不同草地管理措施對狼毒型退化草地植物生產(chǎn)力的影響

王宏生，鮑根生，王玉琴，尹亞麗，楊有武，劉生財(cái)，朱秀蓮，宋梅玲

(1.省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院(青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院)，青海 西寧 810016；2.青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧810016； 3.青海省海北州海晏縣草原站，青海 海晏 812200)

高寒草地是青藏高原面積最大、分布最廣的陸地生態(tài)系統(tǒng)，也是青藏高原發(fā)揮生態(tài)屏障的載體，更是高原特色畜牧業(yè)生產(chǎn)的基地[1]，目前這些高寒草地呈大面積退化的趨勢，這不僅嚴(yán)重威脅著當(dāng)?shù)啬撩竦纳?jì)，而且影響著區(qū)域乃至江河下游地區(qū)的生態(tài)安全[2-3]。青藏高原生態(tài)環(huán)境脆弱，高寒草地自然恢復(fù)速度很慢，需要采用人為定向培育措施來恢復(fù)青藏高原退化高寒草地，以提升青藏高原高寒草地生產(chǎn)力和生態(tài)服務(wù)功能，推進(jìn)藏區(qū)生態(tài)文明建設(shè)和全面決勝小康。高寒草甸化草原類草地是地帶性草地，由耐低溫的旱中生或旱生草本植物為優(yōu)勢種組成[4]。該類型草場主要分布地青藏高原的平緩灘地和山地陽坡，牧草種類繁多，草質(zhì)良好，營養(yǎng)豐富，經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值很高。但近年來有學(xué)者對草甸化草原植被種類組成進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，組成草甸化草原類型的植物種類趨向單一，以禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)和菊科(Compositae)植物為主，植物種類比較貧乏，群落外貌整齊，這類草場物種一旦遭到破壞，則難以恢復(fù)[5]。

毒雜草型退化草地是青藏高原高寒草地退化的主要類型之一[6-7]，其中狼毒型退化是毒雜草型退化草地的重要組分，瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)成為優(yōu)勢種后，植物群落內(nèi)優(yōu)質(zhì)牧草比例下降，可食牧草生產(chǎn)力降低，導(dǎo)致草地放牧品質(zhì)降低，單位面積草地載畜量減少，不利于高原特色草地畜牧業(yè)健康和持續(xù)發(fā)展[8-9]。因此，利用人為輔助措施，促進(jìn)狼毒型退化草地植物系統(tǒng)從逆向演變向正向演變轉(zhuǎn)化，是恢復(fù)青藏高原雜草型退化草地生產(chǎn)力中亟待解決的科學(xué)問題。測度狼毒型雜草退化高寒草地恢復(fù)程度的指標(biāo)雖然眾多，但草地生產(chǎn)力是核心指標(biāo)[10-15]，其不僅是草地植物群落利用各種自然資源的綜合體現(xiàn)，而且是人類管理高寒草地的主要目標(biāo)。因此不同恢復(fù)措施對狼毒型退化草地的改良效應(yīng)首先體現(xiàn)在初級生產(chǎn)力，而植物地上生物量則是測度高寒草地初級生產(chǎn)力的主要手段[13-17]，查清狼毒型退化高寒草地植物地上生物量對不同恢復(fù)措施的響應(yīng)，有助于揭示不同恢復(fù)措施對狼毒型退化草地初級生產(chǎn)力的影響。

青藏高原地區(qū)禁牧成為退化草地恢復(fù)的總體措施之一。為增速退化草地恢復(fù)速率，經(jīng)常增加其他人為輔助措施，如施肥、補(bǔ)播和刈割等，周興民和張松林[18]認(rèn)為禁牧能夠恢復(fù)退化矮嵩草草甸，通過施肥和禁牧研究中度退化天然高寒草原的恢復(fù)效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)雖然施肥和圍欄封育均能提高退化草原中優(yōu)良牧草的地上生物量，但施肥效果更為明顯[19-20]；江河源區(qū)高寒草甸不同退化程度高寒草地應(yīng)該采用分類治理的方式，其中禁牧、施肥、補(bǔ)播是有效措施[21]。然而以往研究均以黑土灘型退化草地為對象，那么適宜于黑土灘型退化草地的恢復(fù)措施能否優(yōu)化青藏高原地區(qū)狼毒型退化高寒草地的植物地上生物量構(gòu)成，提高狼毒型退化高寒草地初級生產(chǎn)力，仍需要科學(xué)試驗(yàn)提供證據(jù)。有研究表明春季休牧可以有效改善草地植被群落，被證明是畜牧業(yè)發(fā)展和草地生態(tài)保護(hù)兼顧的一項(xiàng)有效措施[22-23]，這一措施能否對狼毒型退化草地恢復(fù)有效呢？本研究通過分析禁牧、施肥、化學(xué)防除、秋季刈割等不同調(diào)控措施，及其組合對高寒草地狼毒型退化草地的植物地上生物量的影響，揭示不同退化草地恢復(fù)對狼毒型退化草地生產(chǎn)力的影響，進(jìn)而為狼毒型退化草地恢復(fù)、生產(chǎn)力的提高和持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省海北州海晏縣青海湖鄉(xiāng)達(dá)玉德吉村(37°4′1″ N，100°52′48″ E)，海拔3 230 m左右，氣候?qū)俑咴箨懶詺夂?，年均氣?.20～3.4 ℃。年均降水量277.8～499.5 mm，主要集中在5-9月。年均日照時(shí)數(shù)2 580～2 750 h。地帶性草地類型為草甸化草原，線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)為優(yōu)勢種，伴生種為高原早熟禾(Poaalpigena)、狼毒、中華羊茅(Festucasinensis)、扁蓿豆(Melilotoidesruthenica)等，狼毒型退化為該地區(qū)草甸化草原的主要退化類型。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年5月進(jìn)行，選取狼毒分布較為均勻、地勢較為平坦的區(qū)域，共劃分80 m×80 m的圍封試驗(yàn)區(qū)4個(gè)，全年禁牧。本試驗(yàn)在圍欄禁牧的基礎(chǔ)上以禁牧、施肥、防除狼毒和秋季刈割為基本草地管理方式，在每個(gè)試驗(yàn)區(qū)內(nèi)分別設(shè)置禁牧(A1)、禁牧+施肥(A2)、禁牧+防除(A3)、禁牧+施肥+防除(A4)、刈割(B)5個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)為20 m×7 m的小區(qū)，各小區(qū)隨機(jī)區(qū)組排列。2016年6月中旬采用“狼毒凈”用量750 mL·hm-2進(jìn)行狼毒防除；2016年9月末，進(jìn)行刈割小區(qū)的割草工作，將小區(qū)內(nèi)的植物地上部分齊地面刈割，留茬高度為10 cm左右。對照(CK)處理為正常放牧(全年連續(xù)放牧)，放牧強(qiáng)度約為7.94個(gè)羊單位·hm-2?？紤]到狼毒對氮素的吸收影響，施肥試驗(yàn)于2017年6月初進(jìn)行，施肥氮素40 kg·hm-2；2017年8月上旬調(diào)查狼毒密度及地上生物量。

1.3 調(diào)查方法

2017年8月中旬，在各處理小區(qū)內(nèi)隨機(jī)放置50 cm×50 cm的樣方框3個(gè)，清查每個(gè)小區(qū)內(nèi)的存活狼毒株數(shù)確定狼毒密度。

地上生物量測定：每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置面積25 cm×25 cm樣方5個(gè)，分可食牧草、狼毒、其他牧草3個(gè)類群收割植物地上生物量；植物樣品帶回室內(nèi)，在105 ℃殺青30 min，65 ℃條件下烘干24 h后稱重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行整理，數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS 17.0(SPSS，Inc.，Chicago，IL)軟件進(jìn)行分析。地上生物量分為3種類型分別統(tǒng)計(jì)分析，既狼毒地上生物量、可食牧草地上生物量和其他植物地上生物量(不包括狼毒地上生物量)，不同處理之間的地上生物量、差異顯著性采用單因素方差分析方法進(jìn)行檢驗(yàn)，顯著性區(qū)間定義為95%水平。用Sigmaplot 12.5軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同草地管理措施對各類型植物地上生物量的影響

各種處理均影響了可食牧草、狼毒、其他植物的地上生物量(圖1)。從狼毒地上生物量分析，只有刈割處理和對照間差異不顯著(P>0.05)，而其他處理均顯著低于對照(P<0.05)，其中禁牧+防除、禁牧+防除+施肥處理的狼毒地上生物量最低，較對照分別降低了99.27%、97.79%。從可食牧草地上生物量分析，刈割處理和對照間的地上生物量差異不顯著，而其他處理均顯著增加，其中禁牧+防除、禁牧+防除+施肥、禁牧+施肥的地上生物量顯著大于禁牧和刈割處理的，且3個(gè)處理與對照相比增幅60%左右。從其他植物地上生物量分析，表現(xiàn)為刈割處理的地上生物量顯著高于對照及其他處理，主要是秋季刈割增加了雜類草生長，此時(shí)雖然上繁禾草已經(jīng)枯黃，但高度較低的下繁草豆科牧草和雜類，如扁蓿豆等還在生長期，而刈割給下繁草增加了光資源，從而促進(jìn)了其快速生長，增加了地上生物量。

不同小寫字母表示處理之間差異顯著(P<0.05)。A1,禁牧；A2,禁牧+施肥；A3,禁牧+防除；A4,禁牧+施肥+防除；B,刈割。

Different lowercase letters mean significant differences among different treatments at the 0.05 level. A1, grazing prohibition; A2, grazing prohibition+fertilization; A3, grazing prohibition+S.chamaejasmecontrol; A4, grazing prohibition+fertilization +S.chamaejasmecontrol; B, clipping.

2.2 不同草地管理措施下植物地上生物量的構(gòu)成

各處理一定程度上影響了草地地上生物量的組成結(jié)構(gòu)，禁牧+施肥、禁牧+防除、禁牧+施肥+防除處理使可食牧草地上生物量占總地上生物量比從86%提高至95%以上，同時(shí)使狼毒地上生物量占總地上生物量比從近10%降至1%左右，說明這3個(gè)處理大幅度提高了狼毒型退化草地的質(zhì)量。刈割處理對可食牧草地上生物量占總地上生物量比例的影響不大，但明顯降低了狼毒地上生物量占總地上生物量比例，較對照降低了近5個(gè)百分點(diǎn)，而植物群落生物增加主要是其他植物地上生物量，占總地上生物量比從6%增加至11%。因此，不同處理對狼毒型退化草地質(zhì)量改良效應(yīng)存在差異，禁牧+施肥、禁牧+防除、禁牧+施肥+防除改良效果較好，而刈割雖然降低了狼毒地上生物量，但對草地質(zhì)量影響不明顯。

2.3 不同草地管理措施下對狼毒密度的影響

禁牧、禁牧+施肥、禁牧+防除、禁牧+施肥+防除、刈割均影響了狼毒密度(圖2)，各個(gè)處理下狼毒密度顯著小于對照(P<0.05)，然而不同處理措施下狼毒密度減少幅度存在差異，禁牧、禁牧+施肥、禁牧+防除、禁牧+施肥+防除和刈割較對照分別減少了81.00%、86.44%、97.26%、96.88%和64.61%，其中禁牧+防除、禁牧+防除+施肥處理間狼毒密度差異不顯著(P>0.05)，但均顯著小于其他處理，說明用禁牧、施肥等管理措施治理以狼毒為主的毒雜草型退化草地，具有一定的局限性；而禁牧+防除、禁牧+施肥+防除管理技術(shù)措施能對快速減少狼毒的密度達(dá)95%以上，狼毒的優(yōu)勢水平明顯降低。

表1 不同草地管理措施下各植物類型地上生物量占總地上生物量比例Table 1 Proportions of different types plant biomasses constituting total biomass under different grassland management strategies

同列不同小寫字母表示處理之間差異顯著(P<0.05)。A1,禁牧；A2,禁牧+施肥；A3,禁牧+防除；A4,禁牧+施肥+防除；B：刈割。

Different lowercase letters in same column indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level. A1, grazing prohibition; A2, grazing prohibition+fertilization; A3, grazing prohibition+S.chamaejasmecontrol; A4, grazing prohibition+fertilization+S.chamaejasmecontrol; B, clipping.

圖2 不同草地管理措施下狼毒密度的變化Fig. 2 Changes in Stellera chamaejasme density under different grassland management strategies.

雖然通過兩個(gè)生長季節(jié)的禁牧能夠提高草地可食牧草地上生物量，但和其他人為恢復(fù)措施配合使用，效果更為明顯。禁牧條件下，增加防除狼毒和施肥，草地可食牧草和其他牧草地上生物量增加最為明顯，狼毒密度最小。

3 討論

草地生態(tài)系統(tǒng)退化具有普遍性，因此恢復(fù)退化草地是青藏高原乃至全國草原區(qū)亟待解決的問題。然而草地退化成因不同，恢復(fù)目標(biāo)不同，其相應(yīng)的恢復(fù)措施理應(yīng)存在差異，需要因地制宜，因目標(biāo)而采用合理策略。雖然圍欄封育、施肥、除莠滅雜已經(jīng)證實(shí)能夠提高黑土灘型退化草地的生產(chǎn)力，優(yōu)化植物群落結(jié)構(gòu)，提高光能利用率和產(chǎn)草量[24-28]。但毒雜草型退化草地的退化過程和黑土灘退化草地過程、階段存異，毒雜草退化草地主要是過度放牧后，原生植被群落結(jié)構(gòu)和組分被改變，禾本科和莎草科牧草在家畜反復(fù)啃食踐踏干擾下，生長潛勢受到抑制，干旱年份種子成熟困難，迫使禾本科和莎草科牧草不斷減少，從優(yōu)勢種逐漸成為伴生種[29-30]，而毒雜草從伴生種逐漸占據(jù)植物群落優(yōu)勢種的過程，或者禾本科和莎草科牧草比例不斷降低而毒雜草比例逐漸增加的過程，其本質(zhì)主要是植物組分的演變，與黑土灘型退化草地比較，毒雜草退化草地土壤生草層依然存在。狼毒型退化草地是青藏高原毒雜草型退化草地的主要類型之一，由于氣候因素及過度放牧造成可食牧草減少，而瑞香狼毒牲畜一般不采食，狼毒有發(fā)達(dá)的軸根，能夠適應(yīng)過度放牧所形成的土壤水分和養(yǎng)分環(huán)境[31-32]，加之狼毒的多實(shí)性，能產(chǎn)生大量的種子，而且狼毒對土壤養(yǎng)分還具有“肥島效應(yīng)”[33]、對禾本科牧草具有很強(qiáng)的化感作用，抑制禾本科牧草的生長[34]，狼毒種群的增長主要表現(xiàn)為在其原有分布區(qū)域內(nèi)的種群密度增大成為優(yōu)勢種，從而改變了植物群落結(jié)構(gòu)、草地生產(chǎn)力和草地質(zhì)量。狼毒與大部分禾本科牧草為負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系[35]，因此，在狼毒型退化草地上采取禁牧+防除+施肥草地管理措施后，通過禁牧使狼毒的地上生物量和比例明顯降低，改善了草地植物群落結(jié)構(gòu)，提高了可食牧草地上生物量和凈生產(chǎn)能力，從而促進(jìn)了退化草地的恢復(fù)；與此同時(shí)，采取防除措施人為去除了狼毒的競爭優(yōu)勢，使狼毒富集在根部附近的營養(yǎng)成分得以釋放，同時(shí)減少了狼毒對可食牧草的化感作用，使得可食牧草快速生長；再通過施肥增加了可食牧草的競爭能力，可食牧草的營養(yǎng)繁殖和種子更新速率加快，迅速成為群落優(yōu)勢種，可食牧草在群落總地上生物量的比例顯著提高，形成明顯的二層或三層結(jié)構(gòu)，影響下繁雜類草的生長發(fā)育,使其他牧草占總地上生物量比例下降，從而促使退化草地正向演替。

春季休牧可以有效改善草地植被群落，是畜牧業(yè)發(fā)展和草地生態(tài)保護(hù)兼顧的一項(xiàng)有效措施，趙鋼等[22]的研究表明，春季休牧能顯著提高內(nèi)蒙古草原羊草(Leymuschinensis)等禾本科牧草的產(chǎn)量；馬玉壽等[23]在青藏高原研究表明，返青期休牧區(qū)高寒草甸地上總地上生物量較放牧區(qū)要高，主要是毒雜草生長受抑制。本研究結(jié)果顯示，在生長休牧后秋季刈割，狼毒的密度顯著降低，其他植物地上生物量顯著增加，草地可食牧草產(chǎn)量有增加趨勢但不顯著，這一結(jié)果與趙鋼等[22]和馬玉壽等[23]的研究結(jié)果有所不同，這可能是因?yàn)楸狙芯吭诙倦s草型退化草地進(jìn)行，毒雜草型退化草地不同于其他類型的退化草地，沒有表現(xiàn)出地表裸露、植物蓄積量減少、水土流失等退化特征，刈割區(qū)狼毒的密度雖然減少，但上年存活的大株狼毒競爭作用仍然存在,禾本科、莎草科等可食牧草的優(yōu)勢未被釋放出來，競爭優(yōu)勢逐步增加，未造成可食牧草產(chǎn)量明顯提高。本研究是在各種措施實(shí)施后短時(shí)期內(nèi)得到的結(jié)果，獲得長期的結(jié)論仍需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

禁牧、禁牧+施肥、禁牧+防除和禁牧+施肥+防除措施實(shí)施一年后均顯著降低了狼毒密度，降低效應(yīng)表現(xiàn)為禁牧+防除和禁牧+防除+施肥>禁牧+施肥>禁牧措施>刈割。禁牧+施肥(N肥40 kg·hm-2)、禁牧+防除和禁牧+施肥+防除措施實(shí)施一年后草地可食牧草地上生物量均顯著大于禁牧的優(yōu)良牧草的地上生物量，但禁牧+施肥+防除措施效果最佳。秋季刈割措施能顯著降低狼毒的密度，增加其他牧草產(chǎn)量，對可食牧草增加不顯著。