酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)、抗氧化與脂代謝及其相關(guān)基因表達(dá)的影響

楊 玉 孫 煜 孫寶盛 朱 倩 張俊珍 高鵬飛

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，太谷 030801)

硒被認(rèn)為是飼糧中必需的營(yíng)養(yǎng)成分已有40余年。傳統(tǒng)的補(bǔ)硒方法是在飼糧中添加亞硒酸鈉作為硒源添加劑，但亞硒酸鈉存在毒性強(qiáng)、使用不安全、生物利用率較低、環(huán)境污染大、具有氧化作用等問題，許多國(guó)家已規(guī)定飼料中禁止使用無機(jī)硒。有機(jī)硒在動(dòng)物體內(nèi)具有吸收率高、生物活性強(qiáng)、毒性低、環(huán)境污染小等特點(diǎn)[1]。缺硒可導(dǎo)致克山病、癌癥、白內(nèi)障、心血管與抑郁癥等疾病發(fā)生，所以富硒雞蛋已成為補(bǔ)硒的重要媒介。研究表明，添加富硒益生菌能顯著提高蛋雞的產(chǎn)蛋率、日產(chǎn)蛋量和蛋重，降低料蛋比，而添加無機(jī)硒對(duì)這些指標(biāo)均無顯著影響[2]。添加酵母硒和富硒苜蓿能顯著提高羅曼蛋雞的產(chǎn)蛋率，而添加亞硒酸鈉對(duì)其產(chǎn)蛋率沒有顯著影響[3]，硒源和水平對(duì)蛋雞血液硒含量、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)活性和總抗氧化能力(T-AOC)有顯著影響，有機(jī)硒較無機(jī)硒更易于沉積在雞蛋、肝臟和肌肉等組織中[4-7]，顯著提高雞蛋中硒含量[8-10]和GSH-Px活性[11-12]。添加硒后，雞蛋的哈氏單位(評(píng)價(jià)蛋新鮮度的重要指標(biāo)之一)下降幅度降低，其中添加有機(jī)硒減緩哈氏單位下降的效果優(yōu)于無機(jī)硒[2]。趙玉鑫[13]研究表明，飼糧中添加亞硒酸鈉后，對(duì)蛋雞血清膽固醇和甘油三酯含量無顯著影響，但有降低趨勢(shì)。王澤明[14]研究表明，飼糧中添加不同硒源對(duì)蛋雞血漿膽固醇和甘油三酯含量無顯著影響。而Attia等[9]研究表明，添加有機(jī)硒和無機(jī)硒及其互作可顯著降低血漿膽固醇含量，增加蛋黃硒含量，其中以0.4 mg/kg有機(jī)硒組效果最佳。硒對(duì)雞生產(chǎn)性能、抗氧化功能、血漿膽固醇含量等方面的研究已有報(bào)道，但其結(jié)果不一，分子機(jī)理方面的研究甚少。鑒于此，本試驗(yàn)通過在飼糧中添加不同水平的酵母硒，探討其對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)、抗氧化與脂代謝及其相關(guān)基因表達(dá)的影響，并對(duì)其分子機(jī)理做初步探討，旨在確定其適宜添加水平，為合理利用酵母硒、提高蛋硒含量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用酵母硒(selenium yeast，SY)購(gòu)自?shī)W特奇生物有限公司，硒含量2 000 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

試驗(yàn)于2015年6月11日至2015年8月21日在山西省大同市大同縣建鑫養(yǎng)殖場(chǎng)和山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物遺傳育種與動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用69周齡、健康的海蘭褐蛋雞432只，隨機(jī)分成4組，每組6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)18只。對(duì)照組飼喂基礎(chǔ)飼糧(含0.2 mg/kg亞硒酸鈉，以硒計(jì))，試驗(yàn)組在基礎(chǔ)飼糧的基礎(chǔ)上分別添加0.2、0.6和1.0 mg/kg(以硒計(jì))酵母硒。預(yù)試期2周，期間對(duì)照組與試驗(yàn)組的產(chǎn)蛋率和蛋重均無顯著差異(P>0.05)，隨后開始正式試驗(yàn)，正試期8周?；A(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表1。

1.4 飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)雞采用立體3層籠養(yǎng)，每籠3只，雞只自由采食與飲水，自然光照并補(bǔ)充人工光照到16 h；溫度(20±2) ℃，相對(duì)濕度50%～60%，自然通風(fēng)結(jié)合縱向負(fù)壓通風(fēng)；其他均按養(yǎng)殖場(chǎng)常規(guī)程序進(jìn)行。

1.5 樣品采集與測(cè)定

1.5.1 生產(chǎn)性能

試驗(yàn)期間每日記錄各重復(fù)的產(chǎn)蛋數(shù)、產(chǎn)蛋總重量，每7 d結(jié)料1次，記錄各重復(fù)耗料重，計(jì)算平均日采食量，然后以重復(fù)為單位統(tǒng)計(jì)產(chǎn)蛋率、平均蛋重和料蛋比。

1.5.2 蛋品質(zhì)

試驗(yàn)第14、28、42、56天，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)抽取3枚雞蛋測(cè)定蛋重、蛋形指數(shù)、蛋殼強(qiáng)度、蛋白高度、哈氏單位、蛋黃顏色、蛋殼厚度，取其平均值。

1.5.3 血漿及組織相關(guān)指標(biāo)

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)每重復(fù)隨機(jī)選取1只健康狀況良好且體重接近的蛋雞，空腹翅靜脈采血5 mL，3 500 r/min離心10 min制備血漿，分裝后于-20 ℃保存。隨后頸靜脈放血致死，采用無菌操作迅速取出肝臟放入液氮中，置于-80 ℃待測(cè)。按照相應(yīng)試劑盒測(cè)定血漿GSH-Px活性、T-AOC、總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性與丙二醛(MDA)、膽固醇、甘油三酯含量以及肝臟GSH-Px活性與膽固醇和甘油三酯含量，試劑盒購(gòu)自南京建成生物工程研究所。

1.5.4 蛋黃相關(guān)指標(biāo)

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)每重復(fù)選取2枚雞蛋稱重，破殼后分離蛋清和蛋黃，使用氫化物發(fā)生原子熒光分析方法測(cè)定蛋黃硒含量；使用相應(yīng)試劑盒測(cè)定蛋黃膽固醇和甘油三酯含量，試劑盒購(gòu)自南京建成生物工程研究所。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

1)每千克維生素預(yù)混料含有Contained the following per kg of vitamin premix: 維生素A乙酸脂 retinol acetate 51 000 000 IU，VD313 500 000 IU，DL-α-生育酚乙酸酯DL-α-tocopheryl acetate 50 000 mg，VK35 000 mg，VB15 000 mg，VB225 000 mg，VB614 000 mg，VB1265 mg，葉酸 folic acid 4 000 mg，煙酰胺nicotinamide 90 000 mg，D-泛酸鈣D-calcium pantothnate 32 000 mg，D-生物素D-biotin 100 mg。2)每千克微量元素預(yù)混料含有Contained the following per kg of trace mineral premix：Mn (as manganese sulfate) 60 g，F(xiàn)e (as ferrous sulfate) 60 g，Cu (as copper sulfate) 8 g，Se (as sodium selenite) 100 mg，Zn (as zinc sulfate) 60g，I (as potassium iodide) 130 mg。3)計(jì)算值 Calculated values。

1.5.5 肝臟RNA提取和反轉(zhuǎn)錄

采用Trizol法提取肝臟組織RNA。用1%瓊脂糖凝膠電泳、核酸蛋白儀測(cè)定RNA完整性、濃度和純度。按照反轉(zhuǎn)錄試劑盒說明合成cDNA，-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.5.6 引物設(shè)計(jì)

根據(jù)測(cè)序數(shù)據(jù)庫(kù)中谷胱甘肽過氧化物酶1(GPx1)、膽固醇7α-羥化酶(Cyp7a1)、固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合酶1c(SREBP-1c)、硫氧還蛋白還原酶1(Trxr1)、3-羥基-3-甲基戊二酸單酰輔酶A還原酶(HMGCR)基因的序列，設(shè)計(jì)其引物，由北京華大基因研究中心合成。引物序列見表2。

1.5.7 實(shí)時(shí)熒光定量PCR

1.6 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析。所有數(shù)據(jù)均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，用Duncan氏法比較組間差異顯著性，采用LSD法對(duì)差異顯著的數(shù)據(jù)進(jìn)行極顯著差異比較，并對(duì)相應(yīng)的數(shù)據(jù)進(jìn)行線性和二次曲線回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞生產(chǎn)性能的影響

由表3可知，與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.2、0.6和1.0 mg/kg的酵母硒顯著提高了產(chǎn)蛋率(P<0.05)，并顯著降低了料蛋比(P<0.05)，但對(duì)平均蛋重?zé)o顯著影響(P>0.05)；飼糧中添加0.2 mg/kg的酵母硒顯著增加了平均日采食量(P<0.05)。產(chǎn)蛋率、平均蛋重和平均日采食量各試驗(yàn)組之間均無顯著差異(P>0.05)，但0.6 mg/kg組的料蛋比顯著低于0.2和1.0 mg/kg組(P<0.05)。

表2 引物序列

表3 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞生產(chǎn)性能的影響

(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，無字母或相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。表5、表6和表7同。In the same column, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean extremely significant difference (P<0.01), while with no or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as Table 5, Table 6 and Table 7.

2.2 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞蛋品質(zhì)的影響

由表4可知，與對(duì)照相比，飼糧中添加1.0 mg/kg的酵母硒顯著提高了第14天的蛋白高度(P<0.05)；飼糧中添加0.2 mg/kg的酵母硒顯著增加了第14天的蛋黃顏色(P<0.05)；飼糧中添加0.6 mg/kg的酵母硒極顯著提高了第42天的蛋殼強(qiáng)度(P<0.01)，添加1.0 mg/kg的酵母硒顯著提高了第42天的蛋殼強(qiáng)度(P<0.05)；飼糧中添加0.6和1.0 mg/kg的酵母硒顯著增加了第42天的蛋殼厚度(P<0.05)。隨著飼糧中酵母硒添加量的增加，蛋黃硒含量極顯著提高(P<0.01)。

2.3 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞抗氧化指標(biāo)的影響

由表5可知,與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.2 mg/kg的酵母硒極顯著提高了血漿T-SOD活性(P<0.01)，顯著降低了血漿MDA含量(P<0.05)，而對(duì)血漿GSH-Px活性、T-AOC及肝臟GSH-Px活性無顯著影響(P>0.05)；飼糧中添加0.6 mg/kg的酵母硒極顯著提高了血漿GSH-Px、T-SOD活性和T-AOC及肝臟GSH-Px活性(P<0.01)，顯著降低了血漿MDA含量(P<0.05)；飼糧中添加1.0 mg/kg的酵母硒極顯著提高了血漿GSH-Px、T-SOD及肝臟GSH-Px活性(P<0.01)，顯著提高了血漿T-AOC (P<0.05)，并極顯著降低了MDA的含量(P<0.01)。

表4 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞蛋品質(zhì)的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，無字母或相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean extremely significant difference (P<0.01), while with no or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05).

表5 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞抗氧化指標(biāo)的影響

2.4 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞脂代謝指標(biāo)的影響

由表6可知，與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.2、0.6和1.0 mg/kg的酵母硒對(duì)血漿膽固醇和甘油三酯含量均無顯著影響(P> 0.05)；飼糧中添加1.0 mg/kg的酵母硒極顯著降低了肝臟甘油三酯含量(P<0.01)，顯著降低了肝臟膽固醇含量(P<0.05)；飼糧中添加0.6 mg/kg的酵母硒顯著降低了肝臟膽固醇含量(P<0.05)；飼糧中添加 0.2 mg/kg的酵母硒對(duì)肝臟膽固醇和甘油三酯含量均無顯著影響(P> 0.05)；飼糧中添加0.6、1.0 mg/kg的酵母硒顯著降低了蛋黃甘油三酯含量(P<0.05)，而對(duì)蛋黃膽固醇含量無顯著影響(P>0.05)。3個(gè)試驗(yàn)組間，0.6和1.0 mg/kg組的肝臟膽固醇和蛋黃甘油三酯含量均顯著低于0.2 mg/kg(P<0.05)，且1.0 mg/kg組的甘油三酯含量還極顯著低于0.2和0.6 mg/kg組(P<0.01)。

表6 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞脂代謝指標(biāo)的影響

2.5 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞肝臟抗氧化、脂代謝相關(guān)基因mRNA相對(duì)表達(dá)量的影響

由表7可知，與對(duì)照組相比，飼糧中添加0.6 mg/kg的酵母硒極顯著提高了肝臟GPx1、Trxr1、SREBP-1cmRNA的相對(duì)表達(dá)量(P<0.01)，極顯著降低了HMGCRmRNA的相對(duì)表達(dá)量(P<0.01)，而對(duì)Cyp7a1 mRNA的相對(duì)表達(dá)量無顯著影響(P>0.05)。

表7 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞肝臟抗氧化、脂代謝相關(guān)基因mRNA相對(duì)表達(dá)量的影響

2.6 模型估測(cè)產(chǎn)蛋后期蛋雞對(duì)酵母硒的需要量

回歸分析表明，蛋黃硒含量、血漿GSH-Px活性、T-AOC、T-SOD活性、MDA含量及肝臟GSH-Px活性均隨酵母硒添加量的增加呈顯著的二次曲線變化(表8)。就生產(chǎn)性能而言，酵母硒的適宜添加量為0.60～0.65 mg/kg；就蛋黃硒含量而言，酵母硒的適宜添加量為2.25 mg/kg；就血漿GSH-Px活性、T-AOC、T-SOD活性及肝臟GSH-Px活性而言，酵母硒的適宜添加量為0.67～0.77 mg/kg。

3 討 論

3.1 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞生產(chǎn)性能的影響

有關(guān)硒對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能的研究結(jié)果各異。胡華鋒等[3]研究發(fā)現(xiàn)，添加酵母硒和富硒苜蓿能顯著提高羅曼蛋雞的產(chǎn)蛋率，而添加亞硒酸鈉對(duì)其產(chǎn)蛋率沒有顯著影響；Gjorgovska等[15]研究表明，飼糧中添加酵母硒能改善蛋雞的生產(chǎn)性能；Pavlovic等[16]發(fā)現(xiàn)酵母硒可以使蛋雞的產(chǎn)蛋量顯著提高；而孫慶艷等[11]和Delezie等[17]研究表明，添加不同的硒源和硒水平對(duì)蛋雞的生產(chǎn)性能并無顯著影響。本試驗(yàn)結(jié)果表明，飼糧中添加不同水平酵母硒后產(chǎn)蛋率均顯著升高，料蛋比均顯著降低，與Gjorgovska等[16]選用80周齡蛋雞所得結(jié)果一致，說明添加酵母硒可改善產(chǎn)蛋后期蛋雞機(jī)體的硒代謝，影響促性腺激素釋放，提高產(chǎn)蛋率。

表8 蛋雞相關(guān)指標(biāo)與酵母硒需要量的回歸模型

3.2 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞蛋品質(zhì)的影響

蛋品質(zhì)主要通過蛋殼厚度、蛋殼強(qiáng)度、蛋形指數(shù)、蛋白高度、哈氏單位和蛋黃顏色等指標(biāo)來綜合判斷。蛋殼強(qiáng)度和蛋殼厚度直接影響雞蛋的破損率，哈氏單位直接反映雞蛋新鮮程度及蛋白品質(zhì)。

研究表明，飼糧中添加酵母硒對(duì)蛋殼厚度的影響不顯著[18]；夏季在飼糧中添加酵母硒，蛋殼厚度、蛋白高度和哈氏單位均顯著提高[19]；添加酵母硒可提高蛋殼重與蛋殼強(qiáng)度[20]。而Pavlovic等[16]研究表明，飼糧中添加酵母硒對(duì)蛋殼品質(zhì)、蛋殼厚度、蛋殼強(qiáng)度和蛋形指數(shù)均無顯著影響。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼糧中添加0.6 mg/kg的酵母硒可顯著提高6周末的蛋殼強(qiáng)度和蛋殼厚度，與Invernizzi等[20]所得結(jié)果一致。其原因可能是蛋雞采食酵母硒后體內(nèi)硒易沉積于蛋殼膜和蛋殼中，具體機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

3.3 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞蛋黃硒、膽固醇和甘油三酯含量的影響

Han等[12]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，補(bǔ)硒顯著提高了蛋中硒的含量。Bennett等[21]也發(fā)現(xiàn)，在飼糧硒添加量在一定范圍內(nèi)時(shí)，蛋硒含量會(huì)隨硒添加量的增加而增加，其中有機(jī)硒效果優(yōu)于無機(jī)硒。Paton[22]得出飼糧硒含量與蛋硒含量基本呈正相關(guān)。本試驗(yàn)中蛋黃硒含量隨飼糧中酵母硒添加量的增加而增加，所得結(jié)果與Paton[22]的研究結(jié)果相符。

關(guān)于酵母硒對(duì)蛋黃膽固醇和甘油三酯含量影響的研究較少。本試驗(yàn)中，飼糧中添加酵母硒有降低蛋黃膽固醇含量的趨勢(shì)，但效果不顯著；飼糧中添加0.6、1.0 mg/kg的酵母硒可顯著降低蛋黃甘油三酯含量，這與李靜等[23]的研究結(jié)果不符。李靜等[23]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加酵母硒能降低蛋雞蛋黃中膽固醇含量，其主要原因可能是升高了蛋雞血清高密度脂蛋白膽固醇(HDL-C)含量，降低了極低密度脂蛋白膽固醇(VLDL-C)含量所致，具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3.4 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞抗氧化及其相關(guān)基因表達(dá)的影響

GSH-Px和T-SOD作為機(jī)體抗氧化體系的重要酶，在抗氧化過程中發(fā)揮重要作用。其中GSH-Px的活性中心為硒代半胱氨酸，由4個(gè)含硒代半胱氨酸亞基組成，所以機(jī)體硒水平直接反映GSH-Px活性。研究表明，飼糧中添加硒可顯著提高母雞血清GSH-Px活性[12]；飼糧中添加0.3 mg/kg酵母硒可顯著提高肉鵝血清中GSH-Px和T-SOD活性，同時(shí)MDA含量顯著降低[24]；在飼糧中添加利用啤酒廢酵母制備得到的酵母硒，肉雞肝臟GSH-Px活性可隨酵母硒添加量的增加而升高[25]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加適量的酵母硒可顯著或極顯著提高蛋雞血漿GSH-Px、SOD活性，T-AOC與肝臟GSH-Px活性，并顯著或極顯著降低血漿MDA含量，與上述研究結(jié)論相符，且隨著酵母硒添加量的增加抗氧化性能呈先上升后下降的趨勢(shì)，以添加0.6 mg/kg酵母硒時(shí)血漿GSH-Px、T-SOD活性，T-AOC和肝臟GSH-Px活性達(dá)到峰值。雖然在添加1.0 mg/kg酵母硒時(shí)較添加0.6 mg/kg酵母硒時(shí)抗氧化性能整體有所降低，但與對(duì)照組相比，1.0 mg/kg組上述指標(biāo)仍顯著或極顯著高于對(duì)照組，說明酵母硒添加量在1.0 mg/kg范圍內(nèi)均可提高機(jī)體抗氧化性能，但以添加0.6 mg/kg酵母硒時(shí)最好。

現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，在GSH-Px中，GPx-1在肝臟中活性最高，是細(xì)胞中含量最豐富的硒蛋白；Trxr1也是衡量機(jī)體抗氧化功能的重要指標(biāo)之一，其活性也主要受機(jī)體硒含量的影響，但飼糧中添加硒源及硒水平對(duì)GPx1和Trxr1表達(dá)量的影響說法不一。為了進(jìn)一步探討酵母硒抗氧化的分子機(jī)制，本試驗(yàn)測(cè)定了飼糧中添加0.6 mg/kg酵母硒對(duì)蛋雞肝臟GPx1和Trxr1 mRNA相對(duì)表達(dá)量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)飼糧中添加0.6 mg/kg可極顯著提高蛋雞肝臟GPx1和Trxr1 mRNA的相對(duì)表達(dá)量。高建忠[26]在仔豬飼糧中添加亞硒酸鈉和富硒益生菌后發(fā)現(xiàn)，二者對(duì)仔豬肝臟GPx1 mRNA相對(duì)表達(dá)量的影響不顯著；缺硒可造成大鼠肝臟GPx1 mRNA相對(duì)表達(dá)量降低，補(bǔ)硒可提高大鼠肝臟GPx1 mRNA相對(duì)表達(dá)量[27]。Lu等[28]的研究表明，隨著機(jī)體硒含量的升高，Trxr1和Trxr2蛋白表達(dá)量增加，缺硒使大鼠肝臟Trxr1 mRNA表達(dá)量下降為正常大鼠的15%，而GSH-PxmRNA表達(dá)量?jī)H下降了正常大鼠的2%，而本試驗(yàn)在正常飼糧中添加0.6 mg/kg酵母硒，蛋雞肝臟Trxr1 mRNA相對(duì)表達(dá)量的提高幅度也高于GPx1 mRNA，說明Trxr1 mRNA受硒狀態(tài)調(diào)節(jié)幅度高于GPx1 mRNA[29]。

3.5 飼糧中添加酵母硒對(duì)產(chǎn)蛋后期蛋雞脂代謝的影響

肝臟是合成蛋雞體內(nèi)膽固醇的主要器官，當(dāng)體內(nèi)膽固醇含量較高時(shí)，SREBP-1c可促進(jìn)脂肪酸生成并與膽固醇合成膽固醇酯，從而消耗膽固醇[30]，而HMGCR是膽固醇合成過程中的限速酶[31-33]。

關(guān)于硒對(duì)蛋雞血液、肝臟膽固醇和甘油三酯含量影響的研究很少，趙玉鑫[12]研究表明，飼糧中添加亞硒酸鈉后蛋雞血清膽固醇和甘油三酯含量與對(duì)照組相比差異不顯著，但有降低趨勢(shì)。李靜等[23]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.5 mg/kg富硒酵母對(duì)蛋雞血清膽固醇和甘油三酯含量的影響不顯著。王澤明[14]也指出，飼糧中添加不同硒源對(duì)蛋雞血漿膽固醇和甘油三酯含量無顯著影響。本試驗(yàn)結(jié)果表明，飼糧中添加酵母硒對(duì)蛋雞血漿膽固醇和甘油三酯含量無顯著影響，與上述研究結(jié)果一致。但飼糧中添加0.6 和1.0 mg/kg酵母硒可顯著降低蛋雞肝臟膽固醇含量，添加1.0 mg/kg酵母硒可極顯著降低蛋雞肝臟甘油三酯含量，添加0.6 mg/kg酵母硒可極顯著提高肝臟SREBP-1cmRNA相對(duì)表達(dá)量，極顯著降低蛋雞肝臟HMGCRmRNA相對(duì)表達(dá)量，這與肝臟膽固醇和甘油三酯含量減少的結(jié)果相吻合，可見酵母硒可通過影響SREBP-1c和HMGCRmRNA的表達(dá)來影響機(jī)體脂代謝。

4 結(jié) 論

飼糧中添加酵母硒可提高產(chǎn)蛋后期蛋雞的生產(chǎn)性能、蛋殼強(qiáng)度、蛋黃硒含量，改善機(jī)體抗氧化性能和膽固醇代謝能力。通過回歸分析得出，以飼糧(含0.20 mg/kg亞硒酸鈉形式的硒)中添加0.60～0.77 mg/kg酵母硒的效果較好。