水分虧缺誘導(dǎo)的氧化脅迫和植物的抗氧化作用

符玉英

（海南師范大學(xué)，海南 ?？?571158）

綠色植物在種植中，如果吸水量小于騰發(fā)量，就會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)的水分不足，影響植物正常的生理活動(dòng)，這種現(xiàn)象就是植物水分虧缺誘導(dǎo)的氧化脅迫。

在所有綠色植物中，氧的濃度最高，如果葉細(xì)胞中的含氧濃度達(dá)到了250 μmol/L，那么植物就會(huì)因?yàn)槟婢成L(zhǎng)而出現(xiàn)氧化脅迫現(xiàn)象，最終植物細(xì)胞受到氧化傷害。對(duì)此，人們對(duì)植物在水分缺失條件下受到的氧化傷害和植物抗氧化防御做了大量研究。

1 水分脅迫下植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生

1.1 水分脅迫下植物活性氧產(chǎn)生原理

在綠色植物體內(nèi)，最主要的活性氧有氧的一電子還原產(chǎn)物超氧陰離子（O2·-）、二電子還原產(chǎn)物過(guò)氧化氫（H2O2）、三電子還原產(chǎn)物羥基自由基（·OH）以及一氧化氮等，植物的吸水量小于騰發(fā)量，導(dǎo)致水分脅迫，在水分脅迫的影響下植物體內(nèi)生成活性氧。在光合作用下，水分缺失的植物葉綠體在碳同化中利用二氧化碳的能力受到制約，將能耗降到最低。光合作用下，光和電子傳導(dǎo)氧氣的比例增加，于是形成了H2O2和O2，它們?cè)谶^(guò)渡金屬離子鐵和銅中，經(jīng)過(guò)催化可以通過(guò)Fenton型Haber-Weiss的化學(xué)反應(yīng)使其活動(dòng)更加活潑，生成活動(dòng)性質(zhì)和攻擊力較強(qiáng)的OH。除此之外，光敏化劑葉綠素分子在受到水分脅迫的同時(shí)，經(jīng)過(guò)光合作用形成破壞性強(qiáng)的O2。植物種植中如果遭遇了旱災(zāi)，在陽(yáng)光作用下，植物的葉綠體中會(huì)產(chǎn)生以上描述的活性氧，水分缺失的植物在水分脅迫下會(huì)影響呼吸電子傳遞鏈的活性。

1.2 水稻、苔蘚在水分虧缺下活性氧的產(chǎn)生

過(guò)去，人們無(wú)法直接測(cè)量植物體內(nèi)的活性氧成分，隨著科技的發(fā)展與實(shí)驗(yàn)的不斷改進(jìn)，現(xiàn)在已經(jīng)有了進(jìn)展，Price等根據(jù)EPR技術(shù)能夠檢測(cè)到在水分脅迫作用下，小麥體內(nèi)有大量的活性氧，且活性氧產(chǎn)生的速度與膜脂過(guò)氧化、小麥體內(nèi)葉綠素被破壞有關(guān)聯(lián)。ERP技術(shù)指的是電子順磁共振波譜技術(shù)。經(jīng)過(guò)改進(jìn)后，在水分脅迫嚴(yán)重的情況下，活性氧的形成速度會(huì)增加2倍?；钚匝醯乃脚c膜脂過(guò)氧化、膜透性有關(guān)，通過(guò)對(duì)經(jīng)歷旱災(zāi)的水稻進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，在脅迫嚴(yán)重的情況下，水稻生成的活性氧H2O2的含量增加到了2.3倍，從而直接影響了膜的完整性。有的專(zhuān)家利用電子順磁共振波譜技術(shù)進(jìn)一步加以證實(shí)，在干化條件下，缺水的苔蘚類(lèi)植物中會(huì)有大量穩(wěn)定的碳中心自由基積累，這種碳中心自由基指的是植物體內(nèi)活性氧存在的指標(biāo)，經(jīng)過(guò)不斷的積累，植物體內(nèi)與體外得到平衡。這種碳中心自由基的積累是因植物受到干化作用而產(chǎn)生的，強(qiáng)光只會(huì)增強(qiáng)碳中心自由基的產(chǎn)生。

過(guò)去，人們根據(jù)活性氧的雙分子發(fā)光，成功地利用光子技術(shù)器對(duì)生物系統(tǒng)進(jìn)行了檢測(cè)，并檢測(cè)到了活性氧的產(chǎn)生。但在目前的實(shí)驗(yàn)研究中，在綠色植物體內(nèi)仍然主要采用活性氧淬滅劑和活性氧在D2O中延長(zhǎng)壽命的方法來(lái)證實(shí)活性氧的存在。其中，淬滅劑中有類(lèi)胡蘿卜素、α-生育酚及組氨酸等物質(zhì)，研究人員在對(duì)水稻和苔蘚的研究中，通過(guò)“類(lèi)胡蘿卜素比葉綠色更先被破壞”這一現(xiàn)象認(rèn)為，植物在干旱的環(huán)境下，結(jié)合太陽(yáng)光照，水稻和苔蘚等綠色植物體內(nèi)可能會(huì)產(chǎn)生活性氧。如果將組氨酸當(dāng)作活性氧的分子捕捉劑，用亞硝基二甲基苯胺的漂白反應(yīng)進(jìn)行檢測(cè)，檢測(cè)水稻的葉片中、葉綠體內(nèi)活性氧產(chǎn)生的實(shí)驗(yàn)，經(jīng)過(guò)證實(shí)，在光合作用下，水稻體內(nèi)的葉綠素中含有大量的活性氧，這些活性氧的產(chǎn)生與光合作用光合色素的漂白、膜脂過(guò)氧化作用有著緊密的聯(lián)系[1]。

2 水分脅迫下植物體內(nèi)活性氧的清除

2.1 超氧物歧化酶清除活性氧

20世紀(jì)80年代以來(lái)，科學(xué)家們對(duì)植物水分脅迫情況下的抗氧化系統(tǒng)進(jìn)行了大量研究，并積累了大量的數(shù)據(jù)與資料。經(jīng)過(guò)研究得知，綠色植物在水分脅迫的情況下可以動(dòng)員酶性與非酶性的防御系統(tǒng)對(duì)植物體內(nèi)的細(xì)胞進(jìn)行保護(hù)，保護(hù)植物細(xì)胞免受氧化的傷害。酶性包括超氧物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶；非酶性包括還原性谷胱甘肽、類(lèi)胡蘿卜素、生物堿、類(lèi)黃酮、半胱氨酸等。在水分脅迫作用下，綠色植物體內(nèi)的超氧物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶和抗壞血酸被影響并產(chǎn)生了抗氧化功能。綠色植物抗氧化脅迫中有3種最重要的抗氧化酶，即超氧物歧化酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶和谷胱甘肽還原酶，其中，超氧物歧化酶可以將活性氧歧化成H2O2。植物中的超氧物歧化酶可以分成3種類(lèi)型，即Mn-SOD、CuZn-SOD和Fe-SOD，Mn-SOD主要存在于植物的線(xiàn)粒體中，CuZn-SOD主要存在于綠色植物葉綠體與細(xì)胞質(zhì)中，F(xiàn)e-SOD主要存在于植物的葉綠體中。超氧物歧化酶是植物抗逆性生理實(shí)驗(yàn)中被研究最多的一種酶，很多研究人員都會(huì)利用超氧物歧化酶進(jìn)行植物耐逆性及抗氧化脅迫的研究。經(jīng)過(guò)水分脅迫后，綠色植物體內(nèi)的超氧物歧化酶活性與植物抗氧化脅迫能力呈正相關(guān)，研究人員對(duì)2種不同抗旱性的苔蘚進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，耐旱性較強(qiáng)的墻蘚在干化結(jié)合黑暗、低光強(qiáng)以及高光強(qiáng)情況下，其超氧物歧化酶的活性明顯增強(qiáng)；而不耐旱的苔蘚在干化和黑暗情況下，其超氧物歧化酶的活性不會(huì)受到影響；低光情況下，超氧物歧化酶的活性增強(qiáng)；在高光情況下，超氧物歧化酶的活性會(huì)降低。經(jīng)過(guò)比較，耐旱性較強(qiáng)的苔蘚中的超氧物歧化酶活性要比耐旱性較差的苔蘚中的超氧物歧化酶活性要高出2～4倍。除了苔蘚，在小麥和玉米等植物中也會(huì)發(fā)現(xiàn)，在非脅迫條件下，抗旱性能較強(qiáng)的品種中超氧物歧化酶的活性較強(qiáng)。

2.2 基因工程加強(qiáng)植物抗氧化脅迫能力

研究人員對(duì)水分脅迫情況下綠色植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生、活性氧對(duì)植物產(chǎn)生的傷害、植物的防御系統(tǒng)進(jìn)行了大量研究后，開(kāi)始利用基因工程試圖改良植物在逆境中被氧化脅迫的能力。超氧物歧化酶是植物中第一個(gè)可以清除活性氧的物質(zhì)，目前實(shí)驗(yàn)都是與超氧物歧化酶有關(guān)的基因工程。除了超氧物歧化酶的過(guò)表達(dá)以外，還有其他因子能夠增強(qiáng)植物的抗氧化脅迫能力，需要未來(lái)經(jīng)過(guò)不斷的研究得以證實(shí)[2]。

3 總結(jié)

總而言之，通過(guò)對(duì)綠色植物水分脅迫與抗旱性的關(guān)系進(jìn)行研究，了解到綠色植物在水分脅迫下的抗氧化作用，從中分析活性氧的產(chǎn)生與超氧物歧化酶的作用，利用基因工程的方法來(lái)提高植物的抗氧化脅迫能力，從而提高農(nóng)作物的生長(zhǎng)活力，減少氧化帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)損失。

參考文獻(xiàn)：

［1］石喜.玉米水分虧缺的生理生化響應(yīng)及補(bǔ)償效應(yīng)研究［D］.咸陽(yáng)：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2009.

［2］蔣明義，郭紹川.水分虧缺誘導(dǎo)的氧化脅迫和植物的抗氧化作用［J］.植物生理學(xué)通訊，1996（02）：144-150.