叉學(xué)科的建立［J］.生物化學(xué)與生物物理進展，2014（10）：936-943.