柳杉一代種子園半同胞家系遺傳變異分析

李上前

(福建省霞浦楊梅嶺國有林場，福建 霞浦 355100)

柳杉(Cryptomeriafortunei)屬杉科常綠大喬木，是我國亞熱帶地區(qū)重要的速生用材林樹種和園林觀賞綠化樹種，在高海拔地區(qū)或空氣濕度大的沿海山地具有較高的生長優(yōu)勢[1]。福建省霞浦楊梅嶺國有林場于1970年代開始柳杉遺傳改良研究，在柳杉選優(yōu)、種源試驗、種子園建園技術(shù)及初級種子園子代林測定和遺傳多樣性等方面進(jìn)行了大量研究[2-9]，取得了一定成果，為柳杉遺傳改良工作積累了較豐富材料。但柳杉第一代種子園自2004年建立以來，在子代林生長遺傳變異方面并未開展廣泛研究，這極大限制柳杉遺傳改良工作的進(jìn)一步開展。因此，本研究以一代種子園5年生半同胞子代為對象，分析子代林生長的遺傳變異情況，探索子代林生長變異規(guī)律，以期為一代種子園管理、雜交育種、優(yōu)良家系(無性系)評選、及下一代育種群體構(gòu)建提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用苗木種子來源于楊梅嶺林場柳杉一代種子園(即1.5代種子園)。柳杉一代種子園位于霞浦楊梅嶺林場楊梅嶺工區(qū)4 大班1 小班，坡向東南，海拔100 m，氣候溫暖，雨量充沛，冰霜少見，年平均氣溫18.5 ℃，年降水量1 400—1 600 mm，年均相對濕度79.2%。種子園面積6.2 hm2，2002 年定砧，2003 年3 月從初級種子園中選出經(jīng)過子代測定27個優(yōu)良無性系(選擇強(qiáng)度0.4)完成嫁接。2011年11月采集一代種子園全園27個無性系種子，于2012年4月單系育苗，編號為1—28(含1個初級種子園混合種對照)，2013年3月 15 日于四羅洋工區(qū)7大班2小班造林，面積2 hm2。地理位置為東經(jīng)119°59′41″，北緯26°50′29″，土壤為紅壤，立地等級Ⅱ級，坡向西南坡，坡度16—21°，海拔329—361 m；。造林試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，株行距2.0 m×2.0 m，重復(fù)10次，采用4株單列小區(qū)，每個小區(qū)4株。重復(fù)沿山坡水平方向(橫坡)排列，重復(fù)內(nèi)各小區(qū)順坡單行排列，重復(fù)內(nèi)的立地條件要求基本一致，而且各小區(qū)要連在一起構(gòu)成1個重復(fù)，根據(jù)地形同一重復(fù)分成4行。

1.2 觀測方法

2017年11月，測定28個家系(含1個對照)樹高、胸徑及東西向和南北向冠幅，并取東西向和南北向冠幅的平均值作為冠幅值。每個家系(含1個對照)測定10個重復(fù)，共計40樣株。柳杉立木材積按照下列福建省柳杉二元立木材積公式計算：V=0.000 058 06D1.955 335H0.894 033。

1.3 統(tǒng)計分析

1.3.1 方差分析 設(shè)有i個家系，j個區(qū)組，每小區(qū)n株，以單株觀測值為統(tǒng)計單元，每個觀測值線性模型為yijk=μ+fi+bi+fbij+eijk

式中，yijk為單株觀測值，μ為總體平均值，fi為家系效應(yīng)，bi為區(qū)組效應(yīng)，fbij為區(qū)組×家系效應(yīng)，eijk為隨機(jī)誤差。

現(xiàn)實增益：G(%)=[(X-Xi)/Xi]×100

2 結(jié)果與分析

2.1 柳杉家系生長性狀變異分析

柳杉一代種子園28個家系(含1個對照)的生長表現(xiàn)各有差異(見表1)。5年生家系胸徑、樹高、材積、冠幅具有較高的生長量，變幅分別達(dá)到2.09 cm，0.54 m，0.015 2 m3，0.35 m，材積變幅較大。在變異水平上，各性狀均存在不同程度的變異，胸徑、樹高、材積、冠幅各性狀總變異系數(shù)分別為15.31%，10.14%，34.95%，12.97%，即材積>胸徑>冠幅>樹高，材積具有較高的變異。從家系間及家系內(nèi)來看，各性狀家系內(nèi)變異系數(shù)均大于家系間變異系數(shù)，生長性狀變異以家系內(nèi)為主。家系方差分析表明，胸徑、樹高、材積F檢驗差異極顯著，說明家系間各生長性狀存在較大差異，家系是影響子代生長表現(xiàn)的主要原因。但冠幅F檢驗不顯著。

表1 柳杉家系表型生長性狀變異及方差分析

**表示差異極顯著(0.01水平)

將柳杉一代種子園27個家系與對照進(jìn)行對比(見表2)，發(fā)現(xiàn)27個家系生長性狀表現(xiàn)優(yōu)異，胸徑和材積均大于對照，有24個家系樹高大于對照，23個家系冠幅大于對照；其中家系材積表現(xiàn)最好，材積大于對照40%的家系達(dá)10個，具有較好的生長表現(xiàn)。綜合胸徑、材冠幅及變異情況，3，7，8，25，35，42，61，65，67和70等10個家系具有最好的生長表現(xiàn)。

表2 柳杉家系與對照不同性狀的對比數(shù)

2.2 遺傳力估算

表3 5年生家系各性狀方差分量及遺傳力

對各變量性狀進(jìn)行遺傳力估算(見表3)，可知家系遺傳力胸徑最大為0.41，樹高和冠幅最小為0.16，即家系遺傳力胸徑(0.41)>材積(0.36)>樹高(0.16)=冠幅(0.16)；單株遺傳力胸徑最大為0.78，冠幅最小為0.33，即胸徑(0.78)>材積(0.76)>樹高(0.6)>冠幅(0.33)，說明生長性狀受中等偏上的遺傳控制。

表4 生長性狀遺傳增益和現(xiàn)實遺傳增益

2.3 期望遺傳增益和現(xiàn)實遺傳增益

良好的生長增益是評價種子園的一項重要指標(biāo)。對27個柳杉家系進(jìn)行生長增益分析(見表4)，結(jié)果表明：胸徑遺傳增益6.75%，樹高遺傳增益0.47%，冠幅遺傳增益0.52%，材積遺傳增益11.79%，即遺傳增益材積>胸徑>冠幅>樹高，冠幅和樹高增益不明顯，但材積增益較大?，F(xiàn)實增益分析，材積增益達(dá)32.76%，胸徑增益16.47%。通過增益分析，表明種子園建園材料表現(xiàn)不僅具有一定的穩(wěn)定性，也說明從子代測定家系中選擇優(yōu)良家系或優(yōu)良單株是可行的。

3 結(jié)論與討論

柳杉一代種子園5年生家系表現(xiàn)良好，家系胸徑、樹高、材積、冠幅及材積生長量均大于對照，且家系間胸徑、樹高、材積存在極顯著差異，表明各家系表現(xiàn)優(yōu)良，具有單選和推廣價值。胸徑、樹高、材積、冠幅各性狀總變異系數(shù)分別為15.31%，10.14%，34.95%，12.97%，即材積>胸徑>冠幅>樹高，材積具有較高的變異水平；家系內(nèi)變異系數(shù)大于家系間變異系數(shù)，變異主要來自于家系內(nèi)。柳杉家系胸徑、樹高、材積、冠幅的家系遺傳力分別為為0.41，0.16，0.36，0.16，單株遺傳力分別為0.78，0.60，0.76，0.33；各性狀期望遺傳增益分別為6.75%，0.47%，11.79%，0.52%，現(xiàn)實增益分別為16.47%，2.92%，32.76%，3.27%，27個家系生長表現(xiàn)優(yōu)異。

本研究中柳杉一代種子園5年生家系材積現(xiàn)實增益為32.76%，其達(dá)到了我國1.5 代種子園樹高增益水平(20%—32%)[10]，說明柳杉一代種子園總體改良效果達(dá)到了預(yù)期，具有顯著的改良效果。以此為基礎(chǔ)進(jìn)行下一步遺傳改良是可行的，也具有良好的前景。從變異層次及水平上看，柳杉一代種子園自由授粉子代家系內(nèi)變異占很大比例，與Stoehr等對不列顛哥倫比亞內(nèi)地云杉(Piceaglauca)種子園子代研究結(jié)果[11]和白天道對馬尾松實生種子園自由授粉子代研究結(jié)果[10]類似。因此下一步選育可從家系內(nèi)入手，選出優(yōu)良單株，來構(gòu)建豐富柳杉下一輪育種群體。在遺傳力方面，與黃信金[8]、黃勇[7]對柳杉初級種子園子代林所估算的遺傳力相比偏低。由于遺傳力的估算受供試材料的性質(zhì)、群體的大小、取樣方法、估算方法、環(huán)境條件、子代年齡等影響，它不是一個固定量，因此遺傳力估算存在一定差異。但是遺傳力可作為本文供試群體和所處環(huán)境的一種估算指標(biāo)[12]，反映出遺傳因素和環(huán)境因素作用效果的強(qiáng)烈程度。考慮到本文所用子代林僅為5年生，生長性狀表現(xiàn)易受環(huán)境影響，還不夠穩(wěn)定，因此，遺傳力估算也可能會偏低，未來還需要對此進(jìn)行持續(xù)觀測和研究。